Thermoplasmatales

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Die Thermoplasmatales sind eine Ordnung der Archaeen ("Urbakterien"). Sie umfassen thermophile und extrem acidophile, also hitze- und säureliebende Mikroorganismen. Ihre Wuchsoptima liegen bei 40 bis 60 °C und einem pH-Wert von 0,5 bis 2,0. Sie sind die einzigen bekannten Lebewesen, die bei einem pH-Wert von ca. 0 überleben und wachsen können (Picrophilus).<ref name="Schleper1994" /> Dabei wird der pH-Wert im Zellinneren konstant bei etwa 7 gehalten. Thermoplasmatales sind kugelförmige, nur 0,5 bis 2 µm große Archaeen; meistens ohne Zellwand (mit Ausnahme von Picrophilus<ref name="Schleper1994" />). Manche Arten weisen Flagellen auf. Sie ernähren sich wahrscheinlich von den organischen Überresten anderer Lebewesen, die durch die extremen Umweltbedingungen ihres Lebensraums umgekommen sind.<ref name="Cracraft2004" />

Systematik

Die Thermoplasmatales zählen zu der Klasse der Thermoplasmata innerhalb des Reichs Methanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ oder „Euryarchaota“ i. w. S.), mit den Methanomassiliicoccales als Schwestergruppe. Die herkömmliche Taxonomie der Ordnung Thermoplasmatales unterscheidet vier Familien mit fünf Gattungen,<ref name="LPSN" /><ref name="NCBI" /> dazu kommt eine nicht näher klassifizierte Klade {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}.<ref name="NCBI" /> In der Metagenomik-dominierten {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (GTDB) werden die vier herkömmlichen Familien in der Typ-Familie Thermoplasmataceae zusammengefasst, dafür tritt eine andere per Metagenomik identifizierte Familie nahestehender Archaeen mit vorläufiger Bezeichnung GCA-001856825 hinzu.<ref name="GTDB" />

Die hier angegebene auszugsweise Systematik mit Stand ca. 10. September 2025 folgt im Wesentlichen der herkömmlichen Taxonomie (inklusiver der Klade {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) mit Ergänzungen nach der GTDB.<ref group="A." name="A.#1" />

Datei:Hallan-en-un-microorganismo-primitivo-una-proteina-capaz-de-reparar-ADN.jpg

Ferroplasma acidiphilum

Ordnung Thermoplasmatales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Reysenbach{{#if:| {{{5}}}|}} 2002<templatestyles src="FN/styles.css" /> <{{#ifeq: | 0 | span | sup}} class="fussnoten-marke" data-annotationpair-m="{{#invoke:URLutil|anchorencode|1=L|2=1}}">{{#invoke:TemplUtl|nowiki1|L}}</{{#ifeq: | 0 | span | sup}}>{{#switch:0|10|11=|#default={{#invoke:TemplatePar|match |1=1=+ |2=SUP=n |3=gruppe=* |template=Vorlage:FN |cat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Fußnoten }}{{#switch: ERROR

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Es bedeuten:

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=Vorlage:FNZ, Fehler in Parameter 1: Keine eckigen Klammern verwenden, das führt sonst zu Verwechslungen mit dem offiziellen MediaWiki-Belegsystem. }}}} Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.

Thermoplasma

Datei:Termosoma.jpeg

3D-Darstellung eines Thermosoms von Thermoplasma acidophilum

Datei:1a6d large.png

Alternative Darstellung des Thermosoms aus T. acidophilum mit 2 Proteinen (blau & gelb) in jeweils in 8 Kopien

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Thermoplasma acidophilum und T. volcanium wachsen optimal bei einer Temperatur von 55 bis 60 °C und einem pH-Wert um 2. Sie können anaerob Schwefel veratmen oder aber auch aerob wachsen. Zum ersten Mal beschrieben wurden sie von T. D. Brock 1970. Aufgrund der fehlenden Zellwand ordnete man sie damals noch den Mycoplasmen zu. Man findet sie zum Beispiel auf sich selbst entzündenden Kohleabraumhalden, da sie die dort durch Verbrennung entstandenen Kohlereste verwerten können. T. volcanium findet man auch auf vulkanischen, sauren Böden. Die Zellmembran besteht aus Lipoglycan. Das Grundgerüst dieses Moleküls besteht aus Tetraetherlipid-Monoschichten. Zuckermoleküle wie Mannose und Glukose sind mit den Etherlipiden verknüpft. Außerdem sind in die Membran Glycoproteine eingelagert, was zu einer größeren Stabilität bei hohen Temperaturen führt. Das Genom ist mit 1,56 Mbp (Megabasenpaare) relativ klein. 1509 Open Reading Frames (ORFs) konnten darauf lokalisiert werden. Die DNA wird mittels basischen Proteinen zu kugelförmigen Gebilden verpackt. Thermoplasma acidophilum und Verwandte besitzen Chaperonine als komplexe Hitzeschockproteine, die bei diesen Organismen auch Thermosome genannt werden. Der Begriff Thermosom wurde ursprünglich geprägt, um das Chaperonin aus Pyrodictium occultum zu bezeichnen, wo es erstmals entdeckt wurde, wird aber heute als Oberbegriff für alle Archaeen-Chaperonine verwendet.<ref name="Skjaerven2015" />

Ferroplasma

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Ferroplasma ist nicht thermophil, wächst also bei niedrigeren Temperaturen um die 35 °C. Ferroplasma besitzt die Fähigkeit, Eisen zu oxidieren (Fe²⁺ zu Fe³⁺). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung. Das zweiwertige Eisen (Fe²⁺) stammt aus der Verwitterung des Minerals Pyrit (FeS₂). Das von Ferroplasma gebildete Fe³⁺ wiederum greift Pyrit chemisch an und führt dazu, das mehr Fe²⁺ frei gesetzt wird.<ref name="Edwards" /><ref name="Brock" /> Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 Prozent der Proteine von Ferroplasma acidiphilum Eisenatome enthalten. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.

Picrophilus

Datei:723604.fig.001.jpg

Schematischer Aufbau des Plasmids pPO1 aus dem hyperacidophilen Picrophilus oshimae<ref name="Angelov2011" />

Picrophilus besitzt eine aus Protein aufgebaute Zellwand. Im Gegensatz zu Ferroplasma und Thermoplasma ist sein GC-Gehalt niedrig. Picrophilus ist wohl der säuretoleranteste Organismus der Welt. Sein Wachstumsoptimum liegt bei pH 0,7. Jedoch kann er auch bis pH {{#if:trim|-0,06}} wachsen.<ref name="Schleper1994" /> Ursache für diese extreme Acidophilie ist wahrscheinlich die Lipidanordnung der Zellmembran. Im extrem sauren Milieu liegen die Lipide eng aneinander. Bei höherem pH-Wert (ab pH 4) entstehen jedoch Lücken zwischen den Lipiden, was schließlich zur Degradierung der Membran führt. Picrophilus oshimae besitzt ein pPO1 genanntes Plasmid.<ref name="Angelov2011" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ca. Scheffleriplasma

Datei:41467 2022 29263 Fig3.webp

Ca. Scheffleriplasma hospitalis (blau) in Reinkultur (links) und in Co-Kultur mit Ca. Micrarchaeum harzensis (magenta).

Die zuerst im Harz gefundene und nach dem Geologen Horst Scheffler benannte Gattung Ca. Scheffleriplasma (GTDB: B-DKE, benannt nach dem Referenzstamm) gehört nach der GTDB zur Familie Thermoplasmataceae. Wie Susanne Krause et al 2022 zeigten, kann die Spezies Ca. Scheffleriplasma hospitalis (GTDB: B-DKE sp002204705) frei oder in Symbiose (Co-Kultur) zusammen mit Ca. Micrarchaeum harzensis (zu Micrarchaeota innerhalb der Nanobdellati – früher DPANN genannt) als Symbionten leben. Die Interaktionen zwischen dem Thermoplasma-Wirt und dem Symbionten aus dem Reich Nanobdellati (DPANN) hängen von der Bildung eines Biofilms ab. Der Symbiont Ca. Micrarchaeum harzensis auf den Erwerb von Metaboliten aus seinem Wirt angewiesen.<ref name="Krause2022" /><ref name="NCBI_B_DKE" /><ref name="GTDB_B-DKE" /> Aus 2012 entnommenen Sedimentproben vom Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark konnte 2018 durch Zhichao Zhou von der Universität Hongkong in silico das Metagenomik-Isolat SpSt-787 rekonstruiert werden, das nach der GTDB eine weitere Spezies (GTDB: B-DKE sp011334705) dieser Gattung darstellt.<ref name="NCBI_SpSt-787" /><ref name="GTDB_B-DKE" />

EM-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.

EM-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.
Cryo-ET-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.

Cryo-ET-Aufnahmen von Ca. S. hospitalis und Ca. M. harzensis.

Phylogenie

Phylogenetischer Baum der Thermoplasmatales mit Methanomassiliicoccales als Außengruppe:

16S-rRNA-basiert LTP_01_2022<ref name="LTP" />

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Phylogenie basierend auf 53 Markerproteinen (GTDB 09-RS220)<ref name="GTDB_Phylo"/>

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Anmerkungen

<references group="A."> <ref group="A." name="A.#1"> Die Vertreter der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} sind in der GTDB nicht gelistet. </ref> <ref group="A." name="A.#2"> In der LPSN ist das Phylum Thermoplasmatota ein Synonym für Methanobacteriota und die Klasse Thermoplasmata diesem Phylum zugeordnet. In der GTDB und der NCBI-Taxonomie bildet die Klasse Thermoplasmata (u. a.) mit den Mitgliedern des LPSN-Phylums „Candidatus Poseidoniota“ (darunter natürlich die die Klasse „Ca. Poseidoniia“) zusammen das umfangreichere Phylum Thermoplasmatota. </ref> <ref group="A." name="A.#3"> Die Gattung Mancarchaeum ist in der LPSN der Familie „Ca. Micrarchaeaceae“ zugeordnet und damit dem Reich Nanobdellati (DPANN). Bereits Golyshina et al (2017) stellten diese Gattung klar in die Nähe der Klade ARMAN-2 der DPANN, nicht etwa zu den Cuniculiplasmataceae, betonten jedoch den starken horizontalen Gentransfer (HGT) zwischen dem Referenzstamm Mancarchaeum acidiphilum Mia14 und dem assoziierten Cuniculiplasma divulgatum PM4. Infolgedessen muss die Phylogenie des Organismus Mia14 als Ganzem streng unterschieden werden von der Phylogenie einzelner seiner Gene. </ref> <ref group="A." name="A.#4"> Die GTDB stellt die Gattung Thermogymnomonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Itoh{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007 in die Familie Thermoplasmataceae, in der NCBI-Taxonomie und in der LPSN rangiert diese unter Thermoplasmatales incertae sedis. </ref> <ref group="A." name="A.#5"> Die folgenden Gattungen, die in der GTDB alle zur Familie Thermoplasmataceae gehören, sind in der NCBI-Taxonomie auf verschiedene Familien der Ordnung Thermoplasmatales aufgeteilt (Stand 11. September 2025):

Acidiplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmataceae)
Cuniculiplasma (LPSN, NCBI: zu Cuniculiplasmataceae)
Ferroplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmaceae [Ferroplasmataceae])
Picrophilus (LPSN, NCBI: zu Picrophilaceae)
Thermogymnomonas (LPSN, NCBI: Thermoplasmatales incertae sedis)
Thermoplasma (LPSN, NCBI: Thermoplasmataceae, Typusgattung)

Die hier angegebene Taxonomie folgt der LPSN, wo diese eine Zuordnung getroffen hat (d. h. bis auf Thermogymnomonas). </ref> <ref group="A." name="A.#6"> Die Taxonomie des NCBI nennt für Thermoplasmatales archaeon B_DKE keine Familienzuweisung, die GTDB sieht aber die Gattung B-DKE in der Familie Thermoplasmataceae. </ref> <ref group="A." name="A.#7"> Die in Microbewiki beschriebene Spezies Ferroplasma cyprexacervatum ist in der NCBI-Taxonomie auf Acidiplasma cupricumulans verlinkt, wird offenbar als Schreibvariante der früheren Bezeichnung Ferroplasma cupricumulans aufgefasst. </ref> </references>

Einzelnachweise

<references> <ref name="GTDB"> GTDB: Thermopasmatales (order). </ref> <ref name="GTDB_Micrarchaeaceae"> GTDB: Micrarchaeaceae. Dies schließt die Gattung Mancarchaeum mit ein. </ref> <ref name="GTDB_B-DKE"> GTDB: B-DE (genus) </ref> <ref name="LPSN"> {{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:{{#if:

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</ref> <ref name="µW_cyprexacervatum"> MicrobeWiki: Ferroplasma cyprexacervatum. Kenyon College, Department of Biology. </ref> <ref name="GTDB_Phylo"> Genome Taxonomy Database Release 09-RS220

<ref name="Angelov2011"> Angel Angelov, Jörn Voss, Wolfgang Liebl: Characterization of Plasmid pPO1 from the Hyperacidophile Picrophilus oshimae&#x200B. In: Hindaei: Archaea, Band 2011, Nr. 723604,, 4 Seiten, 20. September 2011; doi:10.1155/2011/723604, PDF. </ref> <ref name="Bargiela2023"> Rafael Bargiela, Aleksei A. Korzhenkov, Owen A. McIntosh, Stepan V. Toshchakov, Mikhail M. Yakimov, Peter N. Golyshin, Olga V. Golyshina: Evolutionary patterns of archaea predominant in acidic environment. In: BMC: Environmental Microbiome, Band 18, Nr. 61, 18. Juli 2023; Vorlage:Doi (Vorlage:EnS). </ref> <ref name="Cracraft2004"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Golyshina2016"> Olga V. Golyshina, Heinrich Lünsdorf, Ilya V. Kublanov, Nadine I. Goldenstein, Kai-Uwe Hinrichs, Peter N. Golyshin: The novel extremely acidophilic, cell-wall-deficient archaeon Cuniculiplasma divulgatum gen. nov., sp. nov. represents a new family, Cuniculiplasmataceae fam. nov., of the order Thermoplasmatales . In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 66, S. 332–340 DOI; Januar 2016; doi:10.1099/ijsem.0.000725, PDF. </ref> <ref name="Golyshina2017"> Olga V. Golyshina, Stepan V. Toshchakov, Kira S. Makarova, Sergey N. Gavrilov, Aleksei A. Korzhenkov, Violetta La Cono, Erika Arcadi, Taras Y. Nechitaylo, Manuel Ferrer, Ilya V. Kublanov, Yuri I. Wolf, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: ‘ARMAN’ archaea depend on association with euryarchaeal host in culture and in situ. In: Nature Communications, Band 8, Nr. 60, 5. Juli 2017; doi:10.1038/s41467-017-00104-7, PMID 28680072, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Hu2020"> Wenzhe Hu, Jie Pan, Bin Wang, Jun Guo, Meng Li, Meiying Xu: Metagenomic insights into the metabolism and evolution of a new Thermoplasmata order (Candidatus Gimiplasmatales). In: Environmental Microbiology; Band 23, Nr. 7, Special Issue on Ecophysiology of Extremophiles, Juli 2021, S. 3695-3709; Vorlage:Doi, ResearchGate:347764720, Epub 9. Dezember 2020 (Vorlage:EnS). Dazu:

Study ID: Gs0140400 Genome Online Database (GOLD), Joint Genome Institute (JGI). US Department of Energy (DOE).

</ref> <ref name="Li1994"> Y. Li, G. Liu, H. Zhong: A new species of Thermoplasma. In: Wei Sheng Wu Xue Bao, Band 34, Nr. 4, 1994, S. 255-260; PMID 7801633, Vorlage:ZhS, Abstract: englisch. </ref> <ref name="Krause2017"> Susanne Krause, Andreas Bremges, Philipp C. Münch, Alice C. McHardy, Johannes Gescher: Characterisation of a stable laboratory co-culture of acidophilic nanoorganisms. In: Nature: Scientific reports, Band 7. Nr. 1, 12. Juni 2017, S. 3289; doi:10.1038/s41598-017-03315-6, PMID 28607432, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Krause2022"> Susanne Krause, Sabrina Gfrerer, Andriko von Kügelgen, Carsten Reuse, Nina Dombrowski, Laura Villanueva, Boyke Bunk, Cathrin Spröer, Thomas R. Neu, Ute Kuhlicke, Kerstin Schmidt-Hohagen, Karsten Hiller, Tanmay A. M. Bharat, Reinhard Rachel, Anja Spang, Johannes Gescher: The importance of biofilm formation for cultivation of a Micrarchaeon and its interactions with its Thermoplasmatales host. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 1735, 1. April 2022; doi:10.1038/s41467-022-29263-y, PMID 35365607, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Schleper1994"> Christa Schleper, G. Puehler, I. Holz, A. Gambacorta, D. Janekovic, U. Santarius, H. P. Klenk, Wolfram Zillig: Picrophilus gen. nov., fam. nov.: a Novel Aerobic, Heterotrophic, Thermoacidophilic Genus and Family Comprising Archaea Capable of Growth around pH 0. In: J Bacteriol. Band 177, Nr. 24, Dezember 1995, S. 7050–7059; doi:10.1128/jb.177.24.7050-7059.1995, PMID 8522509, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Skjaerven2015"> Lars Skjærven, Jorge Cuellar, Aurora Martinez, José María Valpuesta: Dynamics, flexibility, and allostery in molecular chaperonins. In: FEBS Letters, Band 589, Nr. 19 Teil A, S. 2522-2532; 30. Juni 2015, ISSN 1873-3468; doi:10.1016/j.febslet.2015.06.0, PMID 26140986 </ref> <ref name="Brock">Vorlage:Literatur</ref> <ref name="Edwards"> Vorlage:Literatur</ref> </references>