Kleptoplastid
Kleptochloroplasten oder Kleptoplastiden sind Chloroplasten, die von Organismen aufgenommen werden und vorübergehend photosynthetisch genutzt (Mixotrophie) oder ggf. später bei Nahrungsmangel verdaut werden. Sie werden im Gegensatz zu den Plastiden der Grünalgen und höheren Pflanzen, die ihre Plastiden durch Endosymbiose erlangt haben, nicht an die Nachkommen weitergegeben. Die Kleptoplastiden haben gewöhnlich eine Lebensdauer von nur wenigen Tagen und werden dann ersetzt.<ref name="Skovgaard">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Art der Verwendung und die Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten variiert jedoch stark zwischen den Organismengruppen.
Die selektive Erhaltung der Kleptoplastiden wird im Rahmen der Endosymbiontentheorie benutzt, um die Entstehung der Chloroplasten aus ursprünglich freilebenden Cyanobakterien, Cryptophyten oder Haptophyten zu erklären.<ref>Charles F. Delwiche: Tracing the Thread of Plastid Diversity Through the Tapestry of Life. In: The American Naturalist. Vol. 154, Supplement: Evolutionary Relationships Among Eukaryotes, Oktober 1999, S. S164–S177, doi:10.1086/303291.</ref>
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Wimpertierchen
Mesodinium rubrum (alias Myrionecta rubra) ist ein Wimpertierchen, das die rötlich-gelben (phycobilinhaltigen) Chloroplasten (und Mitochondrien) von Cryptophyceen der Art Geminigera cryophila raubt.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>A. Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. 2019, S. 54–56.</ref><ref name=MCP2018 /><ref name=MCP2018 /> M. rubrum ist selbst Opfer von Kleptoplastie, wenn es zur Beute von Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis wird.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name=MCP2018 />
Wimpertierchen der Gattung Strombidium rauben Chloroplasten der Alge Ulva.<ref>A. Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. 2019, S. 57.</ref> Bei der Spezies S. oculatum (nach WoRMS ein Synonym von S. tintinnodes <ref name="WORMS">Strombidium oculatum Gruber, 1884. auf: World Register of Marine Species (WoRMS)</ref>) hat man Kleptoplastidie von Augenflecken gefunden,<ref name="Montagnes">David J. S. Montagnes, Chris D. Lowe, Alex Poulton, Per R. Jonsson: Redescription of Strombidium oculatum Gruber 1884 (Ciliophora, Oligotrichia). In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 12. Juli 2015, doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x</ref><ref name="Faure">E. Fauré-Fremiet: The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates. In: Journal of Cell Science. s3-99, 1958, S. 123–129; PDF1 @paperity</ref> siehe Augenfleck §Strombidium.
Dinoflagellaten
Bei Einzellige phototrophe Dinoflagellaten der Gattungen Dinophysis und Amylax wurden Plastiden gefunden, die von Cryptophyceen stammen, insbesondere von Teleaulax amphioxeia und Geminigera cryophila.<ref name=Kim2015>Jong Im Kim, Hwan Su Yoon, Gangman Yi, Hyung Seop Kim, Wonho Yih, Woongghi Shin: The Plastid Genome of the Cryptomonad Teleaulax amphioxeia. In: PLOS ONE, Band 10, Nr. 6, 52015, e0129284, doi:10.1371/journal.pone.0129284, }} PMC 4457928 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 26047475.</ref> Zumindest im ersten Fall handelt es sich um ein Beispiel „sekundärer“ Kleptoplastidie: Die Kleptoplasten mixotropher Wimpertierchen der Gattung Mesodinium (M. rubrum) können zur Beute heterotropher Arten der Gattung Dinophysis (wie D. acuminata und D. acuta) werden. Diese Dinophysis-Arten nutzen die phycobilinhaltigen Chloroplasten ihrer Wimpertierchen-Beute, die aber selbst schon Kleptoplasten sind. Die Mesodinium-Wimpertierchen ernähren sich bereits ihrerseits von Cryptophyceen (aus dem Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax-Komplex),<ref name="tolweb">{{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:{{#if:
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Es handelt sich deshalb nicht um eine gewöhnliche Endosymbiose, da offenbar nur der Chloroplast der Cryptophyceen ohne Nucleomorph und die äußeren beiden Membranen aufgenommen wird, so dass nur ein zweilagiger Chloroplast zurückbleibt. Um auf Dauer überlebensfähig zu sein und sich reproduzieren zu können, ist es für die Cryptophyceen-Chloroplasten aber erforderlich, dass ihr Nucleomorph erhalten bleibt. In Zellkultur isoliert gezüchtete Dinophysis-Spezies können nicht überleben. Es erscheint daher möglich (wenn auch noch nicht bestätigt), dass der Dinophysis-Chloroplast ein Kleptoplastid ist. Das würde bedeuten, dass die Dinophysis-Chloroplasten mit der Zeit verschleißen und die Dinophysis-Einzeller ständig neue Cryptophyten aufnehmen müssen, um verbrauchte Chloroplasten durch neue zu ersetzen.<ref name="AJB—Dinoflagellates">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Dinophysyis-Kleptoplasten können immerhin bis zu zwei Monate lang überdauern. In anderen Dinoflagellaten wie Gymnodinium spp. und Pfiesteria piscicida<ref>JoAnn M. Burkholder: Eine 'Giftalge' mit vielen Tarnkappen, Spektrum.de vom 1. Januar 2000.</ref> sind die Kleptoplasten nur wenige Tage photosynthetisch aktiv.<ref name="pmid17227410">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name="pmid18518896">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Ein weiterer Vertreter der Dinoflagellaten, der Kleptroplastidie betreibt, ist Shimiella gracilenta.<ref name=Ok2021>Jin Hee Ok, Hae Jin Jeong, Sung Yeon Lee, Sang Ah Park, Jae Hoon Noh: Shimiella gen. nov. And Shimiella gracilenta sp. nov. (Dinophyceae, Kareniaceae), a Kleptoplastidic Dinoflagellate From Korean Waters And Its Survival Under Starvation, in: J. Phycol., Band 57, 2021, S. 70–91, doi:10.1111/jpy.13067-20-0057.</ref>
Karyokleptie
Karyokleptie ist ein verwandter Prozess, bei dem auch Zellkerne der Beute zeitweilig erhalten bleiben. Dies wurde erstmals ebenfalls bei Myrionecta rubra beschrieben.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Foraminiferen
Einige Kammerlinge (Foraminifera) der Gattungen Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax, Stainforthia und anderer rauben Chloroplasten von Diatomeen.<ref name="Bernhard1999">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Im Gegensatz enthalten manche Foraminiferen photosynthetisch aktive Dinoflagellaten (Zooxanthellen) als Endosymbionten.
Meeresschnecken
_(2).jpg){kind=link}
C = Chloroplast,
N = Zellkern (Nukleus).
Elektronenmikroskopische Aufnahme: Maßstab 3 µm.
Eine Reihe von Schlundsackschnecken (Sacoglossa) grasen Algen (beispielsweise verschiedene Arten von Caulerpa) auf dem Meeresboden ab, wobei sie deren Chloroplasten aufnehmen und in ihre Haut einlagern.<ref>S. I. Williams uns D. I. Walker: Mesoherbivore-macroalgal interactions: feeding ecology of sacoglossan sea slugs (Mollusca, Opisthobranchia) and their effects on their food algae. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 1999, 37, S. 87–128. Abstract.</ref> Die höchste beobachtete Stabilität der aufgenommenen Chloroplasten zeigen die Kleptochloroplasten der kräftig grün gefärbten Meeresschnecke Elysia chlorotica. Das Tier nimmt die Alge Vaucheria litorea auf, verdaut den Großteil des Zellkörpers und integriert die Plastiden durch Phagozytose in die Epithelzellen ihres Verdauungstraktes.<ref name="NewScientist">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:Catherine Brahic|Catherine Brahic: }}{{#if:|{{#if:Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.newscientist.com/article/dn16124-solarpowered-sea-slug-harnesses-stolen-plant-genes-.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.newscientist.com/article/dn16124-solarpowered-sea-slug-harnesses-stolen-plant-genes-.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:New Scientist2008-11-24{{#if: 2019-04-06 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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- Michelle Starr: These Self-Decapitating Sea Slugs Can Grow an Entire New Body on The Old Head, auf: sciencealert, 8. März 2021 (englisch)
- Martin Vieweg: Skurril: Körper-Regeneration nach Selbst-Enthauptung, auf: wissenschaft.de vom 8. März 2021 (deutsch)
</ref>
Auch andere Schnecken der Familien Elysioidea, Conchoidea und Stiligeroidea können auf diese Art Chloroplasten aufnehmen, jedoch wird die Stabilität der Kleptoplasten von E. chlorotica mit etwa 10 Monaten soweit bekannt nirgends anders erreicht.<ref name="Pierce et al.">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}, JSTOR 1543594</ref>
Schlundsackschnecken (Sacoglossa) des Pazifiks können ebenfalls Chloroplasten aus Algen aufnehmen und lagern diese in ihre Mitteldarmdrüse oder ihre Haut ein. Einige andere Meeresschnecken fressen Korallen, die ihrerseits Photosynthese treibende Algen tragen.
Gegenbeispiele
Eine Reihe von Tieren nehmen photosynthetisch aktive Mikroalgen oder Dinoflagellaten (so genannte Zooxanthellen) als Endosymbionten auf. Diese Einzeller bleiben als Ganzes intakt. Beispielsweise leben einige Arten der Nacktkiemer (Nudibranchia) in Symbiose mit solchen Zooxanthellen, die sich in ihren Verdauungs-Divertikeln befinden; sie sind also ebenfalls ‚solar angetrieben`.<ref>D. C. Sutton, O. Hoegh-Guldberg: Host-Zooxanthella Interactions in Four Temperate Marine Symbioses; Assessment of Effect of Host Extract on Symbionts. In: The Biological bulletin, Marine Biological Laboratory (Woods Hole, Mass.), Band 178, 1990, S. 175.</ref> Auch Steinkorallen leben in Symbiose mit Zooxanthellen, deren Verlust zur Korallenbleiche und dem Absterben der Korallen führen kann.
Die Grüne Hydra (Hydrozoa) lebt ebenfalls in Symbiose mit aufgenommenen Algen. Gleiches gilt für manche Acoelomorpha z. B. die Gattung Waminoa, die ebenfalls Symbiosealgen bzw. Zooxanthellen besitzen und sich unter anderem (aber nicht ausschließlich) von deren Photosyntheseprodukten ernähren.<ref name="Biondi_et_al">Piera Biondi, Giovanni Diego Masucci, Shiori Kunihiro, James Davis Reimer: Distribution of the flatworm Waminoa spp. on the west coast of Okinawa, Japan.; Konferenz Japanese Coral Reef Society, Dezember 2016; doi:10.13140/RG.2.2.18466.02243, ResearchGate.</ref> Symsagittifera und auch Convoluta (beide Convolutidae) leben in Symbiose mit der einzelligen Grünalge Tetraselmis convolutae.<ref>A. E. Douglas: Establishment of the symbiosis in Convoluta roscoffensis. In: Journal of the marine Biological association, Band 63, Nr. 2, Mai 1983, S. 409–418. doi:10.1017/S0025315400070776, Epub 16. Oktober 2009.</ref>
Zusammenfassung
Die Gegenbeispiele zeigen, dass äußerlich – etwa an der grünen Farbe eines Meerestieres – nicht zu erkennen ist, ob Kleptoplastidie oder Symbiose vorliegt. Die Schlundsackschnecken sind somit die einzigen bekannten Tiere (Metazoa), bei denen echte Kleptoplastidie beobachtet wird.<ref>K. Händeler, Y. P. Grzymbowski, P. J. Krug, H. Wägele: Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. In: Frontiers in Zoology. Band 6, 1. Dezember 2009, S. 28; doi:10.1186/1742-9994-6-28.</ref> Der Übergang ist jedoch fließend, wie das Beispiel Elysia zeigt.
Siehe auch
Literatur
- Aditee Mitra: Meeresbiologie – Das Beste aus zwei Welten. In: Spektrum der Wissenschaft. April 2019, S. 54–60.
- Neue Räuber-Kategorie: Kleptoprädatoren. auf: wissenschaft.de vom 1. November 2017.
- Trevor J. Willis u. a.: Kleptopredation: a mechanism to facilitate planktivory in a benthic mollusc. In: Biology Letters. 1. November 2017, doi:10.1098/rsbl.2017.0447. (Dies ist ein verwandtes Verhalten, insbesondere bei Dinophysis)
Einzelnachweise
<references />
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:URL
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:Linktext
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:Datum
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:"
- Wikipedia:Weblink offline fix-attempted
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link
- Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Toter Link/URL fehlt
- Zellbiologie
- Photosynthese