Algenfarne

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Die Pflanzengattung Algenfarne (Azolla) gehört zur Familie der Schwimmfarngewächse (Salviniaceae). Die etwa sechs Arten gedeihen in den Tropen, teilweise bis in die Subtropen oder in warmgemäßigte Breiten, in Süßwasser.

Beschreibung

Algenfarne<ref name="Schneller" /><ref name="Tryon" /> sind frei auf der Wasseroberfläche treibende Pflanzen, die nicht durch Wurzeln im Gewässergrund verankert sind (Schwebepflanzen). Der kurze und dünne, horizontal auf der Wasseroberfläche ausgebreitete Spross ist reich verzweigt, seine Leitbündel bilden eine zentrale Protostele. Der Spross einer Einzelpflanze erreicht meist 3 bis 4 Zentimeter Länge, bei der Art Azolla nilotica erheblich mehr. Die Sprosse können mechanisch zerbrechen (fragmentieren), die Sprossabschnitte dienen dann der vegetativen Fortpflanzung. Die Wurzeln sind mit 3 bis 4 Zentimeter Länge recht kurz und unverzweigt, sie gehen einfach oder selten in Gruppen auf der Unterseite des Sprosses ab und treiben frei im Wasser, sie sind durch Chlorophyll grün gefärbt. Die wechselständigen Blätter sind sitzend, sie erreichen 0,5 bis 1,5 Millimeter Länge. Sie sitzen in zwei Reihen an der Oberseite des Sprosses an, teilweise dachziegelartig deckend. Jedes Blatt ist in zwei Abschnitte geteilt. Ein kleinerer Abschnitt steht nach oben, auf der Blattunterseite (abachsial) ist das Blatt ausgehöhlt, in der Höhlung sitzen symbiotische Cyanobakterien. Der größere, sehr dünne und nur teilweise grün gefärbte Blattabschnitt liegt der Wasseroberfläche auf. Seine Oberseite ist durch Papillen wasserabweisend und unbenetzbar. Die Blätter besitzen keine Blattadern.

Die Sporokarpien genannten Sporenbehälter der Algenfarne sitzen am unteren Blattabschnitt der ersten Blätter nach einer Verzweigung des Sprosses. Der obere Blattabschnitt bildet eine Hülle (Involukrum) dazu. Es sitzen jeweils zwei bis vier Sporokarpien pro Blatt beieinander. Algenfarne sind heterospor, die Sporokarpien bilden entweder zahlreiche (meist 64) kleine Mikrosporen oder jeweils nur eine einzige Makrospore aus. Bei den meisten Arten bilden die Mikrosporen Massulae genannte, durch eine ausgehärtete Kittsubstanz zusammengehaltene Ausbreitungseinheiten aus, die Glochidien genannte, ankerförmige Haken tragen.

Die Struktur der Makrosporen und die Form der Glochidien sind bedeutsam bei der Artbestimmung. Da die Pflanzen nur unter bestimmten Bedingungen Sporen bilden, sind die sterilen Pflanzen oft nicht sicher bis zur Art bestimmbar.

Die Prothallium genannten Gametophyten der Algenfarne entwickeln sich innerhalb der Sporen, bei den Mikrosporen innerhalb der Massulae. Diejenigen der Makrosporen entwickeln weibliche Archegonien, die der Mikrosporen männliche Antheridien. Die Antheridien setzen, durch eine Pore in den Massulae, begeißelte Spermatozoiden frei, die zu den Archegonien schwimmen und diese befruchten. Wird das erste Archegonium nicht befruchtet, wächst das Prothallium aus und bildet weitere aus. Die gesamte Entwicklung findet vermutlich schwimmend an der Wasseroberfläche statt.

Symbiose mit Cyanobakterien

Algenfarne der Gattung Azolla sind die einzigen Farnpflanzen, die eine Symbiose mit stickstoff-fixierenden Cyanobakterien („Blaualgen“) eingegangen sind. Die symbiontische Art wurde meist Anabaena azollae genannt und der Gattung Anabaena zugeordnet, ursprünglich wurde sie als Nostoc azollae Strasburger in der Gattung Nostoc beschrieben. 1989 wurde sie als Trichormus azollae (Strasburger) Komarek & Anagnostidis der Gattung Trichormus zugeordnet.<ref name="Pereira" /> Obwohl die Verhältnisse nicht abschließend geklärt sind, hat sich dieser Name in der modernen Literatur durchgesetzt. Algenfarne werden von ihrem Symbionten mit Stickstoff versorgt, den diese mittels Stickstofffixierung aus der Luft gewinnen können. Sie sind daher von externen Stickstoffquellen, etwa gelösten Ionen im Wasser, unabhängig. Die Algenfarne geben die Symbionten bei der Fortpflanzung, also vertikal, direkt an ihre Nachkommen weiter. Beide sind durch spezielle biochemische Synthesewege aneinander gebunden und so voneinander abhängig.<ref name="Devries" /> Die Cyanobakterien bilden Zellfäden, die vor allem in einer Höhlung auf der Blattunterseite bei etwa einem Drittel der Zellen stickstoff-fixierende Heterocysten ausbilden, Zellfäden kommen aber auch an den Spitzen der Algenfarn-Sprosse vor, bilden hier aber keine Heterocysten aus. Manchmal werden Akineten genannte Dauerzellen gebildet. Das Cyanobakterium hat die Fähigkeit zur effektiven Photosynthese stark reduziert, aber nicht völlig verloren, es ist auf die Pflanze zur Nährstoffversorgung angewiesen.<ref name="Mishra" />

Durch die Symbiose wird der Algenfarn nicht nur selbst mit Stickstoff versorgt, er reichert auch den Lebensraum damit an. Algenfarne erhöhen so durch Düngung mittels Stickstofffixierung die Produktivität vor allem von Nassreis-Kulturen. Teilweise wird der Algenfarn geerntet und als Dünger auf weitere Felder ausgebracht.<ref name="Mishra" />

Ökologie, Verwendung und Bekämpfung

Algenfarne werden als Zierpflanzen in Gartenteichen oder Aquarien verwendet.<ref name="Kasselmann1995" /> Sie haben sich in vielen Teilen der Welt ausgebreitet. Teilweise haben sie sich zu einem „Unkraut“ entwickelt. In Deutschland trifft dies auf die Art Azolla filiculoides zu, welche vom Bundesamt für Naturschutz als „eingebürgerter Neophyt“ geführt wird.<ref name="FloraWeb"/> Der Rüsselkäfer Stenopelmus rufinasus wird erfolgreich zur biologischen Bekämpfung eingesetzt. In Ostasien wird die Art Azolla pinnata subsp. asiatica (syn. Azolla imbricata) gelegentlich als schädlich eingestuft.<ref name="Xu" />

Es wird vermutet, dass eine im Verlauf mehrerer hunderttausend Jahre in der Arktis wiederholt ablaufende „Blüte“ einer Algenfarn-Art sehr viel Kohlendioxid aus der Atmosphäre entfernt hatte. Dieses Azolla-Ereignis führte dazu, dass im Eozän vor 49 Millionen Jahren die Erde stark abkühlte und das globale Klima von einer Warmzeit in das bis heute bestehende Eiszeitalter überführt wurde, mit konstanter Vereisung an beiden Polen.

Datei:Starr-141229-3317-Azolla pinnata-habit in water pond-Hoku Nui Piiholo-Maui (25132128572).jpg

Gefiederter Algenfarn (Azolla pinnata)

Datei:Azolla caroliniana1.jpg

Kleiner Algenfarn (Azolla caroliniana) bildet dichte Teppiche auf der Wasseroberfläche

Datei:AzollaSalviniaRicciocarpos.jpg

Herbstaspekt von Azolla filiculoides, hier vergesellschaftet mit dem Gemeinen Schwimmfarn (Salvinia natans, links) und dem Schwimmlebermoos (Ricciocarpos natans, rechts) an der Elbe

Systematik

Die Gattung Azolla wurde durch Jean-Baptiste de Lamarck aufgestellt. Der Gattungsname Azolla leitet sich von griechischen Wörtern azo für Dürre und ollyo für töten ab, dies bezieht sich auf das Absterben des Algenfarns bei Trockenheit<ref name="Kasselmann1999">Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. 1999, S. 137.</ref> Früher wurden sie in eine eigene Familie Algenfarngewächse (Azollaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wettstein{{#if:| {{{5}}}|}}) gestellt.

Zur Gattung Azolla gehören folgende sechs Arten:<ref name="WorldFerns" />

Altweltliche Arten

Nil-Algenfarn (Azolla nilotica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Decne.{{#if:| {{{5}}}|}} ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mett.{{#if:| {{{5}}}|}}): Er kommt im östlichen Afrika von Mosambik bis Äthiopien vor.
Gefiederter Algenfarn (Azolla pinnata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): Es gibt drei Unterarten:
- Azolla pinnata subsp. africana (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desv.{{#if:| {{{5}}}|}}) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.M.K.Saunders{{#if:| {{{5}}}|}} & <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}K.Fowler{{#if:| {{{5}}}|}}: Er ist im tropischen und südlichen Afrika und in Madagaskar verbreitet.<ref name="GRIN" />
- Azolla pinnata subsp. asiatica (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desv.{{#if:| {{{5}}}|}}) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.M.K.Saunders{{#if:| {{{5}}}|}} & <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}K.Fowler{{#if:| {{{5}}}|}}: Er kommt in China, Japan, Indien, Pakistan, Nepal, Sri Lanka, Bangladesch, Thailand, Myanmar, Vietnam, Indonesien, auf den Philippinen und in Neuguinea vor.<ref name="GRIN" />
- Azolla pinnata subsp. pinnata: Er kommt in Australien und Neukaledonien vor und ist in Indien, Neuseeland, den USA und diversen pazifischen Inseln ein Neophyt.
Azolla rubra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}: Er kommt in Australien und Neuseeland vor.

Neuweltliche Arten

Azolla caroliniana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willd.{{#if:| {{{5}}}|}}: Er ist ursprünglich in Nord-, Zentral- und Südamerika und auf Karibischen Inseln verbreitet. Er ist ein Neophyt in Thailand und Vietnam. Die Art wird von einigen Taxonomen nicht von der folgenden unterschieden und dann auch Kleiner Algenfarn genannt.
Kleiner Algenfarn (Azolla cristata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kaulf.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn. Azolla bonariensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bertol.{{#if:| {{{5}}}|}}, Azolla densa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desv.{{#if:| {{{5}}}|}}, Azolla filiculoides subsp. cristata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Kaulf.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}, Azolla mexicana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltdl. & Cham. ex Kunze{{#if:| {{{5}}}|}}, Azolla microphylla <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kaulf.{{#if:| {{{5}}}|}}, Azolla portoricensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Spreng.{{#if:| {{{5}}}|}}). Heimisch in Nord-, Mittel- und Südamerika, ein Neophyt in Süd- bis Mittel- und Osteuropa, in Afrika und auf einigen pazifischen Inseln.
Großer Algenfarn (Azolla filiculoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lam.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Azolla japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Franch. & Sav.{{#if:| {{{5}}}|}}) Heimisch in Nord-, Mittel- und Südamerika, fast weltweit als Neophyt eingeschleppt.

Belege

Literatur

Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0040-0262|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, S. 705–731 (Abstract, PDF-Datei).

Francisco Carrapiço: Azolla and Bougainville’s Voyage Around the World. In: Current Advances in Fern Research. Springer, 2018, S. 251–267 (doi:10.1007/978-3-319-75103-0_12).

Einzelnachweise

<references> <ref name="Schneller">J. J. Schneller: Azollaceae. In K. U. Kramer and P. S. Green (editors): Pteridophytes and Gymnosperms. The Families and Genera of Vascular Plants, Volume I. Springer Verlag, Berlin und Heidelberg 1990. ISBN 978-3-642-08080-7</ref> <ref name="Tryon">Rolla M. Tryon, Alice F. Tryon: Ferns and allied plants. Springer Verlag, New York 1982. ISBN 978-1-4613-8164-8. 122. Azolla auf S. 776–781.</ref> <ref name="Pereira">Ana L. Pereira and Vitor Vasconcelos (2014): Classification and phylogeny of the cyanobiont Anabaena azollae Strasburger: an answered question? International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 64: 1830–1840. doi:10.1099/ijs.0.059238-0</ref> <ref name="Devries">Sophie de Vries, Cornelia Herrfurth, Fay‐Wei Li, Ivo Feussner, Jan de Vries (2021): An ancient route towards salicylic acid and its implications for the perpetual Trichormus–Azolla symbiosis. Plant, Cell & Environment 46: 2884–2908. doi:10.1111/pce.14659</ref> <ref name="Mishra">Neelam Mishra: Cyanobacterial symbiotic interaction in pteridophytes. Chapter 1 in: Dhanasekaran Dharumadurai (editor): Microbial Symbionts. Functions and Molecular Interactions on Host (Developments in Applied Microbiology and Biotechnology series). Academic Press, London, 2023. ISBN 978-0-323-99334-0</ref> <ref name="Xu">Zhenghao Xu, Meihua Deng: Identification and Control of Common Weeds: Volume 2. Springer Verlag, 2017. ISBN 978-94-024-1155-3. Chapter 17 Salviniaceae, Seite 99–103.</ref> <ref name="FloraWeb"> 792 | artenhome.php?suchnr=792& | taxoquery.xsql?taxname=Algenfarne }} {{#if: Azolla filiculoides Lam., Großer Algenfarn|{{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azolla filiculoides Lam., Großer Algenfarn}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="WorldFerns">Genus Azolla (017-002). In Michael Hassler: World Ferns. Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 24.10; zuletzt geändert am 7. Oktober 2024. www.worldplants.de, abgerufen am 9. Oktober 2024.</ref> <ref name="Kasselmann1995"> Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 137–140. </ref> </references>

Weblinks

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Azolla und Rüsselkäfer.
Azolla im Reisanbau. (englisch)