Grüne Schwefelbakterien

Chlorobien
Datei:Green d winogradsky.jpg Grüne Schwefelbakterien in einer Winogradsky-Säule
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: FCB-Gruppe Abteilung: Chlorobi / Bacteroidota Klasse: Chlorobea Ordnung: Chlorobien
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Chlorobea
Cavalier-Smith 2002
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Chlorobiales
Gibbons & Murray 1978

Grüne Schwefelbakterien, auch Chlorobien genannt (von ), sind einzellige, phototrophe, obligat anaerobe Bakterien (Domäne Bacteria) mit verschiedenen äußeren Formen und ohne aktive Bewegung. Die Grünen Schwefelbakterien bilden innerhalb der Bakterien eine kohärente und isolierte Gruppe (Klade), weshalb sie als eigenständige Klasse – teilweise sogar als eigenes Phylum – in der biologischen Systematik klassifiziert werden.<ref name="Bryant2006" /><ref name="Green2003" /><ref name="Sakurai2010" /><ref name="Tang2010" /><ref name="Marschall2010" />

Physiologie

Die Vertreter der Grünen Schwefelbakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese mit reduzierten Schwefelverbindungen, wie Schwefelwasserstoff (H₂S) und Thiosulfat (S₂O₃²⁻), oder mit elementarem Schwefel als Reduktans. Einige Arten sind auch in der Lage, Wasserstoff oder zweiwertiges Eisen (Fe(II)) phototroph zu oxidieren. Bei der Oxidation von Schwefelwasserstoff erfolgt zunächst eine Oxidation nur bis zum elementaren Schwefel, der außerhalb der Zellen abgelagert wird. Dieser Schwefel ist sehr gut mikroskopisch als hellstrahlende Kugeln erkennbar, die den Bakterienzellen von außen anhaften. Bei einsetzendem Schwefelwasserstoff-Mangel erfolgt dann eine Oxidation des abgelagerten Schwefels zu Sulfat. Auch Thiosulfat, das nur von wenigen Arten verwendet wird, wird phototroph vollständig zu Sulfat oxidiert. Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation läuft nicht wie bei den meisten Phototrophen über den Calvin-Zyklus, sondern über den reversen Citratzyklus. Grüne Schwefelbakterien sind im Allgemeinen photoautotroph, einige können aber auch organische Stoffe mit Hilfe der Lichtenergie assimilieren, sind dann also photoheterotroph.<ref name="Kumar2015" /><ref name="Sakurai2010" />

Das Photosystem der Grünen Schwefelbakterien befindet sich neben dem ATP-bildenden System in ihrer Cytoplasmamembran und enthält Bacterio­chloro­phyll a. Als Antennenpigmente dienen Bacterio­chloro­phyll c, d oder e, die in so genannten Chlorosomen enthalten sind; das sind Membransäckchen, die an der Innenseite der Cytoplasmamembran mit dieser in Kontakt stehen. Die Cytoplasmamembran mit einem Teil des Photosystems und die Chlorosomen mit einem anderen Teil bilden eine funktionelle Einheit.<ref name="Kumar2015" /><ref name="Tang2010" /><ref name="Bar-Even2012" />

Habitat

Grüne Schwefelbakterien kommen in anoxischen, schwefelwasserstoffhaltigen Gewässerbereichen vor. Da sie sehr effektiv Licht für ihre Photosynthese nutzen können, kommen sie auch in lichtarmen Bereichen vor, so auch in größerer Tiefe als andere phototrophe Lebewesen.<ref name="Kumar2015" /><ref name="Marschall2010" /><ref name="Yang2016" /><ref name="Beatty2005" />

Konsortien

Einige Grüne Schwefelbakterien bilden mit chemoheterotrophen Bakterien Aggregate, die für beide Partner vorteilhaft sind (Mutualismus), mikrobielle Konsortien. Ein Beispiel dafür ist „Chlorochromatium aggregatum“ (da es sich um zwei verschiedene Lebewesen handelt, ist diese Bezeichnung kein Taxon!): Um ein langes begeißeltes heterotrophes Bakterium sind mehrere Individuen von Grünen Schwefelbakterien angeordnet. Das heterotrophe Bakterium kann Sulfat zu Sulfid reduzieren.<ref name="Vogl2008" /><ref name="Liu2013" /><ref name="Overmann2010" />

Taxonomie und Phylogenie

Traditionell erfolgt eine taxonomische Klassifikation anhand von leicht erkennbaren phänotypischen Merkmalen. Neben der Zellmorphologie wurde z. B. die Bildung von Gasvesikeln zur Unterscheidung einzelner Gattungen innerhalb der Chlorobiaceae herangezogen. Die braunen Chlorobien wurden von den grünen durch die unterschiedliche Zusammensetzung ihrer Pigmente Chlorophyll und Carotinoiden unterschieden. Eine Unterscheidung von Subspezies erfolgte anhand der Verwendung von Thiosulfat als photosynthetischem Elektronendonor. Diese klassischen Unterscheidungsmerkmale, auch wenn sie noch immer Anwendung finden, decken sich nicht mit den aktuellen molekularbiologischen Ergebnissen. Sie haben daher für die phylogenetische Taxonomie der Chlorobiaceae nur eine geringe Bedeutung.

Die hier angegebene Systematik basiert mit Stand 11. März 2022 auf den folgenden Quellen:

• L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)<ref name="LPSN_Chlorobi" />
• N – (NCBI, )<ref name="NCBI_Chlorobi" />
• G – (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien.<ref name="GTDB" /><ref name="AnnoTree" /><ref name="GTDB_Bacteroidota" /> – hier nur ersatzweise benutzt bei fehlender Referenz zu LPSN und NCBI.

Die GTDB versteht abweichend von LPSN und NCBI das Phylum Bacteroidota im weiteren Sinne, d. h. dem Umfang nach identisch mit der Bacteroidetes–Chlorobi-Gruppe (Bacteroidota–Chlorobiota); die in dieser Klade enthaltenen Phyla (entsprechend LPSN/NCBI) beinhalten (bis auf Bacteroidetes selbst) jeweils nur eine einzige Klasse und sind in der GTDB auf diese Rangstufe herabgestuft. Nach der GTDB-Systematik gehören die Grünen Schwefelbakterien zum<ref name="GTDB_Bacteroidota" />

• Phylum Bacteroidota Krieg et al. 2021 (G,L), mit Synonymen Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N) und „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)<ref name="LPSN_Bacteroidetes" /><ref group="S" name="Bacteroidetes" />

Nach der konventionellen LPSN- und NCBI-Systematik gehören sie dagegen als einziges Mitglied zum<ref name="LPSN_Chlorobi" /><ref name="NCBI_Chlorobi" />

• Phylum Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), Grüne Schwefelbakterien<ref name="LPSN_Chlorobi" /><ref group="S" name="Chlorobi" />

Bei der inneren Systematik gibt es dagegen auf Klassen- und Ordnungs-Niveau im Wesentlichen Übereinstimmung:

• Klasse Chlorobiia Garrity & Holt 2022 (L), Nalias Chlorobea Cavalier-Smith 2002 (L,N) bzw. „Chlorobia“ Garrity & Holt 2001 (L,N) oder Whitman et al. 2018 (L) oder Chlorobia (G:ohne Autor)<ref group="S" name="Chlorobea" />
  • Ordnung Chlorobiales Gibbons & Murray 1978<ref name="Gibbons1978" /> (L,N;G:ohne Autor) bzw. „Chlorobiales“ Garrity & Holt 2001
    Innere Systematik nach LPSN und NCBI:
    • Familie Candidatus Thermochlorobacteriaceae Liu et al. 2012 (L; N:ohne Autor)
      • Gattung „Candidatus Thermochlorobacter“ Liu et al. 2012 (L,N)<ref name="Liu2012"/><ref name="NCBI_Tae"/><ref group="A." name="A:3"/>
    • Familie: Chlorobiaceae Copeland 1956 (L,N) alias „Chlorobiaceae“ Garrity & Holt 2001 (L)
      • Gattung Chloroherpeton Gibson et al. 1985 (L,N)<ref group="A." name="A:2" />
      • Gattung Chlorobium Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (N) mit Synonym Schmidlea Lauterborn 1913<ref group="A." name="A:8"/>
      • Gattung Ancalochloris Gorlenko & Lebedeva 1971 (L,N)
      • Gattung Chlorobaculum Imhoff 2003 (L,N)<ref group="A." name="A:4"/>
      • Gattung „Chloroplana“ Dubinina & Gorlenko 1975 (L)
      • Gattung „Clathrochloris“ Witt et al. 1989 bzw. Geitler 1925 (N;L:ohne Autor)
      • Gattung Pelodictyon Lauterborn 1913 (N)<ref group="A." name="A:9"/>
      • Gattung Prosthecochloris Gorlenko 1970 (L) …emend. Imhoff 2003 (N)<ref group="A." name="A:5"/><ref group="A." name="A:6"/>

  Anmerkung: Beim NCBI wurde (Stand März 2023) die Gattung Chloroherpeton seitdem verschoben zusammen mit den Stämmen GBChlB und 445<ref group="A." name="A:1" /> in eine eigene

  • Familie „Chloroherpetonaceae“ Bello et al. 2022 (N)<ref group="A." name="A:2"/><ref group="A." name="A:0"/>

  Die GTDB sieht die Gattungen Chloroherpeton und Thermochlorobacter in derselben Familie (G:ohne Autor, Stand März 2023):

  • Familie Chloroherpetonaceae
    • Gattung Chloroherpeton<ref group="A." name="A:2" />
    • Gattung Thermochlorobacter (mit 2 Spezies)<ref name="Liu2012"/><ref name="GTDB_Tae"/><ref group="A." name="A:3"/><ref group="A." name="A:0"/>
    • Gattung GBChlB mit Stamm GBChlB<ref group="A." name="A:1" />
    • Gattung JACMJS01 mit MAG ES-bin-17<ref name="NCBI_ES-bin-17" />
  • Familie Chlorobiaceae
    • Gattung Chlorobaculum Imhoff 2003<ref group="A." name="A:4"/>
    • Gattung Chlorobium<ref group="A." name="A:8"/>
    • Gattung Chlorobium_A (abgetrennt von Chlorobium bzw. Prosthecochloris)<ref group="A." name="A:6"/>
    • Gattung Prosthecochloris<ref group="A." name="A:5"/>

Synonymien

<references group="S"> <ref group="S" name="Bacteroidetes"> Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N), Synonyme:

• Bacteroidota Krieg et al. 2021 (L), Bacteroidota Whitman et al. 2018 (L,N)
• „Bacteroidaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
• „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)
• BCF group (N), Bacteroides-Cytophaga-Flexibacter group (N)
• CFB group (N), Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides phylum (N)

</ref> <ref group="S" name="Chlorobi"> Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), zuvor „Chlorobi“ Garrity & Holt 2001 (L,N), mit Synonymen:

• Chlorobaeota Oren et al. 2015 (L,N)
• Chlorobiota Iino et al. 2021 (L,N), zuvor „Chlorobiota“ Whitman et al. 2018 (L)
• Grüne Schwefelbakterien, en. (N), nach (G) wäre das aber die deutsche Bezeichnung für die Klasse Chlorobea.

</ref> <ref group="S" name="Chlorobea"> Chlorobea Cavalier-Smith 2002 (L,N), Synonyme:

• „Chlorobia“ Garrity & Holt 2001 (L,N) bzw. Whitman et al. 2018 (L)
• „Chlorobiia“ Cavalier-Smith 2020 (L)

</ref> </references>

Chlorobium

Die Gattung Chlorobium umfasst die Grünen Schwefelbakterien mit stäbchenförmiger oder gekrümmt stäbchenförmiger (vibroider) Zellform, welche einzeln oder in Zellaggregaten auftreten. Einige Arten weisen Gasvesikel auf. Unter anoxischen Bedingungen und in Gegenwart von Licht und reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ist ein photolithotrophes Wachstum möglich. Thiosulfat und Wasserstoff können ebenfalls von einigen Chlorobien verwendet werden. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen abgelagert. Sulfat ist bei allen reduzierten Schwefelverbindung das Endprodukt. In Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Bei den stäbchenförmigen Arten beträgt die Zelldicke (Durchmesser) etwa 0,6 bis 1,2 µm und sie benötigen für ihr Wachstum kein Salz. Die vibroiden Arten besitzen eine Zelldicke (Durchmesser) von 0,3 bis 0,9 µm und benötigen geringe Salzkonzentrationen für ihr Wachstum. Vitamin B₁₂ ist für viele Arten innerhalb dieser Gattung obligatorisch.<ref name="Nadson1906" /><ref name="AlgaeBase_Chloribium" /><ref name="LPSN_Chlorobium" />

Datei:Chlorobactene.svg

Struktur von Chlorobacten

Als photosynthetische Pigmente werden Bacteriochlorophyll (BChl) c, d oder e verwendet. Das BChl c tritt dabei immer zusammen mit Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe auf, während BChl e immer mit den Carotinoiden der Isorenierat-Gruppe assoziiert ist. Unter den bisher beschriebene Arten sind Chlorobium limicola, Chl. ferrooxidans, Chl. phaeobacteroides, Chl. clathratiforme, Chl. phaeovibrioides und Chl. luteolum.<ref name="LPSN_Chlorobium" />

Prosthecochloris

Die in der Gattung Prosthecochloris zusammengefassten Bakterienarten sind sphärisch bis eiförmig (ovoid) oder stäbchenförmig. Es sind Einzelzellen, die in der Lage sind, unverzweigte Prosthecen zu bilden. Die Zellen erreichen einen Durchmesser von 0,5 bis 0,7 µm und eine Zelllänge von 0,5 bis 1,2 µm. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Als photosynthetische Pigmente dienen BChl c und d oder BChl e. BChl c und d wird dabei von Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe begleitet. BChl e hingegen von der Isorenierat-Gruppe. Salz und Vitamin B₁₂ ist für diese Vertreter der Grünen Schwefelbakterien ein obligatorischer Wachstumsfaktor.<ref name="Gorlenko1970" /> Zu den bisher beschriebenen Arten gehören P. aestuarii und P. vibrioformis.<ref name="LPSN_Prosthecochloris" />

Chlorobaculum

Unter der Gattung Chlorobaculum werden vibroide oder stäbchenförmige Vertreter erfasst, von denen einige Gasvesikel enthalten. Die Zellgröße liegt bei 0,3 bis 1,1 µm. Vitamin B₁₂ ist für viele Arten obligatorisch. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid und Thiosulfat) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Bei der Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Photosynthetische Pigmente sind BChl c und d oder BChl e. Die grünen Chlorobaculum-Arten enthalten Carotinoide der Chlorobacten-Gruppe, die braunen Chlorobaculum-Arten hingegen die der Isorenierat-Gruppe.<ref name="Imhoff2003" /> Zu den bisher beschriebenen Arten gehören Chl. tepidum, Chl. limnaeum, Chl. thiosulfatiphilum, Chl. parvum und Chl. chlorovibrioides.<ref name="LPSN_Chlorobaculum" />

Anmerkungen

<references group="A."> <ref group="A." name="A:0"> Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm 445 die Spezies [Chlorobium] sp. 445 zu (die Klammern deuten an, dass der Stamm nicht mehr dieser Gattung zugeordnet wird). Diese Spezies wird in der GTDB als Thermochlorobacter sp002763895 der Gattung Thermochlorobacter zugewiesen. </ref> <ref group="A." name="A:1"> Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm GBChlB die Spezies Ca. Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, alias Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, früher Chlorobium sp. GBChlB zu, die GTDB nennt diese GBChlB sp000724175. </ref> <ref group="A." name="A:2"> Mit Typusspezies Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985 emend. Hahnke et al. 2016 (Referenzstamm: GB-78 alias ATCC:35110). </ref> <ref group="A." name="A:3"> Mit Typusspezies „Ca- Thermochlorobacter aerophilum“" Liu et al. 2012 (Referenzstamm: OS GSB oder kurz OS). </ref> <ref group="A." name="A:4"> Mit Typusspezies Chlorobaculum tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (Referenzstamm: TLS alias ATCC:49652 oder DSM:12025). </ref> <ref group="A." name="A:5"> Mit Typusspezies Prostheochloris aestuarii Gorlenko 1970 emend. Hahnke 2016 bzw. … emend. Imhoff 2003 (mit Referenzstamm DSM:271). </ref> <ref group="A." name="A:6"> Mit Typusspezies Chlorobium_A marina (mit Referenzstamm V1). Die NCBI-Taxonomie ordnet diese Spezies als Prostheochloris marina der Gattung Prostheochloris zu. </ref> <ref group="A." name="A:8"> Mit Typusspezies Chlorobium limicola (mit Referenzstamm DSM 245). </ref> <ref group="A." name="A:9"> Mit Typusspezies Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 (Referenzstamm DSM 5477). Die GTDB ordnet die Mitglieder dieser Gattung auch der Gattung Chorobium zu. </ref> </references>

Weblinks und Literatur

Datei:Commons-logo.svg

Commons: Chlorobiaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• J. P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature – Family Chlorobiaceae
• Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2
• G. M. Garrity, J. G. Holt JG.: Phylum BXI. Chlorobi phy. nov. In: D. R. Boone, R. W. Castenholz, G. M. Garrity (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Band 1 (The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria), 2. Auflage, Springer–Verlag, New York, 2001, S. 601–623.

Einzelnachweise

<references> <ref name="AlgaeBase_Chloribium"> AlgaeBase: Chlorobium Nadson, 1906. </ref> <ref name="AnnoTree">Vorlage:Toter Link/archivebotVorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref> <ref name="GTDB"> Vorlage:Cite book/Name: [ GTDB release 05-RS95.] In: GTDB. , archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am Vorlage:Cite book/URL; abgerufen im 1. Januar 1 (). Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2Vorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung UQ, Australia. </ref> <ref name="GTDB_Bacteroidota"> Bacteroidota, GTDB. UQ, Australia. </ref> <ref name="GTDB_Tae"> GTDB: Thermochlorobacter aerophilum (species), dazu: GCA_002794105.1: Thermochlorobacter aerophilum – NCBI strain identifiers: OS. </ref> <ref name="LPSN_Bacteroidetes">LPSN: Phylum „Bacteroidetes“ Krieg et al. 2010 und Phylum „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (Memento des Vorlage:IconExternal vom 9. März 2022 im Internet Archive) Datei:Pictogram voting info.svg Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/lpsn.dsmz.de.</ref> <ref name="LPSN_Chlorobi"> LPSN: Phylum „Chlorobi“ Iino et al. 2010. </ref> <ref name="LPSN_Chlorobium"> LPSN: Chlorobium Nadson 1906. </ref> <ref name="LPSN_Prosthecochloris"> LPSN: Prosthecochloris Gorlenko 1970. </ref> <ref name="LPSN_Chlorobaculum"> LPSN: Chlorobaculum Imhoff 2003. </ref> <ref name="NCBI_Chlorobi"> NCBI Taxonomy Browser: Chlorobi, Details: Chlorobi Iino et al. 2010 (phylum, heterotypic synonyms: Chlorobiota, Chlorobaeota, , …); graphisch: Chlorobi, Lifemap NCBI Version. </ref> <ref name="NCBI_Tae"> NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Thermochlorobacter aerophilum (species), dazu: NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Thermochlorobacter aerophilum isolate OS,…. Isolation source: Yellowstone National Park Mushroom and Octopus hot spring. </ref> <ref name="NCBI_ES-bin-17"> NCBI Nucleotide: MAG: Chlorobiales bacterium isolate ES-bin-17,….</ref>

<ref name="Bar-Even2012">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 Epub 26. Dezember 2011. </ref> <ref name="Beatty2005">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Bryant2006">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Gibbons1978">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Gorlenko1970"> V. M. Gorlenko: A new phototrophic green sulphur bacterium. Prosthecochloris aestuarii nov. gen. nov. spec. In: Z Allg Mikrobiol, Band 10, S. 147–149, 1970; doi:10.1002/jobm.3630100207, PMID 5453898. </ref> <ref name="Green2003"> Beverley R. Green, William W. Parson: Photosynthetic Membranes and Their Light-Harvesting Antennas. In: Beverley R. Green, William W. Parson (Hrsg.): Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis: Introduction to Light-Harvesting, S. 1–18. In Reihe: Advances in Photosynthesis and Respiration (AIPH), Band 13, Springer 2003, ISBN 0-7923-6335-3; doi:10.1007/978-94-017-2087-8, ISBN 978-94-017-2087-8 (E-Book). </ref> <ref name="Imhoff2003"> J. F. Imhoff: Phylogenetic taxonomy of the family Chlorobiaceae on the basis of 16S rRNA and fmo (Fenna-Matthews-Olson protein) gene sequences. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 53, S. 941–951, 2003; doi:10.1099/ijs.0.02403-0, PMID 12892110. </ref> <ref name="Kumar2015"> Pranav Kumar, Usha Mina: Life sciences: Fundamental and Practice. Part I, Pathfinder publication, 1. Januar 2015, 608 Seiten. 6. Auflage, 2018. ISBN 81-934655-1-2. PDF. </ref> <ref name="Liu2012"> Zhenfeng Liu, Christian G. Klatt, Marcus Ludwig, Douglas B. Rusch, Sheila I. Jensen, Michael Kühl, David M. Ward, Donald A. Bryant: ‘Candidatus Thermochlorobacter aerophilum:’ an aerobic chlorophotoheterotrophic member of the phylum Chlorobi defined by metagenomics and metatranscriptomics. In: Nature: The ISME Journal, Band 6, S. 1869–1882, 29. März 2012; doi:10.1038/ismej.2012.24, PMID 22456447, PMC 3446795 (freier Volltext). </ref> <ref name="Liu2013"> Zhenfeng Liu, Johannes Müller, Tao Li, Richard M Alvey, Kajetan Vogl, Niels-Ulrik Frigaard, Nathan C. Rockwell, Eric S. Boyd, Lynn P. Tomsho, Stephan C. Schuster, Petra Henke, Manfred Rohde, Jörg Overmann, Donald A. Bryant: Genomic analysis reveals key aspects of prokaryotic symbiosis in the phototrophic consortium “Chlorochromatium aggregatum”. In: Genome Biology, Band 14, S. R127, 22. November 2013; doi:10.1186/gb-2013-14-11-r127. </ref> <ref name="Marschall2010">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Nadson1906"> Georgy Adamovich Nadson: The morphology of inferior Algae. III. Chlorobium limicola Nads., the green chlorophyll bearing microbe. Bulletin du Jardin Botanique, St. Petersbourg 1906, Band 6, Nr. 190 (russisch). PDF via AlgaeBase: Chlorobium. ISSN 1561-6010 </ref> <ref name="Overmann2010"> Jörg Overmann: The Phototrophic Consortium “Chlorochromatium aggregatum” – A Model for Bacterial Heterologous Multicellularity. In: Recent Advances in Phototrophic Prokaryotes (Conference paper), S. 15–29; Epub 15. doi:10.1007/978-1-4419-1528-3 2, PMID 20532733, April 2010. </ref> <ref name="Sakurai2010">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Tang2010">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Vogl2008"> Kajetan Vogl: Chlorochromatium aggregatum: molecular basis of a bacterial symbiosis. Dissertation, 2008, LMU München: Fakultät für Biologie. </ref> <ref name="Yang2016">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> </references>