Cyanobakterien

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Die Cyanobakterien (Cyanobacteria, von Vorlage:GrcS, ‚cyan‘, daher eingedeutscht Blaugrünbakterien, informell auch Blaualgen<ref name="Liddel2018" />) sind eine große Verwandtschaftsgruppe (Klade) Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien).<ref name="LPSN" />

Im engen Sinn wird mit dem Begriff nur die Klasse der phototrophen (sich „vom Licht ernährenden“) Vertreter verstanden, die mit der Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff erzeugenden) Photosynthese ausgestattet sind. Sie sind gramnegativ und können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen. Für diese Klasse sind je nach Nomenklatur (bakteriell oder botanisch) eine Reihe von Bezeichnungen gebräuchlich, darunter Oxyphotobacteria,<ref name="LPSN" /> Cyanophyceae,<ref name="AlgaeBase_c" /><ref name="Hauck1882" /> Cyanobacteriia<ref name="GTDB" /> – die heutige offizielle bakteriologische Bezeichnung der Klasse ist Chroococcophyceae.<ref name="LPSN" />

Zu Verwandtschaft gehören einige nicht-oxygene („dunkle“) Kladen, die also keine Photosynthese betreiben, mit denen sie das gemeinsame Phylum (Stamm bzw. botanisch Abteilung) Cyanobacteriota (auch „Cyanoprokaryota“, Cyanobacteriophyta oder Cyanophyta: Cyanobakterien im weiteren Sinn<ref name="LPSN_Woese" />) bilden.

Wegen ihrer hohen Diversität hat es auch früher Vorschläge gegeben, den Cyanobakterien (sensu lato) den Rang eines Superphylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006). Die Identifizierung von Klassen der „Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe“ ist derzeit (März 2026) noch nicht abgeschlossen.

Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt:<ref name="Fournier2021" /> Sie tauchten erstmals um das mittlere Archaikum („Mesoarchaikum“) auf, wobei sie offenbar in einer Süßwasser- oder terrestrischen Umgebung entstanden (als Terrabakterien).<ref name="Sanchez2015" />

Die heute mehr als 2000 offiziell benannten Arten der oxygenen Klasse sind in eine ganze Reihe von Subtaxa im Rang von Ordnungen aufgeteilt, darunter Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales, „Gloeobacterales“ und andere.<ref group="A.">manchmal werden noch Unterklassen dazwischengeschoben, wie „Oscillatoriophycideae“<ref name="NCBI" /></ref>

Einige Cyanobakterien enthalten neben Photosynthese-Farbstoffen auch blaues Phycocyanin, ihre Farbe ist deshalb blaugrün (cyan) – ein Umstand, dem die ganze Klade ihre verschiedenen Namen (Cyanobakterien, Blaugrünbakterien und „Blaualgen“) verdankt, obgleich es auch Vertreter gibt, die kein Phycocyanin enthalten und daher auch nicht blaugrün gefärbt sind.<ref name="Liddel2018" />

Früher wurden die Cyanobakterien zu den Phycophyta (Algen) eingeordnet; die Bezeichnung Cyanophyceae (wörtlich also „Blaualgen“) für die Klasse der echten, phototrophen, oxygenen Cyanobakterien wird auch heute noch in der Botanik verwendet, etwa in der AlgaeBase.<ref name="Hauck1882" /><ref name="AlgaeBase_c" /><ref name="ucmp-cyanobacteria-lh" /><ref name="NCBI" /><ref name="Allaby1992" />><ref name="Blaualgen" group="A.">Einige Autoren beschränken den informellen Begriff „Algen“ auf komplex-zelluläre Organismen (Eukaryoten, d. h. Protoctisten (Protisten und Makroalgen). Bei diesem Gebrauch sind die Cyanobakterien nicht mit eingeschlossen, da sie zu den Bakterien gehören – als Prokaryoten haben sie einen viel einfacheren Aufbau. Aus diesem Grund findet sich für die Gruppe gelegentlich auch die etwas ungenaue Bezeichnung Cyanoprokaryoten ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).<ref name="Komarek2014" /> Dennoch bilden auch nach dieser strengen Auslegung die Algen keine monophyletische Gruppe (siehe auch Endosymbiontentheorie §Sekundäre Plastiden).

Die AlgaeBase führt dagegen weiter Cyanobakterien neben den „echten“ eukaryotischen Algen (Mikroalgen und Makroalgen alias Tange). Der Begriff „Algen“ bezieht sich nach diesem allgemeineren Verständnis im weiteren Sinn auf alle Wasserorganismen, die zur Photosynthese fähig sind. Das trifft für die phototroph-oxygenen Cyanobakterien wie auch für die eukaryotischen Grünalgen zu. Ein weiterer Grund für einen den umfassenderen Gebrauch des Begriffs „Algen“ (einschließlich der „Blaualgen“) ist durch die Endosymbiontentheorie gegeben: Die ersten Algen entstanden nach dieser heute allgemein akzeptierten Ansicht einst aus heterotrophen, chlorophyllfreien Protisten („Protozoen“) durch Aufnahme eines Cyanobakteriums (ohne dieses zu „verdauen“). Im Lauf der Zeit entwickelte sich eine gegenseitige Abhängigkeit, wodurch die Protisten zu Grünalgen und ihre Endosymbionten zu Algen kennzeichnenden Chlorplasten (Chlorophyllkörnchen) wurden. Es liegt daher nahe, Cyanobakterien als „Algen-machende“ Organismen selbst als Algen anzusehen. Auch heute werden von vielen Autoren – besonders in der Botanik – die Cyanobakterien weiter unter der (sowieso nicht-taxonomischen) informellen Bezeichnung „Algen“ subsummiert, womit die umgangssprachliche Bezeichnung „Blaualgen“ ihre Berechtigung behält.</ref>

Übersicht

Datei:Ocean mist and spray 2.jpg

Cyanobakterien kommen fast überall vor; die Meeresgischt enthält marine Mikroorganismen, darunter auch Cyanobakterien, kann vom Wind hoch in die Atmosphäre getragen werden, wo sie zu Aeroplankton werden und um den Globus wandern, bevor sie wieder auf die Erde zurücksinken.<ref name="Morrison2022" />

Das Phylum (Stamm, Abteilung) Cyanobacteriota (Cyanobakterien im weitern Sinn) ist eine große und vielfältige Gruppe von Prokaryoten, ebenso ihre wichtigste Klasse Cyanobacteriia [Cyanophyceae, „Oxyphotobacteria“ oder Chroococcophyceae] der phototrophen Cyanobakterien.<ref name="Whitton2012a" /><ref name="LPSN" /><ref name="GTDB" /><ref name="NCBI" /> Diese zeichnen sich durch ihre einzigartige Pigmentkombination und die Fähigkeit zur oxygenen (Sauerstoff freisetzenden) Photosynthese aus. Sie sind die einzigen Sauerstoff produzierenden photosynthetischen Prokaryoten und gedeihen in vielfältigen und extremen Lebensräumen.<ref name="Raven2012" /> Cyanobakterien leben oft in Kolonien, die eine Vielzahl von Formen annehmen können.<ref name="Tamulonis2011" /> Von besonderem Interesse sind die filamentösen Arten, die häufig die oberen Schichten mikrobieller Matten in extremen Umgebungen wie heißen Quellen, hypersalinen Gewässern, Wüsten und den Polarregionen dominieren,<ref name="Stal2000" /> aber auch in gewöhnlicheren Umgebungen wie Bachläufen weit verbreitet sind.<ref name="Tamulonis2011" /> Viele sind evolutionär an Umweltbedingungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt angepasst.<ref name="latimes-2006-07-30" />

Einige Arten sind außerdem stickstofffixierend und leben in einer Vielzahl von feuchten Böden und Gewässern, entweder frei oder in einer symbiotischen Beziehung mit Pflanzen oder flechtenbildenden Pilzen (wie bei der Flechtengattung Peltigera).<ref name="Dodds1995" />

Datei:Prochlorococcus marinus.jpg

Prochlorococcus, eine bedeutende und einflussreiche Gattung mariner Cyanobakterien, die einen Großteil des weltweiten Sauerstoffs produziert.

Cyanobakterien leisten als weltweit verbreitete photosynthetische Prokaryoten einen wesentlichen Beitrag zu den globalen biogeochemischen Stoffkreisläufen.<ref name="Aguilera2021" /> Sie gehören zu den ältesten Organismen der Erde, deren Fossilienfunde mindestens 2,1 Milliarden Jahre zurückreichen.<ref name="Schirrmeister2013" /> Seitdem spielen Cyanobakterien eine wesentliche Rolle in den Ökosystemen der Erde. Planktonische Cyanobakterien sind ein grundlegender Bestandteil mariner Nahrungsnetze und tragen maßgeblich zu den globalen Kohlenstoff- und Stickstoffflüssen bei.<ref name="Bullerjahn2014" /><ref name="Tang2019" />

Die in allen Meeresumgebungen vorkommenden Cyanobakterien spielen durch ihre Kohlenstofffixierung als Primärproduzenten eine wichtige Rolle.<ref name="Field1998" /> Etwa 25 % der weltweiten marinen Primärproduktion entfallen auf Cyanobakterien.<ref name="Cabello2022" /> Sie sind damit ein bedeutender Teil des marinen Phytoplanktons, das in seiner Gesamtheit fast die Hälfte der globalen Primärproduktion ausmacht.<ref name="Field1998" />

Einige Cyanobakterien bilden jedoch schädliche Algenblüten ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, HABs). Diese Blaualgenblüten führen durch die Produktion starker Toxine (Cyanotoxine) wie z. B. Microcystine, Saxitoxin Fund Cylindrospermopsin<ref group="A." name="Cylindrospermopsin">Cylindrospermopsin (CYN oder CYL) ist ein von verschiedenen Süßwasser-Cyanobakterien gebildetes Cyanotoxin.<ref name="Fastner2003" /><ref name="Fastner2007" /><ref name="Wiedner2007" /> CYN wurde erstmals nach dem Ausbruch einer mysteriösen Krankheit infolge eine Blüte von Cylindrospermopsis raciborskii in der Trinkwasserversorgung auf Palm Island (Queensland, Australien), entdeckt. Die für das Toxin 1992 vorgeschlagene Struktur (7-Epicyclindrospermopsin) wurde im Jahr 2000 korrigiert.<ref name="CAS_143545-90-8" /><ref name="Cylindrospermopsin@UBA" /></ref> zu Störungen der Ökosystemleistungen im Wasser, sowie zur Vergiftung von Wildtieren und Menschen.<ref name="Blaha2009" /><ref name="Paerl2013" /> Insbesondere im Zug der Klimaerwärmung (Klimawandel) nehmen Cyanobakterienblüten heutzutage weltweit an Häufigkeit und Ausmaß zu und stellen eine ernsthafte Bedrohung für aquatische Lebensräume und die öffentliche Gesundheit dar.<ref name="Huisman2018" /><ref name="Aguilera2021" />

Unter den Cyanobakterien besiedelten nur allerdings wenige Gattungen bzw. Arten den offenen Ozean, zu diesen gehören Crocosphaera und Verwandte, Trichodesmium, Prochlorococcus, Synechococcus, sowie „Ca. Atelocyanobacterium thalassae“ [alias Cyanobacterium UCYN-A].<ref name="Zehr2011" /><ref name="Thompson2012" /><ref name="Johnson2006" /><ref name="Scanlan2009" /> Unter diesen Gruppen sind stickstofffixierende Cyanobakterien besonders wichtig, indem sie Stickstoffgas (N₂) in Ammonium (NH₃ bzw. NH₄⁺) umwandeln, das später zur Biosynthese von Aminosäuren und Proteinen verwendet wird. Auf diese Weise kontrollieren sie nicht nur die Primärproduktion von organischem Kohlenstoff, sondern letztlich auch dessen Export in die Tiefsee<ref name="Zehr2011" /><ref name="Johnson2006" /><ref name="Scanlan2009" /><ref name="Flombaum2013" /> (Meeresschnee). Die meisten Phytoplankton-Gemeinschaften in den heutigen Ozeanen werden von ultrakleinen Cyanobakterien (Picocyanobakterien) wie Prochlorococcus und Synechococcus zahlenmäßig dominiert, weshalb gerade diese wesentlich zur Primärproduktion beitragen.<ref name="Johnson2006" /><ref name="Scanlan2009" /><ref name="Flombaum2013" /> Während einige planktonische Cyanobakterien einzellig und frei lebend sind (z. B. Prochlorococcus, Synechococcus und auch Crocosphaera); haben andere symbiotische Beziehungen etwa mit Haptophyten-Algen wie den Coccolithophoriden aufgebaut.<ref name="Thompson2012" /> Unter den fadenförmigen Formen leben die Vertreter der Gattung Trichodesmium frei und bilden Zellaggregate; einige Heterocysten ausbildende Gattungen der fadenförmigen Cyanobakterien (z. B. Richelia und Calothrix) kommen jedoch in Assoziation mit Kieselalgen wie Hemiaulus, Rhizosolenia und Chaetoceros vor.<ref name="Foster2011" /><ref name="Villareal1990" /><ref name="Janson1999" /><ref name="Sanchez2016" />

Einige marine Cyanobakterien (Picocyanobakterien) gehören zu den kleinsten bekannten photosynthetischen Organismen; die kleinsten unter ihnen von der Gattung Prochlorococcus messen nur 0,5 bis 0,8 µm (Mikrometer) im Durchmesser.<ref name="Kettler2007" /> Gemessen an der Individuenzahl ist Prochlorococcus möglicherweise die am häufigsten vorkommende Gattung der Erde: Ein einziger Milliliter Oberflächenmeerwasser kann von dieser Gattung 100.000 Zellen oder mehr enthalten. Weltweit wird die Anzahl ihrer Individuen auf mehrere Quadrilliarden (10²⁷) geschätzt.<ref name="Flombaum2013" /> Prochlorococcus ist zwischen 40° nördlicher und 40° südlicher Breite weit verbreitet und dominiert in den oligotrophen (nährstoffarmen) Regionen der Ozeane.<ref name="Partensky1999" /> Der Beitrag dieser Gattung zum Sauerstoff in der Erdatmosphäre beträgt etwa 20 %.<ref name="npr" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phototrophe Cyanobakterien

Datei:Tintenstriche.JPG

Blaue und schwarze Tintenstriche an der Nordflanke der Alpspitze

Datei:Blaualgen in der Blauengrotte 2.JPG

Blaualgen in der Blauen Grotte (Malta)

Oxygene Cyanobakterien (Chroococcophyceae alias Cyanophyceae, Oxyphotobacteria oder Cyanobacteriia) waren nach heutigem Kenntnisstand die ersten Organismen, die Sauerstoff produzierten.<ref name="Crockford2023" /> Die von ihnen für die Photosynthese benutzten Pigmente absorbieren gewöhnlich die Frequenzen des roten und blauen Spektrums des Sonnenlichts, wodurch sie eine grünliche Farbe reflektieren. Mit dieser Energie spalten sie Wassermoleküle (H₂O) in Wasserstoff-Kationen und Sauerstoff. Die Wasserstoffionen werden zur Reaktion mit Kohlendioxid (CO₂) genutzt, um komplexe organische Verbindungen wie Kohlenhydrate zu bilden (Kohlenstofffixierung); der gasförmige Sauerstoff (O₂) wird als Nebenprodukt freigesetzt. Man nimmt an, dass Cyanobakterien durch die kontinuierliche Produktion und Freisetzung von Sauerstoff über Milliarden von Jahren hinweg die ursprüngliche („präbiotische“) Atmosphäre der frühen Erde, die anoxisch und schwach reduzierend war, schließlich in eine oxidierende Atmosphäre mit freiem Sauerstoff (O₂) umgewandelt haben. Vermutlich wurde der anfänglich entstandene Sauerstoff noch durch verschiedene Reduktionsmittel an der Erdoberfläche sofort entfernt. Infolge des beständig nachgelieferten Sauerstoffs sollte es schließlich während des frühen Proterozoikums zur „Großen Sauerstoffkatastrophe“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, GOE) und dem „Rosten der Erde“ mit der Bildung von Bändereisenerz ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, BIF) gekommen sein,<ref name="Whitton2012b" /> wodurch sich die Zusammensetzung der Lebensformen auf der Erde dramatisch veränderte.<ref name="basicbiology2016-03" /> Die anschließende Anpassung der frühen einzelligen Organismen (Prokaryoten: Bakterien und Archaeen) an das Überleben in sauerstoffhaltigen Umgebungen führte wahrscheinlich zur Endosymbiose zwischen Asgard-Archaeen und aeroben α-Proteobakterien (Eukaryogenese) und damit zur Evolution der Eukaryoten während des Paläoproterozoikums.<ref name="Appler2026" /><ref name="DeAnda2026" />

Oxygene (d. h. phototrophe) Cyanobakterien nutzen photosynthetische Pigmente wie verschiedene Formen von Chlorophyll, Carotinoide und Phycobiline, um die Lichtenergie des Sonnenlichts in chemische Energie umzuwandeln. Im Gegensatz zu heterotrophen Prokaryoten verfügen Cyanobakterien über innere Membranen. Dabei handelt es sich um abgeflachte Säckchen, sogenannte Thylakoide, in denen die Photosynthese stattfindet.<ref name="Liberton2008" /><ref name="Liberton2013" /> Photoautotrophe Eukaryoten wie Rotalgen, Grünalgen und Landpflanzen führen die Photosynthese in chlorophyllhaltigen Organellen (Chloroplasten) durch, von denen angenommen wird, dass sie ihren Ursprung in Cyanobakterien haben, die vor langer Zeit durch Endosymbiose (genauer: Endocytobiose) erworben wurden. Die endosymbiotischen Cyanobakterien in Eukaryoten entwickelten sich dann weiter und differenzierten sich zu spezialisierten Organellen: neben den Chloroplasten auch zu Chromoplasten, Etioplasten und Leukoplasten, die zusammen als Plastiden bezeichnet werden.

Die Cyanobakteriengattungen Synechocystis und Cyanothece sind wichtige Modellorganismen mit potenziellen Anwendungen in der Biotechnologie, darunter der Herstellung von Bioethanol und Lebensmittelfarbstoffen, als Nahrungsquelle für Mensch und Tier, als Nahrungsergänzungsmittel und als Rohstoffe.<ref name="Pathak2018" /> Einige Cyanobakterien produzieren aber auch eine Reihe von Toxinen (Cyanotoxine), die bei Menschen und Tieren gesundheitsschädliche Auswirkungen haben können.

Nichtphotosynthetische Cyanobakterien

Früher hielt man einige Bakterien, wie zum Beispiel die filamentöse Gattung Beggiatoa, für farblose Cyanobakterien;<ref name="Pringsheim1963" /> diese und die verwandte Gattung Thiothrix werden daher auch heute noch in der AlgaeBase aufgeführt, gehören aber als Mitglieder der Ordnung Beggiatoales [alias Thiotrichales] zu den Gammaproteobakterien.<ref name="AlgaeBase_Beggiatoa" /><ref name="AlgaeBase_Thiothrix" />

Dennoch konnten durch Genomanalysen ribosomaler 16S-rRNA Verwandte der phototrophen Cyanobakterien identifiziert werden, die keine Photosynthese betreiben („dunkle“, nicht-phototrophe, nicht-oxygene Cyanobakterien). Sie werden u. a. als Vampirovibrionophyceae [alias Vampirovibrionophyceae] und „Candidatus Sericytochromatia“ in der Literatur geführt; Genomanalysen ergaben, dass in beiden Klassen die Gene für die Photosynthese fehlen. Sie haben sich offenbar stammesgeschichtlich von den Vorläufern der oxygenen Cyanobakterien abgespalten, bevor diese vermutlich über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden. Der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien (d. h. der Cyanobacteriota) war demnach selbst nicht photosynthetisch aktiv (s. u.). Es zeichnet sich folgendes Bild ab:

Zum Stammbaum des Phylums Cyanobacteriota<ref name="Oren2022" />ref name="LPSN" /><ref name="GTDB" /> gehört in basaler Stellung die vorgeschlagene

Klasse „Ca. Sericytochromatia“.<ref name="GTDB_Sericytochromatia" /><ref name="LPSN_Sericytochromatia" /><ref name="NCBI_Sericytochromatia" />

Sie zweigt ab von den gemeinsamen Vorfahren sowohl der nicht-photosynthetischen

Klasse Vampirovibrionophyceae<ref name="LPSN_Vampiri" /><ref name="LPSN_Melaina" /> [Vampirovibriophyceae,<ref name="LPSN_Vampiri" /> Vampirovibrionia,<ref name="GTDB_Vampiri" />Melainabacteria<ref name="NCBI_Melaina" />],

als auch der photosynthetischen

Klasse Chroococcophyceae<ref name="LPSN_Chroococco" /> [Cyanobacteriia,<ref name="GTDB_c__Cyano" /> Oxyphotobacteria,<ref name="LPSN_Chroococco" /> Cyanophyceae,<ref name="AlgaeBase_c" /><ref name="LPSN_Chroococco" /><ref name="NCBI_Cyanophyceae" /> Gloeobacteria,<ref name="LPSN_Chroococco" /><ref name="NCBI_Cyanophyceae" /> Cyanobakterien im engeren Sinn].<ref name="Monchamp2019" />

Eine Schwestergruppe von Cyanobacteriota scheint das Kandidatenphylum „Ca. Margulisiibacteriota“ zu sein, die gemeinsame Verwandtschaftsgruppe (Klade), zu der ggf. noch einige weitere kleinere Gruppen gehören, wird manchmal als Cyanobacteriota/Melainabacteria-Gruppe bezeichnet und gehört zum Reich Bacillati (Terrabakterien).<ref name="Soo2017" /><ref name="Blankenship2017" /><ref name="Vicentini2021" /><ref name="Grettenberger2021" /><ref name="NCBI_CMG" />

Bei einigen Vampirovibrionophyceae (Melainabakterien) scheinen wie bei den phototrophen Cyanobakterien ursprünglich vorhandenen Geißeln (Flagellen) verloren gegangen zu sein. Zudem haben auch einige Vertreter aus der Linie der phototrophen Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese sekundär wieder verloren. Spirulina albida ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophes Süßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt),<ref name="eol_Sa" /><ref name="WoRMS_Sa" /><ref name="Pringsheim1963" /><ref name="Balows2013" />das in Oberflächenfilmen vorkommt.<ref name="ASM1949" />

Morphologie, Merkmale und Vorkommen

Unterschiedlich Formen von Cyanobakterien (A) kugelförmige & eiförmige Einzeller, (B) in Kolonien wachsende, (C) fadenförmige, (D) spiralförmige; (E) ungeschützte Trichome, (F) geschützte Trichome; (G) scheinbare Verzweigung, (H) echte Verzweigung; (I) verschiedene Zelltypen (Heterozysten, Akineten, Hormogonien<ref name="Hormogonien">Hormogonien. Auf: Lexikon der Biologie (spektrum.de).</ref>) bei fadenförmigen Cyanobakterien.

Unterschiedlich Formen von Cyanobakterien
(A) kugelförmige & eiförmige Einzeller, (B) in Kolonien wachsende, (C) fadenförmige, (D) spiralförmige; (E) ungeschützte Trichome, (F) geschützte Trichome; (G) scheinbare Verzweigung, (H) echte Verzweigung; (I) verschiedene Zelltypen (Heterozysten, Akineten, Hormogonien<ref name="Hormogonien">Hormogonien. Auf: Lexikon der Biologie (spektrum.de).</ref>) bei fadenförmigen Cyanobakterien.
Einzellige und in Kolonien lebende Cyanobakterien. (Balken ~10 μm)

Einzellige und in Kolonien lebende Cyanobakterien.
(Balken ~10 μm)
Einfache Cyanobakterienfäden (Trichome): Nostocales, Oscillatoriales und Spirulinales

Einfache Cyanobakterienfäden (Trichome): Nostocales, Oscillatoriales und Spirulinales

Phototrophe Cyanobakterien sind gramnegativ<ref name="Sinha2008" /> und ein- bis vielzellig. Sie können auch die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen.<ref name="Schuergers2016" /> Bei mehrzelligen Vertretern ist die Anordnung der Zellen entweder hintereinander in langen Fäden (Trichome genannt, zum Beispiel Anabaena und Oscillatoria), flächig (zum Beispiel Merismopedia) oder räumlich (zum Beispiel Pleurocapsa und Microcystis).

Cyanobakterien kommen als Kosmopoliten ubiquitär zwar überwiegend in Süßwasser und Feuchtböden vor, aber auch in Meereswasser, auf Baumrinde und auf Gesteinsoberflächen.<ref name="LdB_2758" /> Wie erwähnt, gingen bei den phototrophen Cyanobakterien offenbar ursprünglich vorhandene Bakteriengeißeln (Flagellen) verloren. Allgemein weisen Cyanobakterien jedoch eine vielfältige Morphologie auf, die von einzelligen und fadenförmigen bis hin zu kolonialen Formen reicht. Fadenförmige Formen zeigen eine funktionelle Zelldifferenzierung, wie beispielsweise Heterocysten (zur Stickstofffixierung), Akineten (Ruhezellen) und Hormogonien<ref name="Hormogonien" /> (fortpflanzungsfähigem, beweglichem Fäden). Derartige Filamente gelten zusammen mit den zwischen den Zellen bestehenden Verbindungen als erste Anzeichen für Mehrzelligkeit.<ref name="Claessen2014" /><ref name="Nürnberg2014" /><ref name="Herrero2016" /><ref name="Aguilera2021" />

Viele Cyanobakterien bilden zudem bewegliche Zellfäden, sogenannte Hormogonien, die sich von der Biomasse des Hauptfadens entfernen, um an anderer Stelle zu knospen und neue Kolonien zu bilden.<ref name="Risser2014" /><ref name="Khayatan2017" /> Die Zellen in einem Hormogonium sind oft dünner als im vegetativen Zustand, zudem können sich die Zellen an beiden Enden einer solchen beweglichen Kette noch zusätzlich verjüngen. Um sich von der Mutterkolonie zu lösen, muss ein Hormogonium oft eine schwächere Zelle im Filament zerreißen, diese wird dann als Nekridium bezeichnet.<ref name="Risser2014" />

Datei:Morphological variation within cyanobacterial genera.jpg

Morphologische Variationen:<ref name="Esteves2017" />

einzellig: (a) Synechocystis & (b) Synechococcus elongatus
ohne Heterocysten: (c) Arthrospira maxima, (d) Trichodesmium & (e) Phormidium
falsch verzweigt oder unverzweigt mit Heterocysten: (f) Nostoc & (g) Brasilonema octagenarum
echt verzweigt mit Heterocysten: (h) Stigonema

(ak) Akineten (fb) falsch verzweigt (tb) echt verzweigt

Bei einigen dieser filamentösen Arten können sich die Zellen in verschiedene Typen wie folgt differenzieren:

Vegetative Zellen – die normalen, photosynthetischen Zellen, die unter günstigen Wachstumsbedingungen gebildet werden
Akineten – klimaresistente Sporen, die sich bilden können, wenn die Umweltbedingungen rauer werden
Dickwandige Heterozysten – die das Enzym Nitrogenase für die Stickstofffixierung enthalten und für das eine anaerobe Umgebung unerlässlich ist, da es empfindlich gegenüber Sauerstoff ist.<ref name="Meeks2001" /><ref name="Meeks2001" /><ref name="Golden1998" /><ref name="Fay1992" />

Jede einzelne Cyanobakterien-Zelle besitzt typischerweise eine dicke, gelartige (gelatinöse) Zellwand.<ref name="Singh2010" /> Phototrophe Cyanobakterien haben keine Geißeln (Flagellen), doch die Hormogonien einiger Arten können sich durch Gleiten auf Oberflächen fortbewegen.<ref name="microbiologynotes-2015-10-29" /> Viele der mehrzelligen, fadenförmigen Formen von Oscillatoria sind zu einer wellenförmigen Bewegung fähig, wobei der Faden hin und her schwingt. Einige Cyanobakterien steigen in der Wassersäule schwebend aktiv auf oder ab, indem sie (ähnlich wie manche Archaeen) Gasbläschen ausbilden oder wieder schrumpfen lassen. Diese Bläschen sind keine Organellen im eigentlichen Sinne und sind nicht von Lipidmembranen, sondern von einer Proteinhülle umgeben.<ref name="Walsby1994" />

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Kugelige Kolonien gallertiger Süßwasser-Cyanobakterien, sogenannte Teichpflaumen (Nostoc pruniforme)

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Stoffwechsel

Datei:Cyanobacteria Aggregation2.jpg

„Blaualgenblüte“ in einem Baggerteich, durch Winddrift in einer Gewässerecke stark konzentriert

Nach allgemeiner heutiger Auffassung entstanden in der Urzeit der Erde großen Mengen an Sauerstoff in der Atmosphäre zunächst durch die Aktivitäten von Cyanobakterien.<ref name="Och2012" /> Der Kohlenstoffstoffwechsel von Cyanobakterien umfasst zudem den unvollständigen Krebszyklus (Zitronensäurezyklus),<ref name="Zhang2011" /> den Pentosephosphatweg und die Glykolyse.<ref name="Xiong2015" />

Viele Cyanobakterien können zudem Stickstofffixierung betreiben: In Heterozysten wandeln sie molekularen Stickstoff (N₂), abhängig vom pH-Wert, in Ammonium (NH₄⁺) oder Ammoniak (NH₃) um. A. Mitsui et al. fanden 1986, dass manche Stickstoff-fixierenden Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung; dies war nach damaligem Wissensstand einmalig.<ref name="Mitsui1986" /> Die Ergebnisse wurden u. a. Anfang 2006 anhand von Cyanobakterien des Yellowstone-Nationalparks bestätigt.<ref name="Steunou2006" />

Während Cyanobakterien im Allgemeinen für ihre Photosynthese Wasser als Elektronendonor benutzen und daher Sauerstoff (O₂) als Nebenprodukt produzieren, können einige auch Schwefelwasserstoff (H₂S) verwenden.<ref name="Cohen1986" /> Diese Variante kommt u. a. auch bei anderen photosynthetischen Bakterien wie den Schwefelpurpurbakterien (Familien Ectothiorhodospiraceae und Chromatiaceae) vor.<ref name="Cohen1986" /> Kohlendioxid (CO₂) wird über den Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten reduziert.<ref name="Blankenship2014" />

Viele Cyanobakterien sind mixotroph und können sowohl durch die Aufnahme organischen Kohlenstoffs als auch durch Photosynthese wachsen.<ref name="Stebegg2023" /><ref name="Yelton2016" /><ref name="Stebegg2012" /><ref name="Zilliges2016" /><ref name="Biller2018" /> Darüber hinaus sind einige Cyanobakterien in der Lage, unter sauerstofffreien Bedingungen zu fermentieren (Gärung).<ref name="Stal2006" />

Photosynthese

Datei:Cyanobacterium-inline.svg

Schemazeichnung einer typischen Cyanobakterienzelle

Datei:Cyanobacterial thylakoid membrane.png

Cyanobakterielle Thylakoidmembran:<ref name="Huokko2021" /> Die Außen- und Plasmamembranen sind blau dargestellt, die Thylakoidmembranen goldfarben, die Glykogen-Granula cyanfarben, die Carboxysomen (C) grün, sowie ein großes, dichtes Polyphosphat-Granulum (G) rosa

Kohlenstofffixierung

Die Photosynthese der „echten“ (phototrophen oder oxygenen) Cyanobakterien, d. h. der Klasse Chroococcophyceae, findet an bzw. in deren Thylakoidmembranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der Chloroplasten der eukaryotischen Algen, Moose, Farne und Samenpflanzen ab. Bei diesem Prozess wird die Lichtenergie zur Synthese organischer Verbindungen aus Kohlendioxid (CO₂) genutzt. Als Wasserorganismen wenden diese Organismen in der Regel verschiedene Strategien an, um die Aufnahme von anorganischem Kohlenstoff – CO₂ oder Bicarbonat (wie HCO₃^–) – zu unterstützen. Diese werden zusammenfassend als „CO₂-Konzentrationsmechanismus“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) bezeichnet. Zu den spezifischeren Strategien gehört die weit verbreitete Präsenz bakterieller Mikrokompartimente, die als Carboxysomen bezeichnet werden.<ref name="Kerfeld2010" /> Diese wirken mit aktiven Transportern für CO₂ und Bicarbonat zusammen, um diese anorganischen Kohlenstoffverbindungen im ihrem Zytoplasma anzureichern.<ref name="Rae2013" /> Carboxysomen sind ikosaedrische Strukturen, die aus hexameren Hüllproteinen bestehen, die sich zu käfigartigen Strukturen mit einem Durchmesser von mehreren hundert Nanometern zusammenlagern. Offenbar binden diese Strukturen das CO₂-fixierende Enzym RuBisCO sowie das Enzym Carboanhydrase an das Innere der Hülle und nutzen dabei metabolische Kanäle, um die lokalen CO₂-Konzentrationen zu erhöhen und so die Effizienz des RuBisCO zu steigern.<ref name="Long2007" />

Phototrophe Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des Lichtspektrums, den auch die grünen Pflanzen verwenden, denn sie haben neben Chlorophyll a einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von Phycobilisomen, in denen Phycobiline, nämlich Phycocyanin (blau) oder Phycoerythrin (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen dieser Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z. B. Planktothrix rubescens) verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen Pigmente zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der Grünlücke der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600 nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z. B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in Seen.<ref name="John2025" />

Einige Vertreter der Linie der phototrophen Cyanobakterien können abweichend auch eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H₂S) als Reduktionsmittel betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O₂).<ref name="Cohen1975" /><ref name="Padan1979" />

Atmung

Während das Ziel der Photosynthese darin besteht, Energie durch die Bildung von Kohlenhydraten aus CO₂ zu speichern, ist die Atmung (Respiration) der umgekehrte Vorgang, bei dem Kohlenhydrate unter Freisetzung von Energie wieder in CO₂ umgewandelt werden. Die Atmung kann prinzipiell parallel zur Photosynthese im gleichen Zellkompartiment stattfinden. Für die Komponenten des respiratorischen Elektronentransports könnte also genauso wie für den photosynthetischen Elektronentransport die Thylakoidmembran genutzt werden.<ref name="Vermaas2001" /> Cyanobakterien scheinen jedoch diese beiden Prozesse insoweit voneinander zu trennen, dass ihre Plasmamembran ausschließlich Komponenten der Atmungskette enthält, während die Thylakoidmembran eine miteinander verbundene Atmungs- und photosynthetische Elektronentransportkette beherbergt.<ref name="Vermaas2001" /> Cyanobakterien atmen nur nachts (d. h. im Dunkeln), da die für den Elektronentransport genutzten Strukturen bei Lichteinfall umgekehrt für die Photosynthese genutzt werden.<ref name="Armstrong2014" /> Sie nutzen für die Atmung Elektronen aus der Succinat-Dehydrogenase (anstelle von NADPH).<ref name="Vermaas2001" />

Stickstofffixierung

Datei:Nitrogen-fixing cyanobacteria.png

Stickstofffixierende Cyanobakterien

Einige Cyanobakterien können unter anaeroben Bedingungen mithilfe spezieller Zellen, sogenannter Heterocysten, Stickstoff (N₂) aus der Luft binden.<ref name="Golden1998" /><ref name="Fay1992" /> Manche Arten bilden Heterocysten unter geeigneten (anoxischen) Umweltbedingungen bilden, nämlch wenn gebundener Stickstoff knapp ist. Diese Heterocysten-bildende Arten sind auf die Stickstofffixierung spezialisiert und wandeln Stickstoffgas in Ammoniak (NH₃), Nitrit (NO₂^–) oder Nitrat (NO₃^–) um. Dieser gebundene Stickstoff kann auch von Pflanzen aufgenommen und in Proteine und Nukleinsäuren eingebunden werden<ref group="A.">atmosphärischer Stickstoff (N₂) ist für Pflanzen nicht bioverfügbar – mit Ausnahme jener Pflanzen, die endosymbiotische stickstofffixierende Bakterien besitzen; das ist beispielsweise bei der Familie der Fabaceae (Hülsenfrüchtler oder Leguminosen) der Fall.</ref> Die Stickstofffixierung findet üblicherweise im Rahmen eines nächtlichen Stickstofffixierungszyklus statt, da die Photosynthese Sauerstoff produziert und dieser die Stickstofffixierung hemmen kann. Stickstofffixierung und Photosynthese müssen daher räumlich oder zeitlich getrennt werden.<ref name="Berman2007" />

Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N₂-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt.<ref name="Zehr2008" /> Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO₂>) im Calvin-Benson-Bassham-Zyklus und ist photoheterotroph.<ref name="DeLong2010" /> UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂), indem er ihn reduziert.

Im Wasser von Reisfeldern kommen frei lebende Cyanobakterien vor. Einige Cyanobakterien wachsen dort auch als Epiphyten auf der Oberfläche der Grünalge Chara, wo sie Stickstoff binden können.<ref name="Sims1984" /> Cyanobakterien der Gattung Anabaena sind ein Symbiont des Wasserfarns Azolla und können ebenfalls Reisfelder mit Biodünger versorgen.<ref name="Bocchi2010" />

Elektronentransport

Im Gegensatz zu Purpurbakterien und anderen Bakterien, die anoxygene (keinen Sauerstoff erzeugende) Photosynthese betreiben, sind die Thylakoidmembranen von Cyanobakterien nicht mit der Plasmamembran verbunden, sondern bilden separate Kompartimente.<ref name="Vothknecht2001" /> Der photosynthetische Apparat ist in die Thylakoidmembranen eingebettet, wobei Phycobilisomen als lichtabsorbierende „Antennen“ fungieren. Sie sind an der Membran befestigt und sorgen für die bei den meisten Cyanobakterien beobachtete grüne Färbung (mit Wellenlängen von 450 nm bis 660 nm).<ref name="Sobiechowska2014" />

Die meisten der aus Wasser gewonnenen hochenergetischen Elektronen werden von den Cyanobakterienzellen für ihren eigenen Bedarf genutzt. Es kann aber auch ein Teil dieser Elektronen durch elektrogene Aktivität ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}: ein elektrisches Potential erzeugender Vorgang) an die äußere Umgebung abgegeben werden.<ref name="Pisciotta2010" />

Elektronentransportkette

Viele Cyanobakterien können Stickstoff (N₂) und Kohlendioxid (CO₂) unter aeroben Bedingungen reduzieren, wobei sie verschiedene Methoden anwenden, um die schädliche Wirkung von Sauerstoff auf die Nitrogenasen zu umgehen – dieser Fakt könnte für ihren evolutionären und ökologischen Erfolg verantwortlich sein. Die Wasser-oxidierende Photosynthese erfolgt durch die Kopplung der Aktivität der Photosysteme (PS) PS II und PS I („Z-schema“, „Lichtreaktion“). Im Gegensatz zu Grünen Schwefelbakterien (Chlorobien), die nur ein Photosystem nutzen, ist die Verwendung von Wasser als Elektronendonor energetisch aufwendig und erfordert zwei Photosysteme.<ref name="Klatt2016" />

Die an der Thylakoidmembran gebundenen Phycobilisomen fungieren als lichtabsorbierende „Antennen“ für die Photosysteme.<ref name="Grossman1993" /> Die Bestandteile der Phycobilisomen (Phycobiliproteine, Phycobiliproteide) sind für die blaugrüne Färbung der meisten Cyanobakterien verantwortlich.<ref name="webexhibits" /> Die Variationen dieses Pigment-Themas sind hauptsächlich durch Carotinoide und Phycoerythrine bedingt, die den Zellen eine rot-bräunliche Färbung verleihen. Bei einigen Cyanobakterien beeinflusst die in ihrer Umgebung vorherrschende Lichtfarbe die Zusammensetzung der Phycobilisomen.<ref name="Garcia2009" /><ref name="Kehoe2010" /> Bei grünem Licht reichern die Zellen mehr das grüne Licht absorbierende Phycoerythrin, während sie bei rotem Licht mehr das rotes Licht absorbierende Phycocyanin produzieren, das für die namensgebende blaugrüne Farbe verantwortlich ist. So können diese Bakterien je nachdem, welchem Licht sie ausgesetzt sind, ihre Farbe von ziegelrot bis zu leuchtendem Blaugrün anpassen. Dieser Prozess der „komplementären chromatischen Anpassung“ ist eine Möglichkeit für die Zellen, die Nutzung des verfügbaren Lichts für die Photosynthese zu optimieren.<ref name="Kehoe2006" />

Einige Cyanobakterien-Gattungen wie Prochloron, Prochlorococcus und Prochlorothrix besitzen keine Phycobilisomen, sondern stattdessen Chlorophyll b. Diese wurden ursprünglich unter der Bezeichnung Prochlorophyten oder Chloroxybakterien abseits der Cyanobakterien zusammengefasst. Inzwischen scheint sich aber zu zeigen, dass diese Gruppe polyphyletisch ist und ihre Mitglieder sich aus mehreren verschiedenen Linien der Cyanobakterien entwickelt haben. Aus diesem Grund werden sie heute als Teil der Klasse der photosynthetisch aktiven Cyanobakterien betrachtet.<ref name="Palenik1992" /><ref name="Urbach1992" />

Fortbewegung

Datei:Cyanobacteriaunicellularandcolonial020 Synechococcus.jpg

Synechococcus bewegt sich mithilfe einer Gleittechnik mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s. Balken ca. 10 μm.

Seit langem weiß man schon, dass filamentöse (fadenförmige) Cyanobakterien Bewegungen auf Oberflächen ausführen und dass diese Bewegungen auf Typ-IV-Pili zurückzuführen sind.<ref name="Duggan2007" /><ref name="Khayatan2015" /><ref name="Wilde2015" /> Darüber hinaus ist bekannt, dass die Gattung Synechococcus mariner Cyanobakterien mit einer Geschwindigkeit von 25 μm/s schwimmen kann, wobei sie einen anderen Mechanismus als dem bakterieller Flagellen (Geißeln) zum Einsatz bringt.<ref name="Waterbury1985" /> Man nimmt stattdessen an, dass die Bildung von Wellen an der Zell- bzw. Fadenoberfläche der Cyanobakterien das umgebende Wasser nach hinten drückt.<ref name="Ehlers2012" /><ref name="Miyata2020" /> Bekanntlich bewegen sich die Zellen durch eine Gleitbewegung<ref name="Castenholz1982" /> und eine neuartige, noch nicht charakterisierte, nicht-phototaktische Schwimmbewegung fortbewegen, die ebenfalls keine Flagellenbewegung beinhaltet.<ref name="Waterbury1985" />

Viele Arten von Cyanobakterien sind zum Gleiten fähig. Diese Form der Zellbewegung unterscheidet sich vom Kriechen oder Schwimmen dadurch, dass sie weder auf ein offensichtliches äußeres Organ noch auf eine Veränderung der Zellform beruht und nur in Gegenwart eines Substrats stattfindet.<ref name="McBride2001" /><ref name="Reichenbach1981" /> Das Gleiten bei fadenförmigen Cyanobakterien scheint meist durch einen „Schleimstrahl“-Mechanismus ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) angetrieben zu werden, bei dem die Zellen ein Gel absondern, das sich infolge Hydratisierung schnell ausdehnt und so eine Antriebskraft liefert,<ref name="Hoiczyk1998" /><ref name="Hoiczyk2000" /> auch wenn einige einzellige Cyanobakterien Typ-IV-Pili zum Gleiten nutzen.<ref name="Bhaya1999" /><ref name="Tamulonis2011" />

Cyanobakterien haben strenge Anforderungen an die Lichtverhältnisse. Zu wenig Licht kann zu einer unzureichenden Energieproduktion führen und bei einigen Arten dazu führen, dass die Zellen auf heterotrophe Atmung zurückgreifen.<ref name="Stal2000" /> Zu viel Licht kann wiederum die Zellen hemmen, die Effizienz der Photosynthese verringern und durch Bleiche Schäden verursachen. UV-Strahlung ist für Cyanobakterien besonders tödlich, wobei bereits normale Sonneneinstrahlung in manchen Fällen für diese Mikroorganismen erheblich schädlich ist.<ref name="Tamulonis2011" /><ref name="Donkor1993" /><ref name="Tamulonis2011" />

Fadenförmige Cyanobakterien, die in mikrobiellen Matten leben, wandern häufig vertikal und horizontal innerhalb der Matte, um eine optimale Nische zu finden, in der ihr Lichtbedarf für die Photosynthese und ihre Empfindlichkeit gegenüber Lichtschäden im Gleichgewicht stehen. Beispielsweise wandern Vertreter der fadenförmigen Cyanobakteriengattung Oscillatoria sowie der Spezies Spirulina subsalsa in den hypersalinen benthischen Matten von Guerrero Negro, (Niederkalifornien, Mexiko), vorkommen, tagsüber in die unteren Schichten ab, um dem intensiven Sonnenlicht zu entkommen, und steigen dann in der Dämmerung wieder an die Oberfläche auf.<ref name="Garcia1994" /> Im Gegensatz dazu wandert die Population von Microcoleus chthonoplastes, die in hypersalinen Matten in der Camargue, Südfrankreich, vorkommt, tagsüber in die obere Schicht der Matte und verteilt sich nachts homogen über die gesamte Matte.<ref name="Fourcans2006" /> Ein In-vitro-Experiment mit Phormidium uncinatum<ref group="A.">natürliches Vorkommen z. B. im Phormidium Lake, James-Ross-Insel, West-Antarktis</ref> zeigte ebenfalls die Tendenz dieser Art, zu wandern, um schädliche Strahlung zu vermeiden.<ref name="Tamulonis2011" /><ref name="Donkor1993" /> Diese Wanderungen sind in der Regel das Ergebnis einer Art Phototaxis; allerdings können auch andere Formen der Taxis eine Rolle spielen können.<ref name="Richardson1987" /><ref name="Tamulonis2011" />

Die Photobewegung ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}), d. h. die Reaktion und Abhängigkeit der Zellbewegung vom einfallenden Licht, wird von Cyanobakterien genutzt, um optimale Lichtbedingungen in ihrer Umgebung zu finden. Es gibt drei Arten der Photobewegung: Photokinese, Phototaxis und photophobe Reaktionen.<ref name="Häder1987" /><ref name="Nultsch1988" /><ref name="Horspool2003" /><ref name="Tamulonis2011" />

Photokinetische Mikroorganismen passen ihre Gleitgeschwindigkeit an die Intensität des einfallenden Lichts an. So steigt beispielsweise die Gleitgeschwindigkeit von Phormidium autumnale linear mit der Intensität des einfallenden Lichts an.<ref name="Nultsch1962" /><ref name="Tamulonis2011" />

Phototaktische Mikroorganismen bewegen sich entsprechend der Lichtrichtung in ihrer Umgebung, sodass positiv phototaktische Arten dazu neigen, sich mehr oder weniger direkt in Richtung der Lichtquelle zu bewegen. Arten wie Phormidium uncinatum steuern nicht direkt auf das Licht zu, sondern sind auf zufällige Kollisionen angewiesen, und bewegen sie sich so tendenziell eher auf die Lichtquelle zu. Andere, wie Anabaena variabilis, können ihre Bewegung durch Biegen des Trichoms steuern.<ref name="Nultsch1979" /><ref name="Tamulonis2011" />

Schließlich reagieren photophobe Mikroorganismen auf räumliche und zeitliche Veränderung der Lichtstärke (Lichtgradienten). Eine „Step-up“-Reaktion tritt auf, wenn ein Organismus aus einem dunkleren Bereich in einen helleren Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so dem hellen Licht auszuweichen. Die gegenteilige Reaktion, die als „Step-down“-Reaktion bezeichnet wird, tritt auf, wenn ein Organismus aus einem hellen Bereich in einen dunklen Bereich gelangt und dann die Richtung umkehrt, um so im Licht zu verbleiben.<ref name="Tamulonis2011" />

Ökologie

Datei:Environmental impact of aquatic photosynthetic microorganisms.png

Auswirkungen von Cyanobakterien und anderen photosynthetischen Mikroorganismen auf aquatische Ökosysteme. In Süßwasser- und Meeresumgebungen kommen verschiedene Klassen photosynthetischer Mikroben vor, die dort die Grundlage gesunder Nahrungsnetze bilden oder in Symbiose mit anderen Organismen leben. Wenn sich jedoch die Umweltbedingungen dort verändern, kann dies zu einer Schädigung oder gar Zerstörung („Dysbiose“) der Lebensgemeinschaften führen, indem es das Wachstum opportunistischer Arten<ref group="A.">‚opportunistisch‘ meint in der Biologie und Ökologie: Arten oder Individuen von Pflanzen oder Tieren, die außerhalb ihres spezifischen Normbereiches jede Gelegenheit zu ihrem Vorteil nutzen</ref> schädliche Blüten und die Bildung von Toxinen verursacht – mit negativen Auswirkungen auf die Gesundheit von Menschen, Nutztieren und Fischbeständen.
Positive Wechselwirkungen sind durch Pfeile gekennzeichnet; negative Wechselwirkungen sind durch geschlossene Kreise dargestellt.<ref name="Mazard2016" />

Cyanobakterien kommen in fast jedem terrestrischen und aquatischen Lebensraum vor – in Ozeanen, im Süßwasser, feuchtem Boden, auf vorübergehend angefeuchteten Felsen in Wüsten, selbst auf kahlen Felsen und sogar auf Felsen in der Antarktis. Sie können als Teil des Planktons vorkommen oder phototrophe Biofilme bilden. Man findet sie in sog. endolithischen Ökosystemen, d. h. im Inneren von Steinen (Stromatolithen) und Muscheln.<ref name="Rios2007" /><ref name="Stal2016" /> Einige wenige sind Endosymbionten in Flechten, Pflanzen, verschiedenen Protisten und Schwämmen, wo sie ihren Wirt mit Energie versorgen. Manche leben im Fell von Faultieren und dienen diese als eine Art Tarnung.<ref name="Vaughan2011" />

Einige aquatische Cyanobakterien sind gefürchtet für ihre ausgedehnten und gut sichtbaren Blüten, die sich sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen bilden können. Die Blüten können eine blaugrüne Farbe haben oder schmutzig-schaumig sein und können giftig sein. Wenn diese in Badeseen entdeckt werden, führen sie regelmäßig zur Sperrung. Andererseits sind marine Bakteriophagen (Cyanophagen) sind wichtige Parasiten der einzelligen Cyanobakterien der Ozeane.<ref name="NewSci2009-08-30" />

In Teichen und Seen wird das Wachstum von Cyanobakterien begünstigt wenn das Wasser ruhig ist und kaum turbulente Durchmischung stattfindet.<ref name="Jöhnk2008" /> Denn ihr Lebenszyklus wird gestört, wenn das Wasser auf natürliche oder künstliche Weise durch Strömungen durchmischt wird. Das kann fließendes Wasser in Bächen sein oder aufgewirbeltes Wasser von Springbrunnen. Aus diesem Grund treten Cyanobakterienblüten selten in Flüssen, außer wenn das Wasser fließt nur langsam fließt. Günstig für das Wachstum sind auch höhere Temperaturen; beispielsweise können dann Microcystis-Cyanobakterien die Kieselalgen (Diatomeen) und Grünalgen verdrängen und dann ggf. Cyanotoxine bilden.<ref name="Jöhnk2008" />

Modelle und Beobachtungen deuten darauf hin, dass aufgrund von Umwelttrends (Klimaerwärmung) Cyanobakterien in aquatischen Lebensräumen wahrscheinlich an Dominanz gewinnen werden. Dies kann schwerwiegende Folgen haben, darunter insbesondere die Verunreinigung von Trinkwasserquellen. Linda Lawton (Robert Gordon University) und andere haben 2017 Methoden entwickelt, um diese Entwicklung zu untersuchen.<ref name="Lawton2017" /> Cyanobakterien können die Wasseraufbereitung auf verschiedene Weise beeinträchtigen, vor allem durch das Verstopfen von Filtern (beispielsweise mit Schichten aus Sand und ähnlichen Medien) und durch die Produktion von Cyanotoxinen. Die Folgen können sich auch auf die Fischerei und die Abfallwirtschaft auswirken. Anthropogene (vom Menschen verursachte) Eutrophierung, steigende Temperaturen, konstante vertikale Schichtung ohne Durchmischung und erhöhter Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre tragen dazu bei, dass Cyanobakterien in aquatischen Ökosystemen zunehmend dominieren.<ref name="Paerl2012" />

Datei:Cyanobacteriaassociatedwithtufa014 Microcoleus v.jpg

Diagnostische Zeichnung: Microcoleus vaginatus, eine mit Tuffstein assoziierte Cyanobakterien-Spezies

Es hat sich gezeigt, dass Cyanobakterien auch in terrestrischen Lebensräumen und dortigen Organismengemeinschaften eine wichtige Rolle spielen. Wie vielfach berichtet können Bodenkrusten aus Cyanobakterien dazu beitragen, den Boden zu stabilisieren, d. h. Erosion verhindern und Wasser speichern.<ref name="Thomas2007" /> Ein Beispiel für eine solche Cyanobakterienart ist Microcoleus vaginatus. Diese Spezies stabilisiert den Boden mithilfe ihrer Polysaccharidhülle, die sich an Sandpartikel bindet und Wasser aufnimmt.<ref name="Belnap1993" /> M. vaginatus leistet zudem einen wesentlichen Beitrag zur Kohäsion der biologischen Bodenkruste.<ref name="Nelson2022" />

Einige dieser Organismen leisten einen wesentlichen Beitrag zur globalen Ökologie und zum Sauerstoffkreislauf. Die winzige marine Cyanobakteriengattung Prochlorococcus wurde 1986 entdeckt und ist für mehr als die Hälfte der Photosynthese im offenen Ozean verantwortlich.<ref name="Nadis2003" /> Früher ging man davon aus, dass zirkadiane Rhythmen (Tag-Nacht-Rhythmen) nur in eukaryotischen Zellen vorkommen, doch viele Cyanobakterien weisen einen bakteriellen zirkadzirkianen Rhythmus auf.<ref name="Mitsui1986" /><ref name="Steunou2006" /><ref name="Hirschie2008" /><ref name="Chang2025" />

„Cyanobakterien sind wohl die erfolgreichste Gruppe von Mikroorganismen auf der Erde. Sie weisen die größte genetische Vielfalt auf; sie besiedeln ein breites Spektrum an Lebensräumen in allen Breitengraden, sind in Süßwasser-, Meeres- und terrestrischen Ökosystemen weit verbreitet und kommen in den extremsten Nischen wie heißen Quellen, Salinen und hypersalinen Buchten vor. Photoautotrophe, sauerstoffproduzierende Cyanobakterien schufen in der frühen Atmosphäre des Planeten die Bedingungen, die die Entwicklung des aeroben Stoffwechsels und der eukaryotischen Photosynthese vorantrieben. Cyanobakterien erfüllen wichtige ökologische Funktionen in den Weltmeeren und leisten einen wesentlichen Beitrag zum globalen Kohlenstoff- und Stickstoffhaushalt.“ – Stewart & Falconer (2011)<ref name="Stewart2011" />

Kollektives Verhalten

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LM-Aufnahme von Cyanobakterien aus einer mikrobiellen Matte

Einige Cyanobakterien – darunter auch einzellige – zeigen auffällige kollektive Verhaltensweisen und bilden Kolonien oder Blüten, die auf dem Wasser schwimmen können und dann eine wichtige ökologische Bedeutung erlangen. So könnten beispielsweise im Paläoproterozoikum (vor 1,6 bis 2,5 Milliarden Jahren) Gemeinschaften mariner Cyanobakterien dazu beigetragen haben, die Biosphäre wie wir sie heute kennen zu erschaffen: durch Kohlenstofffixierung in organischen Verbindungen den anfänglichen Aufbau von Sauerstoff in der Atmosphäre.<ref name="Kamennaya2018" /> Andererseits stellen heute Cyanobakterienblüten ein zunehmendes Problem dar, da ihre Toxine für Mensch und Tier schädlich sein können.<ref name="Huisman2018" /> Extreme Blüten können zudem den Sauerstoffgehalt des Wassers verringern, das Eindringen von Sonnenlicht reduzieren, sowie die Sichtverhältnisse unter Wasser beeinträchtigen, wodurch das Fress- und Paarungsverhalten lichtabhängiger Arten in den Meeren und Binnengewässern beeinträchtigt wird.<ref name="Mullineaux2021" />

Wie in der Abbildung rechts oben dargestellt, können diese Bakterien als einzelne Zellen in Suspension verbleiben, sich gemeinsam an Oberflächen anlagern und Biofilme bilden, passiv absinken oder zu schwebenden Aggregaten ausflocken. Cyanobakterien sind in der Lage, sulfatierte Polysaccharide<ref group="A.">Sulfatierte Polysaccharide sind Ketten aus Zuckermolekülen, die mit Sulfatgruppen modifiziert sind und häufig in Meeresalgen und tierischem Gewebe vorkommen. Viele Bakterien produzieren extrazelluläre Polysaccharide, doch sulfatierte Polysaccharide wurden bislang nur bei Cyanobakterien beobachtet</ref> zu produzieren: Diese ermögliche es ihnen, schwimmende Aggregate zu bilden und treten als ein schleimiger gelber Schleier um die Zellklumpen in Erscheinung. Im Jahr 2021 entdeckten Maeda et al., dass der von Cyanobakterien produzierte Sauerstoff (O₂) in diesem Netzwerk aus Polysacchariden und Zellen eingeschlossen wird, wodurch die Mikroorganismen schwimmfähige Blüten bilden können.<ref name="Maeda2021" /> Es wird vermutet, dass bestimmte Proteinfasern (Pili, sichtbar als von den Zellen ausstrahlende Linien) eine zusätzliche Möglichkeit sind, um die Zellen miteinander oder an Oberflächen anzuheften. Einige Cyanobakterien nutzen zudem hochentwickelte intrazelluläre Gasvesikel als Schwimmhilfen.<ref name="Mullineaux2021" />

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Modell einer klumpigen Cyanobakterienmatte<ref name="Sim2012" />

Das Diagramm links zeigt ein vorgeschlagenes Modell der mikrobiellen Verteilung, der räumlichen Organisation, sowie des Kohlenstoff- und Sauerstoffkreislaufs in cyanobakteriellen Klumpen und angrenzenden Bereichen.

(A) Klumpen enthalten dichtere Cyanobakterienfäden und zusätzliche heterotrophe Mikroben. Die anfänglichen Unterschiede in der Dichte können sich abhängig von der Motilität der Cyanobakterien innerhalb kurzer Zeit herausbilden. Die dunkelblaue Farbe außerhalb des Klumpens weist auf höhere Sauerstoffkonzentrationen in den angrenzenden Bereichen hin. In sauerstoffreiche Medien kehren Filamenten am Rande des Klumpens häufiger um, statt ihn endgültig zu verlassen, wodurch die Nettoabwanderung vom Klumpen weg verringert wird. Dies ermöglicht ein längeres Fortbestehen der ursprünglichen Klumpen.

(B) Räumliche Kopplung zwischen Photosynthese und Atmung in Klumpen: Von Cyanobakterien produzierter Sauerstoff (O₂) diffundiert in das darüber liegende Medium oder wird für die aerobe Atmung genutzt. Gelöster anorganischer Kohlenstoff ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, DIC) diffundiert aus dem darüber liegenden Medium in den Klumpen, kann aber auch innerhalb des Klumpens durch Atmung produziert werden. In sauerstoffreichen Lösungen verringern hohe O₂-Konzentrationen die Effizienz der CO₂-Fixierung und führen zur Ausscheidung von Glykolat. Unter diesen Bedingungen kann die Klumpenbildung für Cyanobakterien von Vorteil sein, indem sie die Kohlenstoffbindung und die Assimilation von anorganischem Kohlenstoff durch Cyanobakterien fördert. Dieser Effekt scheint die Anreicherung von partikulärem organischem Kohlenstoff (Zellen, Schleimhüllen und heterotrophe Organismen) in Klumpen zu begünstigen.<ref name="Sim2012" />

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Lange Zeit war unklar, warum und wie Cyanobakterien überhaupt Gemeinschaften bilden. Die Aggregation geht in der Regel mit der Produktion großer Mengen an extrazellulärem Material einher und zieht damit Ressourcen von der eigentlichen Aufgabe – der Vermehrung der Cyanobakterien – ab. Zudem können Zellen im Zentrum dichter Aggregate sowohl unter Schattenbildung als auch unter Nährstoffmangel leiden.<ref name="Conradi2019" /><ref name="Enomoto2020" /> Die Frage war daher, welchen Vorteil das Gemeinschaftsleben den Cyanobakterien bringt.<ref name="Mullineaux2021" />

Neue Erkenntnisse darüber, wie Cyanobakterien Blüten bilden, liefert eine Studie aus dem Jahr 2021 über Synechocystis. Diese Cyanobakterien nutzen eine Reihe von Genen um die Produktion und den Export ihrer sulfatierten Polysaccharide (wie Synechan) zu regulieren. Indem sie bei Synechocystis Sauerstoffblasen im schleimigen Geflecht aus Zellen und Polysacchariden einfangen helfen diese sulfatierten Polysaccharide den Organismen, schwimmfähige Aggregate zu bilden.<ref name="Maeda2021" /><ref name="Mullineaux2021" />

Bereits frühere Studien zu Synechocystis hatten gezeigt, dass die Oberfläche von Cyanobakterien bedeckende Typ-IV-Pili ebenfalls eine Rolle bei der Bildung von Blüten spielen.<ref name="Allen2019" /><ref name="Conradi2019" /> Diese einziehbaren und haftfähigen Proteinfasern sind wichtig für Motilität, Anhaftung an Substraten und die Aufnahme von DNA.<ref name="Schuergers2015" /> Die Bildung von Blüten erfordert möglicherweise sowohl Synechan als sulfatiertes Polysaccharid als auch Typ-IV-Pili.

Beispielsweise könnten die Pili dabei helfen, das Polysaccharid aus der Zelle zu transportieren. Die Aktivität dieser Pilus-Proteinfasern könnte also mit der Produktion extrazellulärer Polysaccharide in filamentösen Cyanobakterien zusammenhängen.<ref name="Khayatan2015" />
Eine weitere, evtl. noch näher liegende Erklärung wäre, dass die Pili beim Aufbau der Aggregate helfen, indem sie die Zellen untereinander oder mit dem extrazellulären Polysaccharid verbinden.

Wie bei anderen Bakterienarten<ref name="Adams2019" /> könnten bestimmte Bestandteile der Pili es den Cyanobakterien derselben Art ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen, so erste Kontakte herzustellen, die dann durch den Aufbau einer Masse aus extrazellulärem Polysaccharid stabilisiert werden.<ref name="Mullineaux2021" />

Cyanobakterien benutzen bekannterweise eine Reihe von Strategien, um ihren Auftrieb zu steuern, wie beispielsweise die Nutzung von Gasbläschen oder die Anreicherung von Kohlenhydratballast.<ref name="Kromkamp1990" /> Typ-IV-Pili könnten vielleicht auch allein die Position mariner Cyanobakterien in der Wassersäule durch Regulierung des viskosen Widerstands steuern;<ref name="Aguilo2021" /> auch der von Maeda et al. beschriebene Mechanismus der Blasenflotation reiht sich hier ein.<ref name="Maeda2021" /> Extrazelluläres Polysaccharid scheint für Cyanobakterien ein vielseitiger Vorteil zu sein, der von Schwimmhilfen über Nahrungsspeicher bis hin zu Abwehrmechanismen und Mobilitätshilfen reicht.<ref name="Khayatan2015" /><ref name="Mullineaux2021" />

Zelltod

Datei:Cell death in eukaryotes and cyanobacteria.jpg

SERVICE=englisch}}, PCD) ist eine Form des RCD, die als Entwicklungsprogramm abläuft und bei Cyanobakterien bislang noch nicht untersucht wurde. RN: regulierte Nekrose.

Einer der entscheidenden Prozesse, die die Ökophysiologie von Cyanobakterien bestimmen, ist der Zelltod. Es wurden allgemein verschiedene Formen des Zelltods als Reaktion auf biotische und abiotische Stressfaktoren beschrieben, und es gibt Belege dafür, dass bei Cyanobakterien ein kontrollierter Zelltod stattfindet. Die Erforschung des Zelltods bei Cyanobakterien ist jedoch ein relativ junges Forschungsgebiet, und das Verständnis der zugrunde liegenden Mechanismen und molekularen Abläufe dieses grundlegenden Prozesses ist nach wie vor weitgehend unklar (Stand 2021)<ref name="Aguilera2021" /> Berichte über den Zelltod von marinen und Süßwasser-Cyanobakterien deuten jedoch darauf hin, dass dieser Prozess erhebliche Auswirkungen auf die Ökologie mikrobieller Gemeinschaften hat.<ref name="Agustí2004" /><ref name="Agustí2006" /><ref name="Franklin2006" /><ref name="Sigee2007" /> Abhängig von den jeweiligen Stressbedingungen wurden bei Cyanobakterien unterschiedliche Formen des Zelltods beobachtet,<ref name="Berman2004" /><ref name="Hu2019" /> und es wurde vermutet, dass der Zelltod eine Schlüsselrolle bei Entwicklungsprozessen wie der Akineten- und Heterocysten-Differenzierung, sowie als Strategie für das Überleben der Population spielt.<ref name="Hu2019" /><ref name="Rzymski2020" /><ref name="Meeks2001" /><ref name="Claessen2014" /><ref name="Aguilera2021" />

Programmierter Zelltod und Microcystine

Datei:Toxins-11-00706-g001.png

Ein hypothetisches konzeptuelles Modell verbindet für Microcystis-Cyanobakterien den programmierten Zelltod mit der Rolle von Microcystinen. (1) Der extrazelluläre Stressor (z. B. ultraviolette Strahlung) wirkt auf die Zelle ein.
(2) Der intrazelluläre oxidative Stress nimmt zu; der Gehalt an reaktiven Sauerstoffspezies im Zellinneren übersteigt die antioxidative Kapazität<ref group="A.">Die antioxidative Kapazität der Zelle wird hauptsächlich durch ein enzymatisches System vermittelt wird, an dem Superoxiddismutase (SOD), Katalase (CAT) und Glutathionperoxidase (GPx) beteiligt sind.</ref> der Zelle und verursacht molekulare Schäden.
(3) Die Schäden aktivieren weiter eine Caspase-ähnliche Aktivität, und ein Apoptose-ähnlicher Zelltod wird eingeleitet. Gleichzeitig beginnen intrazelluläre Microcystine in die extrazelluläre Umgebung freigesetzt zu werden.
(4) Die extrazellulären Microcystine wurden in erheblichem Maße aus abgestorbenen Microcystis-Zellen freigesetzt.
(5) Sie wirken auf die verbleibenden Microcystis-Zellen ein und üben extrazelluläre Funktionen aus; so können extrazelluläre Microcystine beispielsweise die Produktion von extrazellulären Polysacchariden steigern, die an der Koloniebildung beteiligt sind. Letztendlich verbessert die Koloniebildung das Überleben der verbleibenden Zellen unter Stressbedingungen.<ref name="Hu2019" />

Cyanophagen

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Cyanophagen sind Viren, die Cyanobakterien befallen und werden daher nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klassifiziert. Cyanophagen kommen sowohl in Süßwasser- als auch in Meeresumgebungen vor.<ref name="Suttle2000" /> Meeres- und Süßwasser-Cyanophagen der Klasse Caudoviricetes besitzen ikosaedrische Köpfe (Kapside), die doppelsträngige DNA (dsDNA) enthalten und über Verbindungsproteine ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) an einen „Schwanz“ gebunden sind.<ref name="Suttle1993" /> Die Größe von Kopf und Schwanz variiert je nach Cyanophagenart. Cyanophagen nutzen, wie andere Bakteriophagen auch, die Brownsche Bewegung, um mit Bakterien zu kollidieren, und erkennen dann mithilfe von Rezeptorbindungsproteinen auf deren Zelloberfläche, was zur Anheftung führt. Viren mit kontraktilen Schwänzen nutzen anschließend dortige Rezeptoren, um hochkonservierte Proteine auf der Oberfläche der Wirtszelle zu erkennen.<ref name="Fokine2014" />

Cyanophagen infizieren eine Vielzahl von Cyanobakterien und sind wichtige Regulatoren von deren Populationen in aquatischen Umgebungen; sie können zur Verhinderung oder Bekämpfung von Cyanobakterienblüten in Süßwasser- und Meeresökosystemen beitragen. Wenn diese Blüten Cyanotoxine produzieren, können sie eine Gefahr für Menschen und andere Tiere darstellen, insbesondere in eutrophen Süßwasserseen. Infektionen durch diese Viren sind in Cyanobakterien der Gattung Synechococcus in Meeresumgebungen weit verbreitet; es wurde berichtet, dass bis zu 5 % der marinen Cyanobakterien reife Phagenpartikel enthalten.<ref name="Proctor1990" />

Der erste Cyanophage, LPP-1 (Familie Saffermanviridae, Spezies Morrisvirus LPP1), wurde 1963 entdeckt.<ref name="Sarma2012" /> Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) werden nicht-taxonomisch in die Morphotypen Myoviren (z. B. AS-1,<ref group="A.">Cyanobacteria phage AS-1 [Cyanophage AS-1], Formgattung „Cyanomyovirus“)</ref> N-1<ref group="A.">Anabaena-Phage N-1 [Cyanophage N-1], Formgattung „Cyanomyovirus“</ref>), Podoviren (z. B. LPP-1<ref group="A.">Leptolyngbya-Phage LPP-1 [Cyanophage LPP-1], Familie Saffermanviridae, Spezies Morrisvirus LPP1</ref>) und Siphoviren (z. B. S-1<ref group="A.">Synechococcus-Phage S-1 [Cyanophage S-1], Formgattung „Cyanostylovirus“</ref>) klassifiziert, die früher als Familien Myoviridae, Podoviridae respektive Siphoviridae bezeichnet).<ref name="Sarma2012" />

Während die Cyanophagen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes) relativ gut erforscht sind, gilt das nicht für schwanzlose Cyanophagen, zum Beispiel filamentöse. Über die ersten filamentösen Cyanophagen berichteten Deng & Hayes 2008 (Filamentous phage A-CF1, M-CF1, P-CF1;<ref group="A.">Wirtsgattungen Anabaena, Microcystis respektive Planktothrix </ref> evtl. Ordnung Tubulavirales).<ref name="Deng2000" />

Ein weiterer schwanzloser Cyanophage ist „Planktothrix-Phage PaV-LD“ (PaV-LD) mit ikosaedrischer, schwanzloser Struktur und Wirt Planktothrix,<ref name="Gao2009" /><ref name="Gerphagnon2015" /> nach NCBI aber dennoch als zu den Siphoviren gehörig klassifiziert.<ref name="NCBI:PaV-LD" />

Cyanobionten

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Cyanobakterien stehen häufig als sogenannten Cyanobionten (cyanobakterielle Symbionten) in einer symbiotischen Beziehung zu anderen Organismen, darunter sowohl einzellige als auch mehrzellige.<ref name="Kim2020" /> Beispiele finden sich unter den Pilzen (Flechten), Korallen, Farne (wie die Algenfarne, Gattung Azolla), Bedecktsamern (Angiospermen wie Gunnera).<ref name="Adams2013" /> Andere sind parasitär und verursachen Krankheiten bei Wirbellosen oder Algen wie z. B. die Schwarzbandkrankheit ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, BBD<ref name="Richardson2004" />).<ref name="Jangoux1987" /><ref name="Kinne1980" /><ref name="Kristiansen1964" />

Wie rechts dargestellt, gibt es zahlreiche Beispiele für Cyanobakterien, die symbiotisch mit Landpflanzen interagieren.<ref name="Gantar1999" /><ref name="Gantar2000" /><ref name="Gantar2000" /><ref name="Treves2016" /><ref name="Zhu2018" /> Cyanobakterien können über die Spaltöffnungen (Stomata) in die Pflanze eindringen und den Interzellularraum besiedeln, wobei sie Schleifen und intrazelluläre Windungen ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) bilden.<ref name="Krings2009" /> Anabaena-Arten besiedeln die Wurzeln von Weizen- und Baumwollpflanzen;<ref name="Nanjappan2009" /><ref name="Babu2014" /><ref name="Bidyarani2015" /> auch eine Calothrix-Art wurde am Wurzelsystem von Weizen gefunden.<ref name="Babu2014" /><ref name="Bidyarani2015" /> Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen) wie Weizen und Reis werden von Nostoc-Arten besiedelt.<ref name="Gantar1991" /><ref name="Ahmed2010" /><ref name="Hussain2013" /><ref name="Hussain2015" /> 1991 isolierten Ganther et al. aus Pflanzenwurzeln und Böden verschiedene Heterocysten-bildende stickstofffixierende Cyanobakterien, unter anderem von den Gattungen Nostoc, Anabaena und Cylindrospermum. Die Untersuchung der Wurzeln von Weizensämlingen ergab zwei Arten von Assoziationsmustern: eine lockere Besiedlung der Wurzelhaare durch Anabaena und eine dichte Besiedlung der Wurzeloberfläche innerhalb einer begrenzten Zone durch Nostoc.<ref name="Gantar1991" /><ref name="Lee2021" />

Vorlage:Manueller Rahmen

Datei:Cyanobacteria in symbiosis with a diatom.png

Epiphytische Cyanobionten der Gattung Calothrix (Pfeile) auf einer Chaetoceros-Kieselalge. Balken: 50 μm.

Besonders bemerkenswert sind die Beziehungen zwischen Cyanobionten (Cyanobakterien-Symbionten) und Protisten-Wirten, da einige stickstofffixierende (d. h. diazotrophe) Cyanobakterien eine wichtige Rolle bei der Primärproduktion spielen – insbesondere in stickstoffarmen, oligotrophen Ozeanen.<ref name="Capone1997" /><ref name="Falkowski1998" /><ref name="Hutchins2007" /> Die physiologischen Funktionen der meisten Cyanobionten sind jedoch nach wie vor unbekannt (Stand 2020). Cyanobionten wurden in zahlreichen Protistengruppen gefunden, darunter Dinoflagellaten, Tintinniden-Wimpertierchen, Radiolarien, Amöben, Kieselalgen und Haptophyten.<ref name="Decelle2015" /><ref name="Foster2019" /> Über die Eigenschaften dieser Cyanobionten (z. B. genetische Vielfalt, Wirts- oder Cyanobiont-Spezifität sowie die Saisonalität der Cyanobionten) ist wenig bekannt, insbesondere im Zusammenhang mit Dinoflagellaten als Wirten.<ref name="Kim2020" />

Cyanobakterien, darunter insbesondere die piko-großen Gattungen Synechococcus und Prochlorococcus, sind ubiquitär verbreitet und die am häufigsten vorkommenden photosynthetischen Organismen auf der Erde; sie sind für ein Viertel des gesamten in marinen Ökosystemen gebundenen Kohlenstoffs verantwortlich.<ref name="Flombaum2013" /><ref name="Huang2012" /><ref name="Partensky1999" /> Im Gegensatz zu diesen frei lebenden marinen Cyanobakterien weiß man von einigen Cyanobionten, dass sie in ihrem Wirt eher für die Stickstofffixierung als für die Kohlenstofffixierung verantwortlich sind.<ref name="Srivastava2013" /><ref name="Zehr2008" />

Evolution

Erdgeschichte

Stromatolithen sind geschichtete biochemische Akkretionsstrukturen, die in flachem Wasser durch das Einfangen, Binden und Zementieren von Sedimentkörnern in mikrobiellen Biofilmen (Matten) von Cyanobakterien und anderen Mikroorganismen entstehen.<ref name="Riding2007" />

Cyanobakterien besiedeln wahrscheinlich seit mehr als 3,5 Milliarden Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt,<ref name="Fournier2021" /> und haben sich vermutlich zuerst in einer Süßwasserumgebung entwickelt.<ref name="Sanchez2015" /> Während des Präkambriums wuchsen Stromatolith-Gemeinschaften von Mikroorganismen in den meisten marinen und nicht-marinen Umgebungen in der photischen (lichtdurchfluteten oberen) Zone. Nach der kambrischen Explosion der Meerestiere führte das Abweiden der Stromatolithmatten durch Pflanzenfresser zu einem starken Rückgang des Vorkommens dieser Strukturen. Seitdem kommen sie vor allem unter hypersalinen Bedingungen vor, unter denen weidende Wirbellose nicht leben können (z. B. Shark Bay, Westaustralien). Die ältesten fossilen Stromatolithen als Zeugnisse des frühen Lebens auf der Erde könnten ein Alter von möglicherweise bis zu 3,5 Milliarden Jahre haben.<ref name="Baumgartner2019" /><ref name="Brenner2026" /> Der älteste unumstrittene Nachweis für Cyanobakterien wird auf 2,1 Milliarden Jahre datiert, doch gibt es Hinweise darauf, dass sie bereits vor 2,7 Milliarden Jahren existierten,<ref name="Schirrmeister2013" /> sie könnten ebenfalls (wie die Stromatolithen) vor 3,5 Milliarden Jahren entstanden sein.<ref name="Schopf1987" /> Bis vor etwa 2,4 Milliarden Jahren (dem sogenannten Großen Sauerstoffereignis) lag die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre bei etwa 0,001 % oder darunter.<ref name="Farquhar2000" />

Der Anstieg des Sauerstoffs könnte einen Rückgang der Konzentration des hochpotenten Treibhausgases Methan in der Atmosphäre verursacht haben und angesichts der damals noch schwächeren Sonne vor etwa 2,4 bis 2,1 Milliarden Jahren die Huronische Eiszeit ausgelöst haben – Cyanobakterien könnten damals die meisten anderen Bakterien jener Zeit verdrängt haben.<ref name="Lane2010" />

Onkolithe sind Sedimentstrukturen, die aus Onkoiden<ref group="A.">Onkoide sind biogene Ausfällung (z. B. durch Algen oder Cyanobakterien), die von unregelmäßig rundlicher, oft auch kreisförmiger oder elliptischer Gestalt sind.</ref> bestehen. Diese Schichtstrukturen können wie die ähnlichen Stromatolithen durch das Wachstum von Cyanobakterien entstehen, bilden aber im Gegensatz zu diesen annähernd kugelförmige Gebilde und sinf bei ihrer Entstehung nicht fix mit dem Untergrund verbunden.<ref name="Corsetti2003" /> Onkoide bilden sich oft um einen zentralen Kern, beispielsweise ein Schalenfragment,<ref name="Gutschick1959" /> um die wird durch aufwachsende Mikroorganismen eine Kalksteinstruktur abgelagert wird. Onkolithe sind Indikatoren für warmes Wasser in der photischen Zone, kommen aber auch in heutigen Süßwasserumgebungen vor. Diese Strukturen überschreiten selten einen Durchmesser von 10 cm.<ref name="Riding1991" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die frühere Klassifizierung von Cyanobakterien-Fossilien teilte diese in Porostromata und Spongiostromata ein, die aber heute als taxonomisch überholt gelten. Nachdem sich einige Autoren dafür ausgesprochen haben, die beiden Begriffe informell beizubehalten, um Form und Struktur von Bakterienfossilien zu beschreiben werden sie heute nur noch als Formtaxa betrachtet.<ref name="Monty1981" />

Die von Cyanobakterien aufgebauten Stromatolithen sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.

Die von Cyanobakterien aufgebauten Stromatolithen sind die ältesten bekannten Fossilien des Lebens auf der Erde. Dieses Fossil ist eine Milliarde Jahre alt.
Onkolithischer Kalkstein, entstanden aus aufeinanderfolgenden Schichten von Kalziumkarbonat (CaCO₃), das von Cyanobakterien ausgefällt wurde

Onkolithischer Kalkstein, entstanden aus aufeinanderfolgenden Schichten von Kalziumkarbonat (CaCO₃), das von Cyanobakterien ausgefällt wurde
Onkolithe des spätdevonischen Alamo-Bolideneinschlags in Nevada

Onkolithe des spätdevonischen Alamo-Bolideneinschlags in Nevada
Cyanobakterielle Überreste eines ring- und röhrenförmigen Mikrofossils von Oscillatoriopsis longa <ref name="Castellani2018" /> Balken: 100 μm

Cyanobakterielle Überreste eines ring- und röhrenförmigen Mikrofossils von Oscillatoriopsis longa <ref name="Castellani2018" />
Balken: 100 μm

Fossile Cyanobakterien

Die taxonomische Zugehörigkeit der Fossilien von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer morphologischer Merkmale wiederholt in Frage gestellt. Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum Proterozoikum zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:<ref name="Fournier2021" />

Eoentophysalis aus der Belcher Supergroup (Entophysalidaceae, Alter ca. 2 Ga, d. h. 2 Milliarden Jahre; vgl. auch Eoentophysalis hutuoensis, Hebiancun-Formation, Paläoproterozoikum<ref name="Yin2020" />)
Obruchevella, Gaoyuzhuang-Formation in China und Burgess Shale u. a., 1,5 Ga über Kambrium bis Devon<ref name="Mankiewicz1992" /><ref name="Song2009" /><ref name="Rai2004" />
Eohyella (Fossilien endolithischer Cyanobakterien, ca. 0,8 Ga, aus verkieselten Ooiden der Eleonore Bay Group; vgl. Eohyella dichotoma.<ref name="bu_hystella" />).

Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der molekularen Uhr der Cyanobakterien.<ref name="Fournier2021" />

Eoentophysalis belcherensis konserviert in verkieselten Stromatolithen, 2,02–1,85 Milliarden Jahre alt<ref name="Demoulin2024" />
Navifusa majensis, von der McDermott-Formation (Tawallah-Gruppe, Northern Territory, Australien), 1,78–1,73 Milliarden Jahre alt<ref name="Demoulin2024" />

Neben diesen gibt es auch erhaltene Strukturen von Plastiden fossiler (eukaryontischer) Algen, die mit ihren Wirtszellen eine Koevolution durchliefen.<ref name="Fournier2021" />

Zwei eng-spiralige (en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) Cyanobakterien aus marinen mikrobiellen Matten (BPC1_4624, BPC2_4625) wurden in eine Gruppe mit der zuvor sequenzierten fest gewickelten Spirulina und nicht mit den beiden lose gewickelten sequenzierten Arthrospira-Vertretern in Verbindung gebracht. Das Fehlen der gewundenen Gestalt bei anderen, eng verwandten Cyanobakteriengruppen deutet auf eine unabhängige Entwicklung dieses Merkmals innerhalb dieser beiden Gruppen hin.<ref name="Fournier2021" />

Die ältesten indirekten Hinweise auf die Existenz von Cyanobakterien könnten Einschlüsse von ¹²C (C-12) in 2,5 Milliarden Jahre altem grönländischem Rubin sein, die 2021 entdeckt wurden. Im Gegensatz zum Isotop ¹⁴C, das in der Atmosphäre auf abiotische Weise entsteht, liegt bei dieser Ansammlung von ¹²C eine biologische Entstehung, vorzugsweise durch Cyanobakterien, nahe.<ref name="Starr2021-10-22" />

Ursprung der Photosynthese

Die Sauerstoff freisetzende (oxygenische) Photosynthese entwickelte sich nur einmal, nämlich in den prokaryotischen Cyanobakterien. All photosynthetischen Eukaryoten (komplex-zelluläre Organismen wie die Pflanzen, Mikro- und Makro-Algen) haben diese Fähigkeit durch Endosymbiose mit Cyanobakterien (primäre Endosymbiosen) oder deren Wirten, d. h. Mikroalgen (sekundäre Endosymbiosen), erworben. Mit anderen Worten: Der gesamte Sauerstoff, der die Atmosphäre für aerobe Organismen (wie den Menschen und andere Tiere) atembar macht, stammt ursprünglich von Cyanobakterien oder von deren Nachkommen – vor allem den Chloroplasten.<ref name="phys.org_2017-03-30" />

Cyanobakterien blieben während der zweiten Hälfte des Archaikums und des größten Teils des Proterozoikums die wichtigsten Primärproduzenten, unter anderem weil die Redoxstruktur der Ozeane Photoautotrophe mit Stickstofffixierungspotenzial begünstigte. Ihre Population soll jedoch in diesem Zeitalter erheblichen Schwankungen unterworfen gewesen sein.<ref name="Crockford2023" /><ref name="Crockford2019" /><ref name="Hodgskiss2019" /> Schließlich verdrängten auf den Kontinentalschelfen gegen Ende des Neoproterozoikums eukaryotische Archaeplastiden wie Grün- und Rotalgen die Cyanobakterien als Hauptprimärproduzenten. Doch erst mit der mesozoischen Radiation sekundärer Photoautotropher wie Dinoflagellaten, Coccolithophoriden und Kieselalgen nahm vor 251–265 Millionen Jahren die Primärproduktion in den Schelfmeeren ihre heutige Form an. Dennoch sind Cyanobakterien weiterhin von entscheidender Bedeutung für marine Ökosysteme: als Primärproduzenten in Ozeanwirbeln ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}), als Akteure der biologischen Stickstofffixierung und, in modifizierter Form, als Plastiden mariner Algen.<ref name="Herrero2008" />

Ursprung der Chloroplasten

Primäre Chloroplasten sind Zellorganellen, die in einigen eukaryotischen Abstammungslinien vorkommen und auf die Photosynthese spezialisiert sind. Man geht davon aus, dass sie sich aus endosymbiotischen Cyanobakterien entwickelt haben.<ref name="Keeling2013" /><ref name="Moore2019" /> Nach jahrelanger Debatte<ref name="Howe2008" /> ist es heute allgemein anerkannt, dass die drei Hauptgruppen der einfache Plastiden beherbergenden Eukaryoten (Grünalgen inklusive Landpflanzen, Rotalgen und Glaukophyten) eine große monophyletische Gruppe namens Archaeplastida bilden, die sich nach einem einzigen endosymbiotischen Ereignis entwickelte.<ref name="Rodríguez2005" /><ref name="Adl2012" /><ref name="Price2012" /><ref name="Ponce2016" />

Die morphologische Ähnlichkeit zwischen Chloroplasten und Cyanobakterien wurde erstmals im 19. Jahrhundert von dem deutschen Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper beschrieben.<ref name="Schimper1883" /> Da Chloroplasten ausschließlich in {{#if:trim|(Land-)}}Pflanzen und Algen vorkommen,<ref name="Alberts2002" /> ebnete dies dem russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski den Weg, 1905 den symbiotischen Ursprung der Plastiden zu vermuten.<ref name="Mereschkowsky1905" /> 60 Jahre später griff die Biologin Lynn Margulis diese Hypothese erneut auf,<ref name="Sagan1967" /> doch erst mit dem Vorliegen weiterer Daten (insbes. DNA-Sequenzierung von Cyanobakterien- und Chloroplasten-Genomen) fand sie allgemeine Akzeptanz. Der cyanobakterielle Ursprung der Chloroplasten (und der von ihnen sich ableitenden Plastiden) wird heute durch eine Vielzahl verschiedener phylogenetischer,<ref name="Schwartz1978" /><ref name="Rodríguez2005" /><ref name="Ponce2016" /> genomischer,<ref name="Archibald2015" /> biochemischer<ref name="Blankenship2010" /><ref name="Rockwell2014" /> und struktureller<ref name="Cavalier2000" /> Befunde gestützt. Die Beschreibung weiterer unabhängiger und jüngerer unterschiedlich weit fortgeschrittener primärer Endosymbioseereignisses zwischen einem Mitglied der Cyanobakterien und unterschiedlichen eukaryotischen Linien (beispielsweise der Rhizaria-Spezies Paulinella chromatophora, dem Coccolithophyten Braarudosphaera bigelowii, der Kieselalgengattung Rhopalodia, der Dinoflagellaten-Gattung Citharistes und gar dem Arbuskulären Mykorrhizapilz Geosiphon pyriformis) verleiht der Theorie des endosymbiotischen Ursprungs der Plastiden weitere Glaubwürdigkeit.<ref name="Nowack2008" />

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Die Chloroplasten der Glaukophyten (hier Glaucocystis) weisen eine Peptidoglykan-Schicht auf, was auf ihren endosymbiotischen Ursprung aus Cyanobakterien hindeutet.<ref name="Keeling2004" />

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Pflanzenzellen mit sichtbaren Chloroplasten aus dem Laubmoos Plagiomnium affine.

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Zusätzlich zu dieser primären Endosymbiose waren viele eukaryotische Abstammungslinien sekundären oder sogar tertiären endosymbiotischen Ereignissen unterworfen, d. h. der„Matrjoschka-artigen“ Aufnahme eines bereits plastidentragenden Eukaryoten (Protisten) durch einen anderen Eukaryoten ohne photosynthetisch aktive Organellen, wobei der Endosymbiont zu einem sog. komplexen Plastiden wurde.<ref name="Archibald2009" /><ref name="Keeling2013" />

Chloroplasten weisen viele Ähnlichkeiten mit Cyanobakterien auf, darunter ein ringförmiges Chromosom, Ribosomen vom prokaryotischen Typ, ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktionszentrum<ref name="Douglas1998" /><ref name="Reyes2007" /> und eine Varianten der ATP-Synthase in der Regel vom F-Typ (in Archaeen und Eukaryoten-Vesikeln ist diese in der Regel vom A-Typ). Die Endosymbiontentheorie besagt, dass photosynthetische Bakterien durch Endozytose von frühen eukaryotischen Zellen (Protisten/Protozoen) aufgenommen wurden und so die ersten Pflanzenzellen bildeten. Chloroplasten lassen sich daher als photosynthetische Bakterien verstehen, die sich an das Leben in Pflanzenzellen angepasst haben. Wie Mitochondrien besitzen auch Chloroplasten ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer pflanzlichen Wirtszellen getrennt ist. Die Gene dieser Chloroplasten-DNA ähneln denen von Cyanobakterien.<ref name="Raven2003" /> Die DNA in Chloroplasten kodiert für Redoxproteine wie beispielsweise für photosynthetische Reaktionszentren. Die CoRR-Hypothese postuliert, dass diese gemeinsame Lokalisation für die Redoxregulation erforderlich ist.<ref name="Allen2017" />

Ursprung der Cyanobakterien des Meeresplanktons

Datei:Timing and trends in cell diameter, loss of filamentous forms and habitat preference within cyanobacteria.webp

Vorlage:Center

Die Graphik basiert auf folgenden Daten:

Knoten ➀–➉ und Sterne:<ref group="A.">gemeinsame Vorfahren darstellend</ref> aus Sánchez-Baracaldo et al. (2015),<ref name="Sanchez2016" /> Zeitpunkt der Großen Sauerstoffkatastrophe (GOE),<ref name="Bekker2004" /> der Lomagundi-Jatuli-Exkursion<ref name="Kump2011" /> und der Gunflint-Formation.<ref name="Fralick2002" />
grüne Linien: Süßwasser-Stammbäume,
blaue Linien: Meeres-Stammbäume; sie basieren auf Bayesscher Inferenz der Merkmalsevolution<ref group="A.">d. h. stochastischen Analysen von Merkmalszuordnungen</ref><ref name="Sanchez2016" />

Vorlage:Center

Cyanobakterien haben die Geochemie der Erde grundlegend verändert.<ref name="Holland2006" /><ref name="Bekker2004" /> Zahlreiche geochemische Belege stützen die Annahme, dass es zu Beginn und am Ende des Proterozoikums (vor 2.500–542 Millionen Jahren) Phasen tiefgreifender globaler Umweltveränderungen gab.<ref name="Planavsky2014" /><ref name="Lyons2014" /><ref name="Sahoo2012" /> Als weitgehend anerkannt gilt, dass das Vorkommen von molekularem Sauerstoff (O₂) in den frühen Fossilienfunden auf die damalige Aktivität von Cyanobakterien zurückzuführen ist. Wenig ist jedoch darüber bekannt, wie die Evolution der Cyanobakterien (insbes. bzgl. ihrer Habitatpräferenzen) zu Veränderungen in biogeochemischen Kreisläufen (Stoffkreisläufen) in der Erdgeschichte beigetragen hat. Geochemische Untersuchungen deuten darauf hin, dass es im frühen Paläoproterozoikum (vor 2.500–1.600 Mio. Jahren) einen ersten sprunghaften Anstieg des molekularen Sauerstoffs (O₂) an der Erdoberfläche gab, der als Große Sauerstoffkatastrophe ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, GOE) bezeichnet wird.<ref name="Holland2006" /><ref name="Bekker2004" /> Ein zweiter, aber wesentlich steilerer Anstieg des Sauerstoffgehalts, genannt Neoproterozoische Sauerstoffkatastrophe ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, NOE),<ref name="Lyons2014" /><ref name="Och2012" /><ref name="Canfield2007" /> ereignete sich vor etwa 800 bis 500 Mio. Jahren.<ref name="Sahoo2012" /><ref name="Fike2006" /> Neue Daten von Chrom-Isotopen deuten auf niedrige atmosphärische Sauerstoffkonzentrationen an der Erdoberfläche während des mittleren Proterozoikums hin,<ref name="Planavsky2014" /> was zur späten Entwicklung mariner planktonischer Cyanobakterien im Cryogenium passt<ref name="Sanchez2014" /> – beide Belege tragen zum Verständnis bei, warum das Auftretens und die Diversifizierung von Tieren erst später möglich war.<ref name="Erwin2011" /><ref name="Sanchez2016" /> Das Verständnis der Evolution planktonischer Cyanobakterien ist wichtig, da ihr Ursprung die Stickstoff- und Kohlenstoffkreisläufe gegen Ende des Präkambriums grundlegend veränderte.<ref name="Fike2006" />

Es bleibt jedoch unklar, welche evolutionären Ereignisse zur Entstehung planktonischer Formen der Cyanobakterien im offenen Ozeanführten und wie diese Ereignisse mit den geochemischen Befunden aus dem Präkambrium zusammenhängen (Stand um 2015).<ref name="Lyons2014" /> Bisher scheint es, dass die Geochemie der Ozeane (z. B. euxinische Bedingungen im frühen bis mittleren Proterozoikum: sauerstofffrei oder sauerstoffarm, aber Schwefelwasserstoff (H₂S) enthaltend)<ref name="Lyons2014" /><ref name="Canfield2007" /><ref name="Poulton2011" /> und die Nährstoffverfügbarkeit<ref name="Anbar2002" /> wahrscheinlich zur augenscheinlichen Verzögerung der Diversifizierung und der weitverbreiteten Besiedlung offener Ozeanumgebungen durch planktonische Cyanobakterien während des Neoproterozoikums beigetragen haben.<ref name="Fike2006" /><ref name="Sanchez2016" />

Bedeutung für die Atmosphäre

Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien entscheidend die Lebensbedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} der Cyanobakterien<ref name="Pinevich2021" />) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, GOE).<ref name="Holland2006" /><ref name="Olson2006" /> Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE<ref name="Fournier2021" /><ref name="Bernard2021-09-29" /> (Nachlauf-Theorie).

Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat. In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging.<ref name="Gumsley2017" /><ref name="Anbar2007" /> Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche verursachten Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs). Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.<ref name="Vieweg-Starr-2021-10" /><ref name="Nigam2021-08-27" />

Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, in welchen sich die Cyanobakterien und Chloroplasten einerseits von denen der Eukaryontenzellen andererseits unterscheiden.

Genetik

Cyanobakterien sind zur natürlichen genetischen Transformation fähig.<ref name="Orkwiszewski1974" /><ref name="Stevens1980" /><ref name="Grigorieva1982" /> Die natürliche genetische Transformation ist die genetische Veränderung einer Zelle durch die direkte Aufnahme und den Einbau exogener (fremder) DNA aus ihrer Umgebung. Für eine bakterielle Transformation müssen die Empfängerbakterien „kompetent“ sein, was in der Natur als Reaktion auf Bedingungen wie Nährstoffmangel, hohe Zelldichte oder die Einwirkung DNA-schädigender Substanzen auftreten kann. Bei der chromosomalen Transformation kann homologe transformierende DNA durch homologe Rekombination in das Genom des Empfängers integriert werden. Dieser Prozess scheint eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Schäden darzustellen.<ref name="Bernstein2018" />

DNA-Reparatur

Cyanobakterien sind Umweltstress und intern gebildeten reaktiven Sauerstoffspezies ausgesetzt, die DNA-Schäden verursachen. Cyanobakterien besitzen zahlreiche DNA-Reparaturgene ähnlich denen von Escherichia coli.<ref name="Cassier2016" /> Mehrere dieser DNA-Reparaturgene sind in Cyanobakterien, selbst in kleinen Genomen, hochkonserviert; dies deutet darauf hin, dass zentrale DNA-Reparaturprozesse wie die Rekombinationsreparatur (homologe Rekombination), die Nukleotidexzisionsreparatur und die methylgesteuerte DNA-Mismatch-Reparatur bei Cyanobakterien weit verbreitet sind.<ref name="Cassier2016" />

Systematik

Datei:Haeckel arbol bn.png

Stammbaum des Lebens in der Allgemeinen Morphologie der Organismen von Ernst Haeckel (1866). Man beachte die damalige Stellung der Gattung Nostoc bei den Algen und nicht bei den Bakterien (damals als Reich „Monera“ [Prokaryoten]).

Historisch gesehen wurden Bakterien zunächst als Pflanzen klassifiziert und bildeten die Klasse Schizomycetes („Spaltpilze“), die zusammen mit den „Schizophyceae“ („Blaualgen“ [Blaugrünbakterien, Cyanobakterien]) die Abteilung (Phylum) „Schizophyta“ bildeten (Nägeli 1857).<ref name="Nägeli1857" /> Im Jahr 1866 wurden sie von Ernst Haeckel dem Stamm (≙Abteilung) Monera im Reich Protista zugeordnet; wobei die Monera noch die Gattungen Protogenes (Infusorien), Protamoeba, Vampyrella, Vibrio und die Ordnung Protomonae umfassten – nicht aber die zu den Algen klassifizierte Gattung Nostoc und andere Cyanobakterien.<ref name="Haeckel1866" /> 1925 klassifizierte Chatton sie dann neu als Prokaryoten.<ref name="Chatton1925" />

Die Cyanobakterien untereinander wurden traditionell anhand ihrer Morphologie in fünf Sektionen (heute Ordnungen) eingeteilt, die mit den Ziffern I–V bezeichnet wurden. Diese sind Chroococcales, Pleurocapsales<ref group="A.">laut LPSN heute ein Synonym von Chroococcales</ref> und Oscillatoriales, Nostocales und Stigonematales<ref group="A.">laut LPSN heute ein Synonym von Nostocales</ref> – die beiden ersten als auch die beiden letzten bilden eine monophyletische Einheit (diese umfassen die heterocystenbildenden Cyanobakterien).<ref name="Gugger2004" /><ref name="Howard2014" /><ref name="LPSN" />

Die Mitglieder der Chroococales sind einzellig, bilden aber üblicherweise Kolonien. Klassisches taxonomisches Kriterium war die Zellmorphologie und die Zellteilungsebene. Bei den Pleurocapsales können die Zellen interne Sporen („Baeozyten“) bilden. Die übrigen Sektionen umfassen fadenförmige (filamentöse) Arten. Bei den Oscillatoriales sind die Zellen einreihig angeordnet und bilden keine spezialisierten Zellen (Akineten und Heterocysten).<ref name="Komarek2014" /> Bei den Nostocales und Stigonematales können die Zellen unter bestimmten Bedingungen Heterocysten entwickeln. Im Gegensatz zu den Nostocales umfassen die Stigonematales Arten mit echt verzweigten Trichomen.<ref name="Gugger2004" />

Traditionell basierte die Taxonomie der Cyanobakterien wie bei anderen Bakterien auf morphologischen Merkmalen. Im Gegensatz zum Regelwerk des „Prokaryotischen Code“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, ICNP), der den nomenklatorischen Ausgangspunkt auf das Jahr 1980 festlegt, verwendet der Botanische Code (Internationaler Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, ICNafp), unter dem die meisten Cyanobakterien-Taxa publiziert werden, das deutlich frühere Datum 1753, was zu einer wesentlich längeren Liste gültiger Namen führt. Der botanische Code verlangt auch keine Kultivierung in Lebendkulturen, sondern stützt sich stattdessen auf konservierte Herbarbelege, was die Erfassung der molekularen Phylogenie bis hin zu einzelnen Arten etwas verlangsamt hat. Die begrenzte (aber wachsende) Sammlung molekularer Daten hat zahlreiche Diskrepanzen zwischen morphologischer Klassifizierung und der natürlichen Evolutionsgeschichte der Taxa aufgezeigt, was zu mehreren Überarbeitungen der Taxonomie geführt hat.<ref name="Dextro2021" /> Zwei neuere, nomenklatorisch legitimierte Überarbeitungen umfassen zum einen mehrphasigen („polyphasischen“) Ansatz, der hauptsächlich auf der Sequenzierung der ribosomalen 16S-RNA (16S-rRNA), ergänzt durch morphologische Daten, beruht (Komarek et al., 2014), zum anderen den „phylogenomischen und polyphasischen“ Ansatz, der hauptsächlich ebenfalls auf 16S-RRNA beruht, aber auf ein phylogenomisches Gerüst „aufgepfropft“ (Strunecký et al., 2023).<ref name="Strunecky2023" />

Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren derzeit mehrere Systeme.

Die Frage des Regelwerks

Die Nomenklatur der Cyanobakterien basierte bis 2021 weiterhin hauptsächlich auf dem Botanischen Code.<ref name="Dextro2021" /> Trotz vereinzelter Vorschläge, die historische Belastung abzulegen und einen neuen Anlauf mit dem Prokaryotischen Code zu machen, waren die meisten Forscher bis dahin nicht bereit, den großen Aufwand zu betreiben nahezu jedes Taxon unter einem anderen Code neu zu dokumentieren.<ref name="Silva2019" /><ref name="Oren2004" /> Im Jahr 2022 wurden die folgenden Cyanobakterien-Taxa gültig unter dem Internationalen Code der Nomenklatur der Prokaryoten (ICNP) veröffentlicht:<ref name="Oren2023" />

Das Phylum (Stamm) Cyanobacteriota im Bakterien-Reich Bacillati (Terrabakterien)
Die Familien Prochloraceae und Prochlorotrichaceae
Die Gattungen Cyanobacterium, Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron und Prochlorothrix.

Der Botanische Code erkennt seit Langem Namen an, die gemäß dem Prokaryotischen Code gültig veröffentlicht wurden. Im Jahr 2022 (Veröffentlichung 2023) wurde der Prokaryotische Code u. a. dahingehend geändert, dass er auch umgekehrt Namen aus dem Botanischen Bereich akzeptiert.<ref name="ICNP">International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP).</ref><ref name="Oren2023" /> Dies ermöglicht unter anderem die Veröffentlichung von Familien (und höheren Taxa) im Prokaryotischen Code, wenn diese auf einem Gattungsnamen aus dem Botanischen Code basieren. Dadurch können Bakteriologen die botanischen Namen genauso handhaben und neu anordnen, wie sie es bereits mit den bakteriologischen Namen tun.<ref name="Chuvochina2023" />

Die botanische und die bakteriologische Fachwelt sind sich über den Namen und den Umfang dieses Phylums (Stammes bzw. dieser Abteilung uneinig. Die bakteriologische Fachwelt bevorzugt den Namen Cyanobacteriota, wobei die nicht-photosynthetischen Vampirovibrionophyceae früher nicht eingeschlossen waren, während die botanische Fachwelt lange den Namen „Cyanobacteria“ (oder Cyanophyta) bevorzugt und die Vampirovibrionophyceae stets mit einbezieht. Einige Bakteriologen bezeichnen die Vampirovibrionophyceae als Stamm Melainabacteria oder Melainobacteriota.
In den obigen Kladogrammen sind die botanischen (ICNafp) Namenoben und die bakteriologischen (ICNP) unten aufgeführt, sofern sie voneinander abweichen.
Die Erforschung nicht-photosynthetischer Linien, die mit typischen photosynthetischen Cyanobakterien (Klasse Chroococcophyceae alias Cyanophyceae) verwandt sind, ist weiterhin sehr aktiv. Die Einordnung dieser Gruppen ist noch in der Diskussion und kann sich ändern.
Der GTDB-Baum enthält viele Links zu nicht existierenden Seiten, da GTDB die Grenzen taxonomischer Ebenen basierend auf genomischer Divergenz neu festlegt. Die Typusgattung dieser neu postulierten Taxa lässt sich aus dem Namen ableiten.
- {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Beispielsweise leitet sich die Ordnung Cyanobacteriales von der Typusgattung Cyanobacterium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rippka & Cohen-Bazire{{#if:| {{{5}}}|}} 1983 [validiert 2022] (ICNP) ab und umfasst wichtige Gattungen wie Nostoc.<ref name="GTDB-Nostoc" /> Diese Ordnung entspricht der Gesamtheit der früheren Ordnungen der Taxonomie von 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Chroococcidiopsidales, Gomontiellales, Nostocales (dort nun in der Regel Familien).

Beispiel für unterschiedliche Abgrenzungen in verschiedenen Quellen:

Die LPSN verwendet Cyanobacteriota s. l. mit zwei Klassen (Chroococcophyceae und Vampirovibrionophyceae, mit dem botanischen Klassensuffix ‚-phyceae‘).
Die GTDB verwendet Cyanobacteriota s. l. mit drei Klassen, wobei zu Cyanobacteriia und Vampirovibrionia noch Sericytochromatia als zusätzliche Klasse hinzugefügt wurde (mit dem bakteriologischen Klassensuffix ‚-ia‘).
Die NCBI-Taxonomie verwendet Cyanobacteriota s.s.; darüber hinaus umfasst ihre „Gruppe Cyanobacteriota/Melainabacteria“ nicht nur Cyanobacteriota s. l., sondern auch das Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ und die Gattung „Ca. Adamsella“. (In der GTDB ist „Ca. Adamsella“ in die Ordnung Gastranaerophilales (von Vampirovibrionia ) eingebettet.)
Die AlgaeBase verwendet den Begriff „Cyanobakterien“ ausschließlich für die Cyanophyceae und listet keine nicht-photosynthetischen Vertreter (keine „Algen“).<ref name="AlgaeBase_p" />
Strunecký et al. (2023) benutzen Cyanobacteria mit zwei botanischen Klassen.<ref name="Strunecky2023" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Taxonomie nach WoRMS

Die Taxonomie der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} kennt rezente und fossile, sowie marine und nicht-marine Taxa (Schalterstellung beachten). Die Megataxonomie der Cyanobakterien führt (ebenso wie die der AlgaeBase) veraltet die Bacteria als Reich statt als Domäne, und statt des Reichs Bacillati (Terrabakterien) die gramnegativen Bakterien als Unterreich „Negibacteria“. Taxonomie nach WoRMS mit Stand 31. März 2021:<ref name="WoRMS" />

Unterreich Negibacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}}, 2002 (gramnegative Bakterien):

Phylum Cyanobacteria (sic!) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stanier{{#if:| {{{5}}}|}} ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}}, 2002<ref group="A.">in der AlgaeBase: Cyanobacteriophyta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oren, Mareš & Rippka{{#if:| {{{5}}}|}} 2022</ref>
- Klasse Cyanophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schaffner{{#if:| {{{5}}}|}}, 1909 [Myxophyceae]
  - Unterklasse Gloeobacterophycidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann, Komárek & Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005
    - Ordnung Gloeobacterales
    - Ordnung Gloeomargaritales
  - Unterklasse Nostocophycideae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann, Komárek & Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005
    - Ordnung Nostocales
  - Unterklasse Oscillatoriophycideae
    - Ordnung Chroococcales (mit Familie Gloeobacteraceae)
    - Ordnung Chroococcidiopsidales
    - Ordnung Oscillatoriales
    - Ordnung Pleurocapsales
    - Ordnung Spirulinales
  - Unterklasse Synechococcophycideae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L. Hoffmann, J. Komárek & J. Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005
    - Ordnung Synechococcales (Fam. Synechococcaceae inkl. Prochlorococcaceae)
  - ohne Ordnungszuweisung: Acaryochloridaceae
  - Unterklassenzuweisung nicht zugewiesen
    - Ordnung Acaryochloridales
    - Ordnung Aegeococcales
    - Ordnung Aphralysiales †
    - Ordnung Coleofasciculales
    - Ordnung Desertifilales
    - Ordnung Geitlerinematales
    - Ordnung Gomontiellales
    - Ordnung Graniferales †
    - Ordnung Leptolyngbyales
    - Ordnung Nodosilineales
    - Ordnung Oculatellales
    - Ordnung Pelonematales
    - Ordnung Prochlorotrichales
    - Ordnung Pseudanabaenales
    - Ordnung Spongiostromatales †
    - Ordnung Stigonematales
    - Ordnung Thermostichales
    - Ordnung nicht zugewiesen: etliche Gattungen
- Klasse Vampirovibriophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}}, 2023<ref group="A.">nicht in der AlgaeBase</ref>

Taxonomie nach Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith nennt 6 Ordnungen, von denen er die Gloeobacterales (mit der einzigen Gattung Gloeobacter) in eine eigene Unterabteilung Gloeobacteria stellt und die andere Unterabteilung, die Phycobacteria, in die Klassen Chroobacteria (Ordnungen Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales) und Hormogoneae (Nostocales, Stigonematales) aufteilt.<ref name="Cavalier2002-01" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Taxonomie nach LPSN, NCBI und GTDB

Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} weist nur einem Teil der Cyanobakterien-Ordnungen eine der beiden Klassen zu. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}<ref name="LPSN_Woese" /><ref name="Bergey2001" /> verwendet anstelle von Ordnung und Familie die selbst erfundenen Ränge Subsection und Subgroup, welche statt mit Namen mit römischen Ziffern bezeichnet werden, da nicht alle gebräuchlichen Ordnungen und Familien nach dem Bacteriological Code gültig beschrieben wurden.

Die Taxonomie der Cyanobakterien wurde von Strunecký & Mareš 2022/2023 neu geordnet;<ref name="Strunecky2023" /> diese Änderungen sind bereits in der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (LPSN) enthalten.<ref name="LPSN" />

Die folgende Taxonomie (Stand 1. April 2026) basiert auf der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (LPSN).<ref name="LPSN" /> Weitere maßgebliche Quellen sind die Daten des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCBI),<ref name="NCBI" /> die Genome Taxonomy Database (GTDB)<ref name="GTDB" /> und die AlgaeBase.<ref name="AlgaeBase_p" /> Die Zusammenfassung von Strunecký et al. aus dem Jahr 2023 ist ebenfalls hilfreich.<ref name="Strunecky2023" />

Im Reich Bacillati^(L) [Terrabacteria]^(L):

{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}^(N):<ref name="Vicentini2021" /><ref name="Grettenberger2021" />

Phylum<ref group="A.">botanisch: Abteilung ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), zoologisch Stamm.</ref> Cyanobacteriota <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oren{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2022^(L,N,G)
Phylum[„Cyanoprokaryota“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Komárek & Golubić{{#if:| {{{5}}}|}} 1990^(L),
Phylum[Cyanobacteriophyta corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oren{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2022^(L) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oren, Mareš & Rippka{{#if:| {{{5}}}|}} 2022^(A),}}
Phylum[Cyanophyta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geitler{{#if:| {{{5}}}|}} 1925^(L,N),
Phylum[„Cyanophyta“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Steinecke{{#if:| {{{5}}}|}}, 1931,
Phylum[Cyanophycota^(N),
Phylum[„Cyanophycota“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Parker, Schanen & Renner{{#if:| {{{5}}}|}}, 1969,
Phylum[„Gonidiophyta“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schaffner{{#if:| {{{5}}}|}}, 1909,
Phylum[Prochlorophycota <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Shameel{{#if:| {{{5}}}|}}, 2008,
Phylum[Prochlorophyta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lewin{{#if:| {{{5}}}|}}, 1976,
Phylum[„Diploschizophyta“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dillon{{#if:| {{{5}}}|}}, 1969,
Phylum[„Endoschizophyta“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dillon{{#if:| {{{5}}}|}}, 1963,
Phylum[„Exoschizophyta“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dillon{{#if:| {{{5}}}|}}, 1963,
Phylum[Cyanobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Garcia-Pichel{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020^(L,W),
Phylum[„Cyanobacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Woese{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1985^(L)<ref name="Woese1985" /> bzw. {{#if:trim|(ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stanier{{#if:| {{{5}}}|}} 1974) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(N),}}
Phylum[Protophytaria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),
Phylum[Chloroxybacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Margulis & Schwartz{{#if:| {{{5}}}|}}, 1982,
Phylum[„Phycobacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}}, 1998,
Phylum[Prochlorobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jeffrey{{#if:| {{{5}}}|}}, 1982]<ref group="A.">Die NCBI-Taxonomie fasst den Umfang des Phylums enger (monotypisch) und synonymisiert es mit Oxyphotobacteria ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}} – in der LPSN die Klasse der phototrophen Cyanobakterien).</ref>
Phylum(Cyanobakterien, Blaugrünbakterien, „Blaualgen“ i. w. S.)
- Klasse Chroococcophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hollerbach{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1953^(L) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wartenberg{{#if:| {{{5}}}|}} 1972^(L)}} {{#if:trim|[„Chroococcophyceae“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wartenberg{{#if:| {{{5}}}|}} 1972^(L)}} bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Proshkina-Lavrenko & Makarova{{#if:| {{{5}}}|}} 1968^(L)}} oder {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Starmach{{#if:| {{{5}}}|}} 1966^(L),}} {{#if:trim|Oxyphotobacteria (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gibbons & Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1978) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1988^(L),}} {{#if:trim|Cyanophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schaffner{{#if:| {{{5}}}|}}, 1909^(N,W)}} bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bennett & Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1889^(L)}} oder {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hauck{{#if:| {{{5}}}|}}, 1885^(L,A),}} {{#if:trim|}} {{#if:trim|Chamaesiphonophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Starmach{{#if:| {{{5}}}|}} 1966^(L)}} bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hollerbach{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1953^(L),}} {{#if:trim|Chroobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L,N),}} {{#if:trim|Gloeobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L),}} {{#if:trim|Hormogoneae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L),}} {{#if:trim|Myxophyceae^(W),}} {{#if:trim|Nostocophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Christensen{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L),}} {{#if:trim|Cyanophycoidea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),}} {{#if:trim|„Pleurocapsophyceae“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Starmach{{#if:| {{{5}}}|}} 1966^(L),}} {{#if:trim|„Prochlorophyceae“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lewin{{#if:| {{{5}}}|}} 1977^(L)]}}
  (phototrophe Cyanobakterien; Cyanobakterien, Blaugrünbakterien oder „Blaualgen“ i. e. S.
  - Unterklasse Gloeobacterophycidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann, Komárek & Kaštovský{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005^(A,W)
    - Ordnung „Gloeobacterales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L) {{#if:trim|}}
    - Ordnung Gloeomargaritales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreira{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2017^(L,A)<ref group="A.">mit Gattung Gloeomargarita</ref>
  - Unterklasse Nostocophycidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann, Komárek & Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005^(W) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A. W. Bennett & G. Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1889^(A)}}
    - Ordnung Moraniales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A. A.Istchenko{{#if:| {{{5}}}|}} 1988^(A)
    - Ordnung Nostocales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Borzì{{#if:| {{{5}}}|}} 1914^(L) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Borzì{{#if:| {{{5}}}|}} 1914^(A)}} oder {{#if:trim|corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L) oder <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geitler{{#if:| {{{5}}}|}} 1925^(L)}} oder {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L)}} {{#if:trim|[„Nostocales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thuret{{#if:| {{{5}}}|}} 1886^(L),}} {{#if:trim|Nostocidea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),}} {{#if:trim|Kenellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Korde{{#if:| {{{5}}}|}} 1973^(L,A),}} {{#if:trim|Stigonematales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),}} {{#if:trim|Stigonematidea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),}} {{#if:trim|}}
    - Ordnung Sarmaellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vologdin{{#if:| {{{5}}}|}} 1962^(L,A,W)
  - Unterklasse Oscillatoriophycidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L. Hoffmann, Komárek & Kaštovský{{#if:| {{{5}}}|}} 2005^(A,W)
    - Ordnung Chroococcales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ardissone{{#if:| {{{5}}}|}} 1886^(L) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schaffner{{#if:| {{{5}}}|}} 1922^(L,A);}} {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Frémy{{#if:| {{{5}}}|}} 1930^(L);}} {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geitler{{#if:| {{{5}}}|}} 1925^(L);}} {{#if:trim|corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bennett & Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1889^(L)}} oder {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L)}} {{#if:trim|[„Cyanobacteriales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rippka & Cohen-Bazire{{#if:| {{{5}}}|}} 1983^(L),}} {{#if:trim|Dermocarpales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geitler{{#if:| {{{5}}}|}} 1925^(L),}} {{#if:trim|Pleurocapsales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Geitler{{#if:| {{{5}}}|}} 1925^(L,A)}} bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L),}} {{#if:trim|„Prochlorales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lewin{{#if:| {{{5}}}|}} 1977^(L),}} {{#if:trim|Siphononematales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walton{{#if:| {{{5}}}|}} 1931^(L),}} {{#if:trim|}}
    - Ordnung Chroococcidiopsidales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Komárek{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014^(L) oder {{#if:trim|}}
    - Ordnung Oscillatoriales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schaffner{{#if:| {{{5}}}|}} 1922^(L,A) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Copeland{{#if:| {{{5}}}|}} 1936^(L)}} oder {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cavalier-Smith{{#if:| {{{5}}}|}} 2002^(L)}} {{#if:trim|[„Oscillariales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bennett & Murray{{#if:| {{{5}}}|}} 1889^(L),}} {{#if:trim|Aerosakkonematales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lefler{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L)}} bzw. {{#if:trim|}}
    - Ordnung Spirulinales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Komárek{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014^(L,A,W)<ref group="A.">mit Gattungen Lusitaniella, Spirulina (wiss. Name)</ref>
  - Unterklasse Synechococcophycidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L. Hoffmann, J. Komárek & J. Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}}, 2005^(W)
    - Ordnung „Synechococcales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2005^(L) bzw. {{#if:trim|}}
  - Unterklasse nicht zugewiesen
    - Ordnung „Acaryochloridales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Miyashita{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003^(L)}} {{#if:trim|}}
    - Ordnung Aegeococcales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W)
    - Ordnung „Alveoliales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A)}} {{#if:trim|[„Alveolida“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L)]}}
    - Ordnung Aphralysiales† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pille{{#if:| {{{5}}}|}} 2021^(A,W)<ref group="A.">mit Spezies Aphralysia carbonaria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Garwood{{#if:| {{{5}}}|}}, 1914</ref>
    - Ordnung „Bulliales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L) {{#if:trim|[„Bulliida“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L)]}}
    - Ordnung Coleofasciculales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}>Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W)<ref group="A.">mit Gattung Coleofasciculus<ref name="LPSN_Coleofasciculaceae" /></ref>
    - Ordnung Colonnellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A)
    - Ordnung Desertifilales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W)
    - Ordnung Epiphytales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Korde{{#if:| {{{5}}}|}} 1973^(L)
    - Ordnung Geitlerinematales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W)<ref group="A.">mit Gattung Geitlerinema<ref name="LPSN_Geitlerinemataceae" /></ref>
    - Ordnung Gomontiellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W) {{#if:trim|["Gomontiellales" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Claus{{#if:| {{{5}}}|}} 1959^(L)]}}<ref group="A.">mit Gattung

Cyanothece</ref>

- - - Ordnung Graniferales†^? <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vologdin{{#if:| {{{5}}}|}} 1962^(L,A,W)<ref group="A.">gemäß WoRMS eine fossile Ordnung</ref>
    - Ordnung Gymnosolenales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raaben{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A)
    - Ordnung Irregulariales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A)
    - Ordnung Janisjarviales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L) [Janisjarviida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L)]
    - Ordnung Kussiellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raaben{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A)
    - Ordnung Leptolyngbyales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W) bzw. {{#if:trim|<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L)}} {{#if:trim|[Neosynechococcales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L),}} {{#if:trim|„Neosynechococcales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Salazar{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020^(L),}} {{#if:trim|Phormidesmales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L),}} {{#if:trim|Phormidesmidales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L),}} {{#if:trim|„Phormidesmiales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Salazar{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020^(L),}} {{#if:trim|„Phormidesmidales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Salazar{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020^(L)]}}
    - Ordnung Nodosilineales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W)
    - Ordnung Oculatellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W) {{#if:trim|[Elainellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L)]}}
    - Ordnung Omachteniales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L,A) {{#if:trim|[Omachtenida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(L)]}}
    - Ordnung Pelonematales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Skuja{{#if:| {{{5}}}|}} 1956^(L,A,W)
    - Ordnung Prochlorotrichales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L,A,W) {{#if:trim|}}
    - Ordnung „Pseudanabaenales“ Hoffmann et al. 2005^(L) {{#if:trim|[Pseudanabaenales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hoffmann, Komárek & Kastovsky{{#if:| {{{5}}}|}} 2005^(A,W),}} {{#if:trim|}}
    - Ordnung Spongiostromatales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gürich{{#if:| {{{5}}}|}} 1907^(A,W)
    - Ordnung Stratiferales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Konyushkov{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A,W)
    - Ordnung Thermostichales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Komárek{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020^(L,A,W)
    - Ordnung Tungussiales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raaben{{#if:| {{{5}}}|}} 1978^(A,W)
- Klasse Vampirovibrionophyceae corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš{{#if:| {{{5}}}|}} 2023^(L) {{#if:trim|[Vampirovibriophyceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Strunecký & Mareš 2023{{#if:| {{{5}}}|}}^(L,W),}} {{#if:trim|Vampirovibrionia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L,G),}} {{#if:trim|}}
  - Ordnung „Ca. Caenarcanales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}et al.{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014^(L,S) [Caenarcaniphilales^(G)]
  - Ordnung „Ca. Gastranaerophilales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Di Rienzi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013^(L,G)
  - Ordnung „Ca. Obscuribacterales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Soo{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014^(L,G,S)
  - Ordnung Vampirovibrionales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2024^(L,G)
  - Ordnung …^(G)
  - Ordnung und Familie nicht zugewiesen
  Gattung Archaeosphaeroides† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J. W. Schopf & Barghoorn{{#if:| {{{5}}}|}}, 1967<ref group="A.">mit Spezies Archaeosphaeroides barbertonensis† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}J. W. Schopf & Barghoorn{{#if:| {{{5}}}|}}, 1967^(W)</ref>
  
  Gattung Collenia† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walcott{{#if:| {{{5}}}|}}, 1914<ref group="A.">u. a. mit Spezies Collenia angarica† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Maslov{{#if:| {{{5}}}|}}, 1937^(W)</ref>
  
  Gattung Ozarkcollenia† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rich{{#if:| {{{5}}}|}} et al., 1996<ref name="Rich1996" /><ref name="Stinchcomb1997" /><ref group="A.">mit Spezies Ozarkcollenia laminata†</ref>
  
  Gattung Rothpletzella† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A. Wood{{#if:| {{{5}}}|}}, 1948^(W)<ref group="A.">mit Spezies Rothpletzella devonica† <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Maslov) E. Flügel & K. H. Wolf{{#if:| {{{5}}}|}}, 1969^(W)</ref>
- Klasse „Ca. Sericytochromatia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Soo{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2017^(L,N,G,S)<ref group="A." name="L_verwaist" /> {{#if:trim|}}
  - Ordnung „Ca. Blackallbacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Probst{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018^(L)<ref name="NCBI_Ba" /> {{#if:trim|[„Ca. Blackalliibacteriota“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Probst{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018^(L),}} {{#if:trim|o__UBA7694^(G)]}}<ref group="A.">in der Taxonomie des NCBI und der LPSN Phylum (NCBI: Bakterien ohne Zuordnung, LPSN: verwaist), in der GTDB Ordnung der Klasse „Ca. Sericytochromatia“ (so auch hier).</ref>
  - Ordnung o__S15B-MN24^(G) [„Sericytochromatia s. s.“]<ref group="A.">inklusive „Ca. Tanganyikabacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tran{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021^(N) [f__VGJW01^(G)], f__UBA4093, f__UBA8530 und f__JACBPE01</ref>
  - Ordnung o__JACMPN01^(G)

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phylum „Ca. Margulisiibacteriota“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Anantharaman{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2016^(L,N)<ref group="A.">in der LPSN ein Bakterienphylum ohne nähere Zuordnung</ref> {{#if:trim|}} früher RIF30, {{#if:trim|RBX1/ZB3]}}
- Klasse „Ca. Marinamargulisbacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Matheus-Carnevali{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019^(L,N,G)<ref name="Carnevali2019" />
  - Ordnung "Candidatus Ruthmanniales" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gruber-Vodicka{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019^(N)<ref group="A.">mit „Ca. Ruthmannia eludens“</ref><ref name="Gruber2019" /><ref name="LPSN_Margulis" />
  - Ordnung …^(G)
- Klasse „Ca. Riflemargulisbacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Matheus Carnevali{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 20199^(L,N,G)<ref group="A." name="L_verwaist" /><ref name="Carnevali2019" />
  - Ordnung o__GWF2-35-9^(G)<ref group="A.">mit DYQY01 sp020719045^(G) [Ca. Termititenax sp. SulCav_GS10_10_34_31^(G)]</ref>
  - Ordnung o__GWF2-39-127^(G)
- Klasse „Ca. Termititenacia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Utami{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019^(L,N,G)
  - Ordnung "Candidatus Termititenacales" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Utami{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019<ref group="A.">mit Gattung Ca. Termitenax</ref>
- Klasse „Ca. Saganbacteria“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Matheus Carnevali{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019^(L,N) {{#if:trim|[„Ca. Saganiibacteriota“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Probst{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2017^(L),}} {{#if:trim|}}<ref group="A.">in der NCBI-Taxonomie trotz des Suffixes ein Schwesterphylum von „Ca. Margulisiibacteriota“ und ohne Rang direkt unter der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, in der LPSN ein Phylum und verwaist</ref><ref name="Castelle2018" /><ref name="Tamez2017" /><ref name="Zuhu2019" /><ref name="LPSN_Sagan" />
  - Ordnung …^(G)
- Klasse c__JBAZXJ01^(G)<ref name="NCBI" details="Nucleotide: JBAZXJ01 (→Candidatus Margulisiibacteriota bacterium isolate SO_2017_GW1_53)" />
  - Ordnung o__JBAZXJ01^(G)

L – {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)<ref name="LPSN" />
N – Taxonomie des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCBI)<ref name="NCBI" />
G – {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (GTDB)<ref name="GTDB" />
A – AlgaeBase<ref name="AlgaeBase_p" />
W – {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (WoRMS)<ref name="WoRMS" />
S – Soo 2017<ref name="Soo2017" />

Die Margulisiibacteriota (Margulisbacteria), Saganiibacteriota (Saganbacteria) und Sericytochromatia werden in der LPSN keinem höheren Taxon zugeordnet,<ref name="LPSN_Margulis" /><ref name="LPSN_Sagan" /><ref name="LPSN_Sericytochromatia" /> in der Taxonomie des NCBI aber der Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe unterstellt.<ref name="NCBI" />

Eine Klade von Cyanobakterien mit {{#if:trim|α-Carb}}oxysomen wird nach den in ihr enthaltenen (wichtigsten) Vertretern Synechococcus/Prochlorococcus/Cyanobium-Klade oder Alpha-Cyanobakterien ({{#if:trim|α-Cyano}}bacteria) genannt.<ref name="Oberleitner2020" />

Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit {{#if:trim|β-Carb}}oxysomen, die u. a. Synechococcus enthält wird Beta-Cyanobakterien ({{#if:trim|β-Cyano}}bacteria) genannt.<ref name="Whitehead2014" /><ref name="Sommer2017" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phylogenie

Die sauerstofferzeugende (oxygene) Photosynthese ist ein abgeleitetes Merkmal der Cyanobakterien, die diese Fähigkeit neben vier weiteren Bakteriengruppen entwickelt haben – diese anderen sind Purpurbakterien, Grüne Nichtschwefelbakterien, Heliobakterien, Grüne Schwefelbakterien und die Acidobakterien<ref name="Dramiga2017-06-07" /> Sie nutzen das Sonnenlicht zur Photosynthese und setzten als Abfallprodukt Sauerstoff (O₂) frei. Für ein ausführliches Chronogramm siehe Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021).<ref name="Fournier2021" />

Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.<ref name="Fournier2021" /> Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben,<ref name="Shih2017" /><ref name="DiRienzi2013" /><ref name="Soo2015" /> entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.<ref name="DiRienzi2013" /><ref name="Soo2017" />

Datei:Rspb20210675f02.jpg

flat}}: Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe.

Molekulare Analysen zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen der oxygenen Cyanobakterien wurden u. a. von Rinke et al. (2013),<ref name="Rinke2013" /> Soo et al. (2015),<ref name="Soo2015" /> Anantharaman et al. (2016),<ref name="Anantharaman2016" /> Carnevali et al. (2019)<ref name="Carnevali2019" /> und Pinevich et al. (2021)<ref name="Pinevich2021" /> vorgenommen.

{{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:|

oben: 16S-rRNA-basiert LTP_12_2021<ref name="LTP" />
unten: vereinfacht nach Fournier et al. (2021):<ref name="Fournier2021" />

Genome Taxonomy Database (GTDB) 08-RS214 by <ref name="GTDB_Phylo" />

{{#if:Vorlage:Klade| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:|

{{#if:{{#invoke:Vorlage:Anker\|f \|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker \|errHide=1}}①\| {{#invoke:Vorlage:Anker\|f \|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker \|errHide=1}}① \| }}	left\|{\| class="klade" style="border-collapse:collapse;line-height:100%;{{#if:\|{{{style}}}}}"	{{#if:Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“<ref group="A.">teilw. mit Geißel</ref>\| Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“<ref group="A.">teilw. mit Geißel</ref> \| }}	left\|„Vampirovibrionales“\|2}}\|{	padding-left:0.5em;}}" \| „Vampirovibrionales“
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Cyanophyceae<ref group="A." name="Oxyphoto">Cyanobacteriiia [Oxyphotobacteria]: oxygene Cyanobakterien</ref>	left\|Vorlage:Klade\|2}}\|{	padding-left:0.5em;}}" \| Vorlage:Klade }}
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<templatestyles src="Turnierplan/styles.css" />|2}}|{|||padding-left:0.5em;}}" | {{#if:Vorlage:Klade| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:| {{#if:|

{{#if:Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“<ref group="A.">teilw. mit Geißel</ref>\| Vampirovibrionophyceae „Melainobacteriota“<ref group="A.">teilw. mit Geißel</ref> \| }}	left\|„Vampirovibrionales“\|2}}\|{	padding-left:0.5em;}}" \| „Vampirovibrionales“
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Cyanophyceae<ref group="A." name="Oxyphoto">Cyanobacteriiia [Oxyphotobacteria]: oxygene Cyanobakterien</ref>	left\|Vorlage:Klade\|2}}\|{	padding-left:0.5em;}}" \| Vorlage:Klade }}
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