Notice: Unexpected clearActionName after getActionName already called in /var/www/html/includes/context/RequestContext.php on line 338 Phototrophie – Wikipedia (Deutsch) – Lokale KopieZum Inhalt springen
Phototrophie oder Fototrophie (von altgriechisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} phos = das Licht + {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} trophé = die Ernährung) bezeichnet die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Das Licht wird gebraucht, um den energiereichen chemischen StoffAdenosintriphosphat (ATP) als Energieüberträger und kurzfristigen Energiespeicher zu synthetisieren. Mit dieser ATP-Synthese wandeln Lebewesen die Lichtenergie in chemische Energie.
Nur bestimmte Organismen können Lichtenergie für ihren Stoffwechsel direkt nutzen. Sie heißen phototrophe Organismen oder Phototrophe. Phototrophie ist sowohl unter Prokaryoten (Lebewesen mit Zellen ohne Zellkern) als auch unter Eukaryoten (Lebewesen mit Zellen mit Zellkern) verbreitet.
Die phototrophen Prokaryoten werden stoffwechselphysiologisch in zwei Gruppen gegliedert. Die erste Gruppe nutzt Lichtenergie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten (Chlorophylle oder Bacteriochlorophylle). Die zweite Gruppe beschränkt sich auf wenige Archaea. Sie nutzen Lichtenergie mit Hilfe der Rhodopsin-Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin. Diese weisen keine strukturelle Ähnlichkeit mit Chlorophyll-Pigmenten auf. Die phototrophen Eukaryoten zeigen dagegen keine derartige stoffwechselphysiologische Vielfalt.
Phototrophie sollte nicht mit Phototropie (Farbänderung bei kristallinen Substanzen und Gläsern durch Lichteinwirkung) verwechselt werden.
Formen der Phototrophie
Um Phototrophie durchzuführen, benötigen Organismen ganz bestimmte Farbstoffe (Pigmente). Diese besonderen Pigmente sitzen in Biomembranen. Dort absorbieren sie Licht und machen die in ihm enthaltene Strahlungsenergie nutzbar. In phototrophen Organismen wurden bisher zwei verschiedene Klassen solcher Pigmente entdeckt: Chlorophylle (Chlorophylle, Bacteriochlorophylle) und Rhodopsine (Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin, Xanthorhodopsin).
Phototrophie mit Chlorophyllen: Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese
Bei der Photosynthese wird Chlorophyll (oder Bacteriochlorophyll) durch Lichtenergie aus seinem chemischen Grundzustand in einen energiereichen („angeregten“) Zustand versetzt. Im angeregten Zustand gibt ein Chlorophyll-Molekül leicht ein energiereiches Elektron ab.
Das Elektron wird über bestimmte weitere Moleküle fortgereicht (Elektronentransportkette), die ebenfalls in der Biomembran sitzen. Im Zuge des Elektronentransports werden Wasserstoffionen (Protonen, H+) von einer Seite der Biomembran auf die andere geschaufelt. Darum nimmt ihre Konzentration auf der einen Membranseite zu und gleichzeitig auf der anderen Seite ab. Auf diese Weise entsteht ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient).
Der Protonengradient wird genutzt, um ATP aufzubauen: In die Biomembran eingelassen ist die ATP-Synthase. Diese ist ein Enzym, das die Synthese von ATP aus Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (Pi) katalysiert. Innerhalb der ATP-Synthase verläuft ein Kanal, der beide Membranseiten verbindet. Durch den Kanal strömen Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles (→ Diffusion). Die kinetische Energie der hindurchströmenden Wasserstoffkerne wird von der ATP-Synthase zur ATP-Synthese verwendet, also in chemische Energie gewandelt (→ Chemiosmose).
Lichtenergie wird genutzt, um einen Protonengradienten aufzubauen. Der Protonengradient wird genutzt, um ATP zu synthetisieren. Dieser phototrophe Vorgang gehört zur sogenannten lichtabhängigen Reaktion der Photosynthese.<ref>U. Sonnewald: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 274.</ref>
Die Anbindung von Pi an andere Stoffe wird Phosphorylierung genannt. Während der lichtabhängigen Reaktion wird ADP mit Hilfe von Licht zu ATP phosphoryliert. Demzufolge heißt der Vorgang Photophosphorylierung.
Es werden verschiedene Formen der Photosynthese unterschieden. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten. Die Spaltung der Wassermoleküle (Photolyse) benötigt ebenfalls Licht und Chlorophyll. Aus den gespaltenen Wassermolekülen wird der Elektronennachschub für die Elektronentransportkette gewonnen. Außerdem wird Sauerstoff frei. Bei der anoxygenen Photosynthese werden für den Elektronennachschub andere organische oder anorganische Stoffe herangezogen und eben kein Wasser. Hierzu wird kein Licht benötigt und es wird kein Sauerstoff frei.<ref>M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 604–617.</ref>
Purpurbakterien<ref name="T. Madigan, J. M 2006">M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 613–614.</ref>
Purpurbakterien<ref>B. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science. 316, 2007, S. 1870, doi:10.1126/science.1139478.</ref>
grüne Nichtschwefelbakterien,<ref name="ReferenceA">M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 621.</ref> grüne Schwefelbakterien,<ref name="T. Madigan, J. M 2006"/> Purpurbakterien<ref name="ReferenceB">M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 456.</ref>
Cyanobakterien,<ref name="ReferenceC">M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 444–447.</ref> phototrophe Eukaryoten<ref>M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 448–449.</ref>
Fällt Licht einer bestimmten Wellenlänge auf das Retinal, verändert das Molekül seine Gestalt. Dabei gibt es ein Proton an die Außenseite der Biomembran ab. Dem Retinal wird daraufhin von der Membraninnenseite ein neuer Wasserstoffkern zugeführt. Mit dem neuen Proton fällt das Molekül zurück in seine Ausgangsgestalt – bis es wieder von Licht getroffen wird, es seine Gestalt erneut ändert und ein weiteres Mal ein Proton an die Membranaußenseite abgibt. Auf diese Weise entsteht bei einer Rhodopsin-basierten Phototrophie ein hohes H+-Konzentrationsgefälle zwischen beiden Membranseiten (Protonengradient). Der Protonengradient wird abgebaut, indem durch den Kanal einer ATP-Synthase Protonen entlang ihres Konzentrationsgefälles auf die Membraninnenseite zurück strömen. Die kinetische Energie der hindurch strömenden Wasserstoffkerne wird zur ATP-Synthese genutzt (→ Funktion des Bacteriorhodopsins).<ref>M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 478.</ref>
Phototrophe Organismen
Phototrophe Prokaryoten
Verschiedene Prokaryoten haben verschiedene Formen der Phototrophie evolviert. Einerseits entwickelte sich die ATP-Synthese mit Hilfe der Pigmente Bacteriorhodopsin, Proteorhodopsin oder Xanthorhodopsin.<ref>A. K. Sharma, J. L. Spudich, W. F. Doolittle: Microbial rhodopsins: functional versatility and genetic mobility. In: Trends in Microbiology. 14, 2006, S. 463–469, doi:10.1016/j.tim.2006.09.006.</ref><ref>A. Martinez, A. S. Bradley, J. R. Waldbauer, R. E. Summons, E. F. DeLong: Proteorhodopsin photosystem gene expression enables photophosphorylation in a heterologous host. In: PNAS 104, 2007, S. 5590–5595, doi:10.1073/pnas.0611470104.</ref> Andererseits evolvierte unabhängig davon die Phototrophie mit Hilfe von Chlorophyll-Pigmenten, die Photosynthese.<ref>D. A. Bryant, Frigaard N-U: Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. In: Trends in Microbiology. 14, 2006, S. 488–496, doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.</ref> Für viele der phototrophen Prokaryoten ist Phototrophie nicht die einzige Möglichkeit des Energiestoffwechsels. Gerade bei Dunkelheit können sie eventuell auf verschiedene Wege der chemotrophen Energiebereitstellung ausweichen.
Photolithoautotrophie oder Photoorganoheterotrophie
anoxygene Photosynthese des Typs II<ref>M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 376.</ref><ref>E. Duchow, H. C. Douglas: Rhodomicrobium vannielii, a new photoheterotrophic bacterium. In: Journal of bacteriology. 58, 1949, S. 409–416 (pdf).</ref><ref>K. L. Straub, F. A. Rainey, F. Widdell: Rhodovulum iodosum sp. nov. and Rhodovulum robiginosum sp. nov., two new marine phototrophic ferrous-iron-oxidizing purple bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 49, 1999, S. 729–735. PMID 10319496</ref>
Phototrophie mit Proteorhodopsin<ref>N. U. Frigaard, A. Martinez, T. J. Mincer, E. F. DeLong: Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea. In: Nature 439, 2006, S. 847–850, doi:10.1038/nature04435.</ref>
pdf/ }} PMC 98932] (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>N. Jiao, Y. Zhang, Y. Zeng, N. Hong, R. Liu, F. Chen, P. Wang: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean. In: Environmental Microbiology. 9, 2007, S. 3091–3099, doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x(pdf).</ref> oder Phototrophie mit Proteorhodopsin<ref>de la Torre JR, Christianson LM, Béjà O, Suzuki MT, Karl DM, Heidelberg J, DeLong EF: Proteorhodopsin genes are distributed among divergent marine bacterial taxa. In: PNAS. 100 (2003): 12830–12835, doi:10.1073/pnas.2133554100.</ref>
anoxygene Photosynthese des Typs II und Phototrophie mit Xanthorhodopsin<ref>J. C. Cho, S. J. Giovannoni: Fulvimarina pelagi gen. nov., sp. nov., a marine bacterium that forms a deep evolutionary lineage of descent in the order "Rhizobiales". In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53, 2003, S. 1853–1859, doi:10.1099/ijs.0.02644-0.</ref><ref>I. Kang, H. M. Oh, S. I. Lim, S. Ferriera, S. J. Giovannoni, J. C. Cho: Genome Sequence of Fulvimarina pelagi HTCC2506T, a Mn(II)-Oxidizing Alphaproteobacterium Possessing an Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Gene Cluster and Xanthorhodopsin. In: Journal of Bacteriology. 192, 2010, S. 4798–4799, doi:10.1128/JB.00761-10.</ref>
anoxygene Photosynthese des Typs II<ref>N. Jiao, Y. Zhang, Y. Zeng, N. Hong, R. Liu, F. Chen, P. Wang: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean. In: Environmental Microbiology. 9, 2007, S. 3091–3099. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x(pdf).</ref>
anoxygene Photosynthese des Typs II<ref>N. Jiao, Y. Zhang, Y. Zeng, N. Hong, R. Liu, F. Chen, P. Wang: Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean. In: Environmental Microbiology. 9, 2007, S. 3091–3099, doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x(pdf).</ref> oder Phototrophie mit Proteorhodopsin<ref>L. Gómez-Consarnau, N. Akram, K. Lindell, A. Pedersen, R. Neutze, D. L. Milton, J. M. González, J. Pinhassi: Proteorhodopsin Phototrophy Promotes Survival of Marine Bacteria during Starvation. In: PLoS Biology. 8 (2010), S. e1000358. doi:10.1371/journal.pbio.1000358.</ref>
Phototrophie mit Proteorhodopsin<ref>L. Gómez-Consarnau, J. M. González, M. Coll-Lladó, P. Gourdon, T. Pascher, R. Neutze, C. Pedrós-Alió, J. Pinhassi: Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marine Flavobacteria. In: Nature. 445, 2007, S. 210–213, doi:10.1038/nature05381.</ref><ref>T. Riedel, J. Tomasch, I. Buchholz, J. Jacobs, M. Kollenberg, G. Gerdts, A. Wichels, T. Brinkhoff, H. Cypionka, I. Wagner-Döbler: Constitutive expression of the proteorhodopsin gene by a flavobacterium strain representative of the proteorhodopsin-producing microbial community in the North Sea. In: Applied and Environmental Microbiology. 76, 2010, S. 3187–3197, doi:10.1128/AEM.02971-09.</ref>
Phototrophie mit Xanthorhodopsin<ref>J. Antón, A. Oren, S. Benlloch, F. Rodríguez-Valera, R. Amann, R. Rosselló-Mora: Salinibacter ruber gen. nov., sp. nov., a novel, extremely halophilic member of the Bacteria from saltern crystallizer ponds. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52, 2002, S. 485–491. PMID 11931160.</ref><ref>J. K. Lanyi, S. P. Balashov: Xanthorhodopsin: a bacteriorhodopsin-like proton pump with a carotenoid antenna. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA). - Bioenergetics 1777, 2008, S. 684–688. doi:10.1016/j.bbabio.2008.05.005.</ref>
anoxygene Photosynthese des Typs II<ref>M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2, S. 375.</ref>
Phototrophe Eukaryoten
Eukaryoten waren ursprünglich nicht phototroph. Einige Eukaryoten erlangten jedoch die Fähigkeit zur Phototrophie, indem sie Lebensgemeinschaften zu gegenseitigem Nutzen (Mutualismen) mit phototrophen Organismen eingingen. Solche Mutualismen entstanden mehrfach, zu verschiedenen Zeiten und unabhängig voneinander. Plastiden stellen die am weitesten fortgeschrittene Form des phototrophen Mutualismus dar (→ Endosymbiontentheorie).<ref>P. J. Keeling: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany. 2004, S. 1481–1493, doi:10.3732/ajb.91.10.1481.</ref>
Die meisten der phototrophen Eukaryoten betreiben eine Form der Photolithoautotrophie, die manchmal gesondert als Photohydroautotrophie benannt wird.<ref>U. Sonnewald: Physiologie In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 224–225.</ref> Das heißt, dass sie Kohlenhydrate ausschließlich mit Licht, Wasser und Kohlendioxid synthetisieren. Diese phototrophen Eukaryoten betreiben oxygene Photosynthese mit Hilfe ihrer mutualistischen Partner. Dabei stellt die Phototrophie für viele phototrophe Eukaryoten nicht die einzige Nährstoffquelle dar. Sie können sich darüber hinaus noch chemoorganoheterotroph ernähren, indem sie sich dadurch mit Nährstoffen versorgen, dass sie andere Organismen ganz oder teilweise fressen. Derlei sich sowohl autotroph als auch heterotroph ernährende Lebensformen betreiben Mixotrophie. Dass sehr viele früher als autotroph<ref>Kevin J. Flynn, Diane K. Stoecker, Aditee Mitra, John A. Raven, Patricia M. Glibert, Per Juel, Hansen Edna, Granéli, Joann M. Burkholder (2013): Misuse of the phytoplankton–zooplankton dichotomy: the need to assign organisms as mixotrophs within plankton functional types. Journal of Plankton Research 35 (1): 3–11. doi:10.1093/plankt/fbs062.</ref> oder als heterotroph<ref name="Pinhassi" /> klassifizierte Organismen in Wirklichkeit mixotroph sind, wurde erst vor wenigen Jahren erkannt.
Algen und Landpflanzen
Die bekanntesten phototrophen Eukaryoten beherbergen in ihren Zellen phototrophe Plastiden, die Chloroplasten. Das Chloroplasten-Organell entstand ein einziges Mal und das vor ungefähr 1,6 Milliarden Jahren. Damals gelang es, ein Cyanobakterium dauerhaft innerhalb der eukaryotischen Zelle zu halten. Es entstanden sogenannte primäre Chloroplasten.<ref>D. C. Price, C. X. Chan, H. S. Yoon, E. C. Yang, H. Qiu, A. P. Weber, R. Schwacke, J. Gross, N. A. Blouin, C. Lane, A. Reyes-Prieto, D. G. Durnford, J. A. Neilson, B. F. Lang, G. Burger, J. M. Steiner, W. Löffelhardt, J. E. Meuser, M. C. Posewitz, S. Ball, M. C. Arias, B. Henrissat, P. M. Coutinho, S. A. Rensing, A. Symeonidi, H. Doddapaneni, B. R. Green, V. D. Rajah, J. Boore, D. Bhattacharya: Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants. In: Science. 335, 2012, S. 843–847, doi:10.1126/science.1213561.</ref> Die primären Chloroplasten der Rotalgen und der Glaukophyta, die also vermutlich homolog zu den anderen Chloroplasten sind, werden (vor allem aus historischen Gründen) als Rhodoplasten (bei den Rotalgen) und als Muroplasten (früher auch: Cyanellen) bei den Glaukophyten bezeichnet.
Später haben andere Eukaryoten solche Eukaryoten mitsamt ihren primären Chloroplasten (oder alternativ: Rhodoplasten) in sich aufgenommen. Die aufgenommenen Eukaryoten wurden allmählich reduziert, bis fast nur noch ihre primären Chloroplasten übrig waren. Auf diese Weise entstanden sekundäre, komplexe Chloroplasten.<ref>P. J. Keeling: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany. 2004, S. 1483–1487. doi:10.3732/ajb.91.10.1481.</ref> Diese sind dann, anders als die primären Chloroplasten, von vier Zellmembranen anstelle von zweien umgeben. Dabei gehen die inneren beiden Membranen auf den Chloroplasten selbst, die dritte auf eine einschließende Vakuole und die vierte auf die ursprüngliche Zellmembran des eingeschlossenen Organismus, der die Chloroplasten enthielt, zurück. Vielfach sind keine weiteren Reste dieses Organismus morphologisch erkennbar, oft lassen sich aber noch, nachträglich ins Kerngenom des Wirts integrierte, Gene nachweisen, die von diesem stammen.
Besonders vielfältig verlief die Chloroplasten-Aufnahme bei den Dinophyceae oder Panzergeißlern. In dieser Gruppe wurden Chloroplasten offenbar mehrfach und unabhängig voneinander erlangt. Die meisten Panzergeißler haben sekundäre Chloroplasten von Rotalgen, doch andere besitzen solche, die von eingezogenen Grünalgen stammen.<ref>G. Hansen, L. Botes, M. D. Salas: Ultrastructure and large subunit rDNA sequences of Lepidodinium viride reveal a close relationship to Lepidodinium chlorophorum comb. nov. (= Gymnodinium chlorophorum). In: Phycological Research. 55, 2007, S. 25–41, doi:10.1111/j.1440-1835.2006.00442.x.</ref> Eine kleine Gruppe von Dinophyceae besitzt sogar tertiäre Chloroplasten. Sie stammen von aufgenommenen Kieselalgen<ref>B. Imanian, Pombert J-F, P. J. Keeling: The Complete Plastid Genomes of the Two ‘Dinotoms’ Durinskia baltica and Kryptoperidinium foliaceum. In: PLoS ONE. 5 (2010): e10711, doi:10.1371/journal.pone.0010711(pdf).</ref><ref name="Zerdoner2017">Žerdoner Čalasan A, Kretschmann J, Gottschling M. 2018. Absence of co-phylogeny indicates repeated diatom capture in dinophytes hosting a tertiary endosymbiont. Org Divers Evol 18: 29–38.</ref>, Schlundgeißlern<ref>J. D. Hackett, L. Maranda, H. S. Yoon, D. Bhattacharya: Phylogenetic evidence for the cryptophyte origin of the plastid of Dinophysis (Dinophysiales, Dinophyceae). In: Journal of Phycology. 39, 2003, S. 440–448. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02100.x(pdf).</ref> oder Kalkalgen<ref>K. Takishita, K. Koike, T. Maruyama, T. Ogata: Molecular evidence for plastid robbery (Kleptoplastidy) in Dinophysis, a dinoflagellate causing diarrhetic shellfish poisoning. In: Protist. 153, 2002, S. 293–302, doi:10.1078/1434-4610-00106.</ref><ref>K. Koike, H. Sekiguchi, A. Kobiyama, K. Takishita, M. Kawachi, K. Koike, T. Ogata: A Novel Type of Kleptoplastidy in Dinophysis (Dinophyceae): Presence of Haptophyte-type Plastid in Dinophysis mitra. In: Protist. 156, 2005, S. 225–237, doi:10.1016/j.protis.2005.04.002.</ref><ref>T. Tengs, O. J. Dahlberg, K. Shalchian-Tabrizi, D. Klaveness, K. Rudi, C. F. Delwiche, K. S. Jakobsen: Phylogenetic Analyses Indicate that the 199Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates Have Tertiary Plastids of Haptophyte Origin. In: Molecular Biology and Evolution 17 (200): 718–729. (pdf).</ref><ref>Z. B. Yang, H. Takayama, K. Matsuoka, I. J. Hodgkiss: Karenia digitata sp. nov. (Gymnodiniales, Dinophyceae), a new harmful algal bloom species from the coastal waters of west Japan and Hong Kong. In: Phycologia. 39, 2000, S. 463–470. doi:10.2216/i0031-8884-39-6-463.1.</ref><ref>G. Hansen, N. Daugbjerg, P. Henriksen: Comparative study of Gymnodinium mikimotoi and Gymnodinium aureolum, comb. nov. (=Gyrodinium aureolum) based on morphology, pigment composition, and molecular data. In: Journal of Phycology. 36, 2000, S. 394–410, doi:10.1046/j.1529-8817.2000.99172.x.</ref><ref>N. Daugbjerg, G. Hansen, L. Larsen, Ø. Moestrup: Phylogeny of some of the major genera of dinoflagellates based on ultrastructure and partial LSU rDNA sequence data, including the erection of three new genera of unarmoured dinoflagellates. In: Phycologia. 39, 2000, S. 302–317. doi:10.2216/i0031-8884-39-4-302.1(pdf).</ref>, die selbst wiederum sekundäre Chloroplasten besaßen.
Wenn sich die phototrophen eukaryotischen Zellen teilen, vermehren sich parallel dazu in ihnen auch ihre Chloroplasten. Eukaryoten mit solchen Chloroplasten werden zusammengefasst unter der Bezeichnung Algen. Die meisten Algen zählen zu den Mikroalgen. Sie bleiben mikroskopisch klein, leben häufig als Einzeller oder bilden Zellkolonien oder Coenobien von sehr begrenzter Zellzahl. Wenige Algengruppen haben vielzellige Formen entwickelt. Solche Makroalgen finden sich ausschließlich unter den Rhodophyta (Rotalgen), den Phaeophyta (Braunalgen) und den Chloroplastida (Grünalgen u. ä.).<ref>W. Probst: Algen - allgegenwärtig und vielseitig nutzbar. In: Unterricht Biologie. 365, 2011, S. 3.</ref>
Einer Gruppe von Algen gelang die dauerhafte Besiedlung des Landes, sie bilden heute die Landpflanzen (daneben kommen, oft einzellige, Mikroalgen als Kolonien oder Überzüge auch an Land vor). Sie gehörten zu den Streptophytina, die zu den Charophyta zählen, welche wiederum den Chloroplastida zugeordnet werden.<ref>B. Becker, B. Marin: Streptophyte algae and the origin of embryophytes. In: Annals of Botany. 103, 2008, S. 999–1004.</ref> Die Chloroplasten aller Chloroplastida erscheinen grün. Die ältesten Fossilien grüner Landpflanzen besitzen ein Alter von 475 Millionen Jahren. Es handelt sich um Sporen von Gewächsen, die zu den Lebermoosen gezählt haben dürften.<ref>C. H. Wellman, P. L. Osterloff, U. Mohiuddin: Fragments of the earliest land plants. In: Nature. 425, 2003, S. 282–285.</ref> Die heutigen Landpflanzen können gegliedert werden in Moose und in Tracheophyta (Gefäßpflanzen).
Algen i. w. S. und Landpflanzen<ref>U. Sonnewald: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 224–225.</ref>
Neben den phototrophen Protisten mit Chloroplasten existieren viele weitere phototrophe Einzeller, die aber keine Chloroplasten besitzen. Diese Protisten erlangen die Fähigkeit zur Phototrophie auf andere Weise. Es geschieht häufig, indem sie andere phototrophe Einzeller – Cyanobakterien oder Zoochlorellen – in sich aufnehmen.
Neben der auf Chlorophyll beruhenden Photosynthese wurde primäre (nicht auf Endosymbionten zurückgehende) Energiegewinnung mittels des Rhodopsin-Pigments Proteorhodopsin durch DNA-Sequenzierung nicht nur bei zahlreichen autotrophen, sondern auch einer Vielzahl von heterotrophen Protisten nachgewiesen, die also eigentlich als Formen mit gemischter Ernährung (mixotroph) klassifiziert werden müssten, die ökologische Konsequenz davon ist bisher kaum verstanden.<ref name="Pinhassi">Jarone Pinhassi, Edward F. DeLong, Oded Béjà, José M. González, Carlos Pedrós-Alió (2016): Marine Bacterial and Archaeal Ion-Pumping Rhodopsins: Genetic Diversity, Physiology, and Ecology. Microbiology and Molecular Biology Reviews 80 (4): 929–954. doi:10.1128/MMBR.00003-16.</ref> Diese Fähigkeit ist, über Symbiogenese, auch auf autotrophe, und wenige heterotrophe, Eukaryoten übergegangen. Der (heterotrophe) DinoflagellatOxyrrhis marina besitzt sogar zahlreiche Rhodopsine aus zwei unterschiedlichen Familien: Neben den bei Eukaryoten weit verbreiteten sensorischen Rhodopsinen wurden auch Proteorhodopsine nachgewiesen, die mittels Sonnenlicht eine Protonenpumpe antreiben und so zur Energiegewinnung beitragen; es wurde experimentell nachgewiesen, dass die Art Hungerperioden bei Belichtung länger übersteht als in Dunkelheit.<ref>Zhiling Guo, Huan Zhang, Senjie Lin (2014): Light-Promoted Rhodopsin Expression and Starvation Survival in the Marine Dinoflagellate Oxyrrhis marina. PLoS ONE 9(12): e114941. doi:10.1371/journal.pone.0114941.</ref> Entsprechende Proteorhodopsine wurden bei anderen, autotrophen und heterotrophen Dinoflagellaten später ebenfalls nachgewiesen.<ref name="Pinhassi" />
Phototrophe Protisten ohne Chloroplasten<ref>P. J. Keeling: Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. In: American Journal of Botany. 2004, S. 1487, doi:10.3732/ajb.91.10.1481.</ref> (kleine Auswahl<ref>D. K. Stoecker, M. D. Johnson, C. de Vargas, F. Not: Acquired phototrophy in aquatic protists – Supplement. In: Aquatic Microbial Ecology. 57, 2009, S. 279–310 (pdf).</ref>)
Cyanobakterien<ref>C. Chantangsi, H. J. Esson, B. S. Leander: Morphology and molecular phylogeny of a marine interstitial tetraflagellate with putative endosymbionts: Auranticordis quadriverberis n. gen. et sp. (Cercozoa). In: BMC Microbiology. 8, 2008, S. 123, doi:10.1186/1471-2180-8-123.</ref>
Zoochlorellen oder Zooxanthellen<ref>P. Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera. In: B. K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera. Dordrecht 2002, ISBN 1-4020-0598-9, S. 123–140.</ref>
Nephroselmis (eine Grünalgen)<ref>N. Okamoto, I. Inouye: Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition. In: Protist. 157, 2006, S. 401–419, doi:10.1016/j.protis.2006.05.011.</ref>
Phototrophie mit Proteorhodopsin<ref>C. H. Slamovits, N. Okamoto, L. Burri, E. R. James, P. J. Keeling: A bacterial proteorhodopsin proton pump in marine eukaryotes. In: Nature Communications. 2, 2010, S. 183. doi:10.1038/ncomms1188.</ref>
Zoochlorellen<ref>M. W. Karakashian: Symbiosis in Paramecium Bursaria. In: Symposia of the Society of Experimental Biology. 29, 1975, S. 145–173. PMID 785659.</ref>
Cyanobakterien (Prochlorococcus oder Synechococcus)<ref>H. S. Yoon, T. Nakayama, A. Reyes-Prieto, R. A. Andersen, S. M. Boo, K. Ishida, D. Bhattacharya: A single origin of the photosynthetic organelle in different Paulinella lineages. In: BMC Evolutionary Biology. 9, 2009, S. 98. doi:10.1186/1471-2148-9-98.</ref><ref>T. Nakayama, K-i. Ishida: Another acquisition of a primary photosynthetic organelle is underway in Paulinella chromatophora. In: Current Biology. 19, 2009, S. R284–R285, doi:10.1016/j.cub.2009.02.043(pdf).</ref>
Zoochlorellen<ref>C. P. Queimaliños, B. E. Modenutti, E. G. Balseiro: Symbiotic association of the ciliate Ophrydium naumanni with Chlorella causing a deep chlorophyll a maximum in an oligotrophic South Andes lake. In: Journal of Plankton Research. 21, 1999, S. 167–178, doi:10.1093/plankt/21.1.167(pdf).</ref>
Phototrophe Opisthokonta
Nicht nur Algen, Landpflanzen und bestimmte Protisten betreiben Phototrophie. Auch unter den Opisthokonta – also unter Pilzen und Tieren – konnten einige Gruppen zur phototrophen Lebensweise übergehen. Die Phototrophie wurde auf sehr unterschiedlichen Wegen erreicht.
Phototrophie mit Photobionten: Lichenes (Flechten) sind Mutualismen zwischen Pilzen und phototrophen Einzellern, die zusammenfassend Photobionten genannt werden. Viele Photobionten sind ein- oder wenigzellige Chlorophyta (Grünalgen). Die übrigen Photobionten stammen aus der Gruppe der Cyanobakterien.<ref>G. Rambold, T. Friedl, A. Beck: Photobionts in lichens: Possible indicators of phylogenetic relationships? In: The Bryologist. 101, 1998, S. 392–397.</ref>
Datei:Chlorella.pngGrünalgen der Gattung Chlorella leben häufig als phototrophe Mutualisten innerhalb anderer Zellen.Phototrophie mit Zoochlorellen: Verschiedene Tiere evolvierten Mutualismen zwischen sich und endosymbiontisch lebenden Grünalgen der Gattung Chlorella (Zoochlorellen).<ref>T. Pröschold, T. Darienko, P. C. Silva, W. Reisser, L. Krienitz: The systematics of Zoochlorella revisited employing an integrative approach. In: Environmental Microbiology. 13, 2011, S. 350–364, doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02333.x.</ref> Bekanntere Vertreter sind die grünen SüßwasserschwämmeEphydatia fluviatilis und Spongilla lacustris.<ref>P. Brien: Contribution à létude de la régeneration naturelle chez les Spongillidae: Spongilla lacustris (L.) et Ephydatia fluviatilis (L.). In: Arch. Zool. exp. gén. 74, 1932, S. 461–506.</ref> Zu den Cnidaria (Nesseltiere) gehört die grüne Hydra (Hydra viridissima),<ref>K. Dunn: Growth of endosymbiotic algae in the green hydra, Hydra viridissima. In: Journal of Cell Science. 88, 1987, S. 571–578 (PDF).</ref> die Chlorellen in Vakuolen im Inneren ihrer Zellen lagert.<ref name="A. Hauck 2011">A. Hauck: Aus zwei wird eins – Algen als Endosymbionten. In: Unterricht Biologie. 365, 2011, S. 37.</ref> Zu den Cnidaria gehören auch die grünen RiesenanemonenAnthopleura elegantissima und Anthopleura xanthogrammica. Die grünen Riesenanemonen können nicht nur Zoochlorellen, sondern auch Zooxanthellen beherbergen.<ref name="D. Secord, L. Augustine 2000">D. Secord, L. Augustine: Biogeography and microhabitat variation in temperate algal-invertebrate symbioses: zooxanthellae and zoochlorellae in two Pacific intertidal sea anemones, Anthopleura elegantissima and A. xanthogrammica. In: Invertebrate Biology. 119, 2000, S. 139–146, doi:10.1111/j.1744-7410.2000.tb00002.x.</ref>
Phototrophie mit anderen Grünalgen: Neben den häufig vorkommenden Zoochlorellen gingen vereinzelt auch andere einzellige Chlorophyta (Grünalgen) phototrophe Mutualismen mit Tieren ein. Die Grünalge Tetraselmis convolutae lebt zwischen<ref name="A. Hauck 2011"/> den Zellen des grünen AcoelomorphenSymsagittifera roscoffensis.<ref>A. E. Douglas: Growth and Reproduction of Convoluta Roscoffensis Containing Different Naturally Occurring Algal Symbionts. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 65, 1985, S. 871–879. doi:10.1017/S0025315400019378.</ref> Und Oophila amblystomatis lebt in Eiern und Embryonen von Ambystoma maculatum (Flecken-Querzahnmolch). Dieser Molch ist das einzige bekannte Beispiel für ein phototrophes Wirbeltier.<ref>P. W. Gilbert: The alga-egg relationship in Ambystoma maculatum, a case of symbiosis. In: Ecology. 25, 1944, S. 366–369. doi:10.2307/1931284.</ref><ref>R. Kerney, E. Kim, R. P. Hangarter, A. A. Heiss, C. D. Bishop, B. K. Hall: Intracellular invasion of green algae in a salamander host. In: PNAS. 108, 2011, S. 6497–6502, doi:10.1073/pnas.1018259108.</ref>
Phototrophie mit Zooxanthellen: Noch häufiger als Zoochlorellen werden Zooxanthellen als phototrophe Mutualisten von Tieren genutzt. Am weitesten verbreitet sind Zooxanthellen der Gattung Symbiodinium, die zu den Panzergeißlern gehören.<ref>D. Riddle: “Types” of Zooxanthellae and What They Tell Us. pdf Anhang zu: D. Riddle: Getting Really Up to Date on Zooxanthellae (Symbiodinium spp.). In: Advanced Aquarist. X (2011) link.</ref> Viele Nesseltiere beherbergen Zooxanthellen, allen voran die verschiedenen Korallen. Zooxanthellen finden sich aber auch in vielen Seeanemonen, beispielsweise in der Wachsrose (Anemonia sulcata),<ref>D. L. Taylor: In situ studies on the cytochemistry and ultrastructure of a symbiotic marine dinoflagellate. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 48, 1968, S. 349–366, doi:10.1017/S0025315400034548.</ref> in der Sonnenrose (Cereus pedunculatus)<ref>S. K. Davy, I. Lucas, J. R. Turner: Uptake and Persistence of Homologous and Heterologous Zooxanthellae in the Temperate Sea Anemone Cereus pedunculatus (Pennant). In: The Biological Bulletin. 192, 1997, S. 208–216. doi:10.2307/1542715.</ref> und – neben Zoochlorellen – in den grünen Riesenanemonen Anthopleura elegantissima und Anthopleura xanthogrammica.<ref name="D. Secord, L. Augustine 2000"/> Zooxanthellen kommen weiterhin in einigen Quallen vor. Zum Beispiel bei den SchirmquallenMastigias papua<ref>D. G. Fautin, W. K. Fitt: A jellyfish-eating sea anemone (Cnidaria, Actiniaria) from Palau: Entacmaea medusivora sp. nov. In: Hydrobiologia. 216/217, 1991, S. 453–461, doi:10.1007/BF00026499.</ref> und Linuche unguiculata<ref>J. H. Costello, P. M. Kremer: Circadian rhythmicity in the location of zooxanthellae of the scyphomedusa Linuche unguiculata. In: Marine Ecology Progress Series. 57, 1989, S. 279–286 (pdf).</ref> und bei der MangrovenqualleCassiopea xamachana.<ref>J. L. Sachs, T. P. Wilcox: A shift to parasitism in the jellyfish symbiont Symbiodinium microadriaticum. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273, 2006, S. 425–429, doi:10.1098/rspb.2005.3346.</ref> Außerhalb der Nesseltiere wurden bisher nur wenige Fälle für tierische Mutualismen mit Zooxanthellen gefunden. Zumindest aber kommen sie vor in der Acoelomorpha-Gattung Waminoa<ref>O. Barneah, I. Brickner, M. Hooge, V. M. Weis, T. C. LaJeunesse: Three party symbiosis: acoelmorph worms, corals and unicellular algal symbionts in Eliat (Red Sea). In: Marine Biology. 151, 2007, S. 1215–1223.</ref><ref>O. Barneah, I. Brickner, M. Hooge, V. M. Weis, Y. Benayahu: First evidence of maternal transmission of algal endosymbionts at an oocyte stage in a triploblastic host, with observations on reproduction in Waminoa brickneri (Acoelomorpha). In: Invertebrate Biology. 126, 2007, S. 113–119, doi:10.1111/j.1744-7410.2007.00082.x (freier Volltext).</ref> und in Tridacnidae, den Riesenmuscheln.<ref>R. K. Trench, D. S. Wethey, J. W. Porter: Observations on the symbiosis with zooxanthellae among the Tridacnidae (Mollusca, Bivalvia). In: Biological Bulletin. 161, 1981, S. 180–198 (pdf).</ref>
Phototrophie mit Kleptoplastiden: Vertreter der Sacoglossa (Schlundsackschnecken) rauben Chloroplasten von Grünalgen. Sie betreiben Kleptoplastie.<ref>R. Hinde, D. C. Smith: “Chloroplast symbiosis” and the extent to which it occurs in Sacoglossa (Gastropoda: Mollusca). In: Biological Journal of the Linnean Society. 6, 1974, S. 349–356, doi:10.1111/j.1095-8312.1974.tb00729.x.</ref> Dazu fressen sie Zellen bestimmter Grünalgen. Im Darm werden die Chloroplasten aus den gefressenen Zellinhalten entfernt. Sie werden daraufhin durch den Schneckenkörper transportiert. Schließlich werden die Chloroplasten in Vakuolen in Hautzellen gelagert.<ref name="A. Hauck 2011"/> Diese Chloroplasten, die ursprünglich von den gefressenen Grünalgen geraubt worden waren, werden Klepto(chloro)plast(id)en genannt. Die bekanntesten phototrophen Vertreter der Schlundsackschnecken sind die grüne Samtschnecke (Elysia viridis)<ref>D. L. Taylor: Chloroplasts as symbiotic organelles in the digestive gland of Elysia viridis [Gastropoda: opisthobranchia]. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 48, 1968, S. 1–15.</ref> und ihre nahe Verwandte Elysia chlorotica.<ref>C. V. Mujer, D. L. Andrews, J. R. Manhart, S. K. Pierce, M. E. Rumpho: Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica. In: PNAS. 93, 1996, S. 12333–12338. (pdf).</ref><ref>M. E. Rumpho, J. M. Worful, J. Lee, K. Kannan, M. S. Tyler, D. Bhattacharya, A. Moustafa, J. R. Manhart: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. In: PNAS. 105, 2008, S. 17867–17871. doi:10.1073/pnas.0804968105.</ref>
Phototrophie mit Xanthopterin: Die orientalische Hornisse (Vespa orientalis) scheint eine gänzlich neuartige Form der Nutzung von Sonnenlicht evolviert zu haben. Sie benutzt dazu den gelben Farbstoff Xanthopterin (in Verbindung mit dem braunen Farbstoff Melanin) in der Cuticula ihres Außenskeletts, um analog zu einer Solarzelle elektrischen Strom zu produzieren. Welchem biologischen Zweck die Struktur dient, ist bisher unbekannt, möglicherweise wird mit ihrer Hilfe chemische Energie gewonnen, die der Wespe beim Graben von unterirdischen Nesthohlräumen hilft.<ref>M. Plotkin, I. Hod, A. Zaban, S. A. Boden, D. M. Bagnall, D. Galushko, D. J. Bergman: Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis). In: Naturwissenschaften. 97, 2010, S. 1067–1076. doi:10.1007/s00114-010-0728-1.</ref>
Donat-Peter Häder (Hrsg.): Photosynthese. Stuttgart / New York 1999, ISBN 3-13-115021-1.
M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München 2006, ISBN 3-8273-7187-2.
U. Sonnewald: Physiologie. In: Strasburger Lehrbuch der Botanik. Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
J. Overmann, F. Garcia-Pichel: The Phototrophic Way of Life. In: The Prokaryotes, Vol. 2: Ecophysiology and Biochemistry. New York 2006, ISBN 0-387-30742-7.
