Amycolatopsis

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Amycolatopsis ist eine Gattung von Bakterien in der Familie der Pseudonocardiaceae in der Ordnung der Actinomycetales. Alle Arten der Gattung sind grampositiv mit einem hohen GC-Gehalt in der Bakterien-DNA. Wie andere Vertreter der Actinomycetales bilden sie filamentöse Zellstrukturen, die den Hyphen von Pilzen ähneln. Dies führte dazu, dass einige Arten zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, wie beispielsweise Streptomyces oder Nocardia, die ebenfalls zu den Actinomycetales gezählt werden. Wie Streptomyces bilden auch zahlreiche Arten von Amycolatopsis Antibiotika und sind im Boden zu finden.

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Zellen der Arten von Amycolatopsis sind grampositiv. Die Zellen liegen in der für viele Vertreter der Actinomycetales typischen Form als Filamente vor. Diese den Hyphen von Pilzen ähnlich sehenden Strukturen sind im Durchmesser 0,5–2,0 µm breit und verzweigt. Häufig zerfallen die Hyphen in einzelne würfelförmige Zellen. Wie bei den Pilzen kann man zwischen Luft- und Substratmyzel unterscheiden.<ref name="Lechevalier" /> Das Substratmyzel entwickelt sich im Nährmedium, während das Luftmyzel aus Zellen gebildet wird, die in den Gasraum oberhalb des Nährmediums wachsen. Das Substratmyzel wie auch das Luftmyzel kann farbig sein, weiterhin werden auch Pigmente in das Nährmedium abgegeben.<ref name="Bergey" /> Jedoch entwickeln nicht alle Arten ein Luftmyzel. Falls vorhanden, lässt sich auch bei diesen Hyphen beobachten, dass sie am oberen Ende fragmentieren. Dabei werden Ketten von sporenähnlichen, würfelförmigen bis ovoiden Zellen gebildet. Die für andere Bakteriengattungen (z. B. Bacillus oder Sporosarcina) typischen Endosporen werden nicht gebildet. Die Zellen von Amycolatopsis sind nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Bakterienzellwand ist – anders als bei den Gattungen Nocardia und Mycobakterium – nicht säurefest.<ref name="Lechevalier" />

Wachstum und Stoffwechsel

Alle Arten von Amycolatopsis sind heterotroph, sie führen keine Photosynthese durch. Einige Arten sind strikt aerob, d. h. auf Sauerstoff angewiesen. Andere sind fakultativ aerob, sie können auch unter Sauerstoffausschluss leben. Der Katalase-Test fällt positiv aus.<ref name="Lechevalier" /> Amycolatopsis-Arten können zahlreiche organische Verbindungen für ihren Stoffwechsel nutzen und diese abbauen, verschiedene Kohlenhydrate und Zuckeralkohole werden unter Säurebildung verwertet.<ref name="Bergey" /> Die Temperaturen für optimales Wachstum liegen für die meisten Arten zwischen 20 und 30 °C, sie sind mesophil.<ref name="Lechevalier" /> Der optimale pH-Wert des Nährmediums liegt für die meisten Arten zwischen 6,0 und 9,0.<ref name="Bergey" />

Untersuchungen von Shu-Kun Tang u. a. 2010 führten zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung. Die Forscher fanden heraus, dass auch alkaliphile Arten (Bakterien, die höhere pH-Werte für das Wachstum bevorzugen) und halophile Arten (diese benötigen höhere Konzentrationen an Natriumchlorid für das Wachstum) zu der Gattung gehören. Neben den mesophilen gehören auch thermophile Arten zur Gattung, also Bakterien, die höhere Temperaturen für das Wachstum bevorzugen. So wächst z. B. Amycolatopsis halophila optimal, wenn das Nährmedium 5 % NaCl enthält und toleriert einen Kochsalzgehalt von bis zu 15 %. Sie wächst optimal bei 37 °C und kann Temperaturen bis 45 °C tolerieren.<ref name="Tang" /> Noch stärker ausgeprägt ist die Thermophilie bei A. eurytherma, A. methanolica und A. thermoflava, die auch bei 50 °C noch gut wachsen können.<ref name="Bergey" />

Zur Kultivierung von Amycolatopsis-Arten lassen sich übliche Nährmedien verwenden, auf der Basis von Pepton (wie Casein-Soja-Pepton-Agar) und Hefeextrakt. Häufig werden noch bestimmte Zusätze verwendet. Als Zusätze eignen sich Mannitol oder Glycerin (Glycerol), auch Sojabohnenmehl, Stärke und Hafermehl werden eingesetzt. Weitere Suppline (wachstumsfördernde Stoffe) sind Asparagin und Tyrosin. Die Nährmedien müssen über einen längeren Zeitraum inkubiert werden, bis Kolonien sichtbar sind, üblich sind 14 Tage.<ref name="Bergey" />

Chemotaxonomische Merkmale

Die Mureinschicht in der Zellwand enthält die Aminosäure meso-Diaminopimelinsäure als diagnostisch wichtige Aminosäure in der Peptidbrücke, außerdem noch Glutaminsäure und Alanin.<ref name="Lechevalier" /> Der Peptidoglycan-Typ ist A1γ.<ref name="Bergey" /> Diagnostisch wichtige Zucker sind Galactose und Arabinose.<ref name="Lechevalier" /> Die erweiterte Beschreibung der Gattung durch Shu-Kun Tang u. a. 2010 zeigte jedoch, dass Arabinose nicht immer anwesend ist oder nur in Spuren vorkommen kann.<ref name="Tang" /> Mykolsäuren werden nicht gebildet. Das Haupt-Menachinon ist MK-9(H₂) oder MK-9(H₄).<ref name="Lechevalier" /> Nach Tang kommen hauptsächlich MK-9(H₄) oder MK-8(H₄) vor.<ref name="Tang" /> Die Phospholipide in der Zellmembran entsprechen dem Typ-II-Phospholipidmuster, es ist entweder Phosphatidylethanolamin oder Phosphatidylmethylethanolamin vorhanden oder beide Verbindungen kommen vor.<ref name="Lee" /> Daneben kommen auch noch weitere Phosphoglyceride vor.<ref name="Bergey" /> Einige wenige typische Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich nicht festlegen. Das Fettsäuremuster beinhaltet gesättigte Fettsäuren, wie C_16:0 (Hexadecansäure bzw. Palmitinsäure) und C_17:0 (Heptadecansäure bzw. Margarinsäure), auch verzweigtkettige Fettsäuren, wie iso-C_15:0 (iso-Pentadecansäure) und iso-C_16:0 (iso-Hexadecansäure) kommen vor. Ebenfalls sind 2-Hydroxy-Fettsäuren (vergleiche α-Hydroxycarbonsäuren), wie iso-C_15:0 2-OH zu finden.<ref name="Tang" /><ref name="Lee" /><ref name="PMID12807215" />

Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 66 bis 75 Mol-Prozent,<ref name="Bergey" /> was der Einordnung in der Abteilung der Actinobacteria entspricht. Das Genom mehrerer Arten wurde bereits vollständig sequenziert.<ref name="taxo" /><ref name="PMID23627759" /> Ähnlich wie bei Streptomyces-Arten, die ebenfalls einen ausgeprägten sekundären Stoffwechsel aufweisen, fällt auch bei ihnen das Genom durch seine Größe auf. Bei A. orientalis liegt die Genomgröße des Bakterienchromosoms bei 8949 Kilobasenpaaren (kb),<ref name="genome" /> das ist beinahe das Doppelte der Genomgröße von Escherichia coli (4600 kb). Anders als bei Streptomyces-Arten (die über ein lineares Chromosom verfügen) liegt das Bakterienchromosom der bisher untersuchten Amycolatopsis-Arten als zirkuläres Molekül vor.<ref name="genome" /> Auch Plasmide wurden gefunden, z. B. bei A. orientalis und A. benzoatilytica.<ref name="genome" /><ref name="PMID16403887" />

Systematik

Äußere Systematik

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Die Gattung Amycolatopsis in der Familie der Pseudonocardiaceae wird zu der Unterordnung der Pseudonocardineae in der Ordnung der Actinomycetales gestellt.<ref name="lpsn2" /> Seit 2011 enthält die Familie Pseudonocardiaceae^{(siehe Anmerkung 1)} neben Amycolatopsis und Prauserella noch weitere Gattungen, die früher der Familie Actinosynnemataceae zugerechnet wurden, wie beispielsweise die Gattung Saccharothrix.<ref name="lpsn2" />

Innere Systematik

Amycolatopsis orientalis ist die Typusart der Gattung. Von der Gattung Amycolatopsis sind mehr als 60 Arten bekannt (Stand 2014):<ref name="lpsn1" />

Amycolatopsis alba <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mertz & Yao{{#if:| {{{5}}}|}} 1993
Amycolatopsis albidoflavus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee & Hah{{#if:| {{{5}}}|}} 2001
Amycolatopsis australiensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Amycolatopsis azurea (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ōmura{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1983) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Henssen{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1987
Amycolatopsis balhimycina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis bartoniae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis benzoatilytica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Majumdar{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Amycolatopsis bullii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis cihanbeyliensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tatar{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013
Amycolatopsis circi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Everest & Meyers{{#if:| {{{5}}}|}} 2012
Amycolatopsis coloradensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Labeda{{#if:| {{{5}}}|}} 1995
Amycolatopsis decaplanina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2004
Amycolatopsis dongchuanensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nie{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis echigonensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ding{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007
Amycolatopsis endophytica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Miao{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis equina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Everest & Meyers{{#if:| {{{5}}}|}} 2012
Amycolatopsis eurytherma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kim{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2002
Amycolatopsis granulosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis halophila <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tang{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2010
Amycolatopsis halotolerans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee{{#if:| {{{5}}}|}} 2006
Amycolatopsis helveola <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tamura{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2010
Amycolatopsis hippodromi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Everest & Meyers{{#if:| {{{5}}}|}} 2012
Amycolatopsis japonica corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Goodfellow{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1997
Amycolatopsis jejuensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee{{#if:| {{{5}}}|}} 2006
Amycolatopsis jiangsuensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Xing{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014
Amycolatopsis kentuckyensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Labeda{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis keratiniphila <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Al-Musallam{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
- Amycolatopsis keratiniphila subsp. keratiniphila (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Al-Musallam{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
- Amycolatopsis keratiniphila subsp. nogabecina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis lexingtonensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Labeda{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis lurida (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lechevalier{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1986) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stackebrandt{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2004^{(siehe Anmerkung 2)}
Amycolatopsis magusensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Camas{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013
Amycolatopsis marina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bian{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2009
Amycolatopsis mediterranei (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Margalith & Beretta{{#if:| {{{5}}}|}} 1960) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lechevalier{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1986
Amycolatopsis methanolica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}de Boer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1990
Amycolatopsis minnesotensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Amycolatopsis nigrescens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Groth{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007
Amycolatopsis niigatensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ding{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007
Amycolatopsis orientalis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pittenger & Brigham{{#if:| {{{5}}}|}} 1956) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lechevalier{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1986
- Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pittenger & Brigham{{#if:| {{{5}}}|}} 1956) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lechevalier{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1986^{(siehe Anmerkung 2)}
Amycolatopsis pigmentata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tamura{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2010
Amycolatopsis palatopharyngis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Huang{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2004
Amycolatopsis plumensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Saintpierre-Bonaccio{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2005
Amycolatopsis pretoriensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Labeda{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis regifaucium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007
Amycolatopsis rifamycinica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bala{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2004
Amycolatopsis ruanii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis rubida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Huang{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2001
Amycolatopsis saalfeldensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Carlsohn{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Amycolatopsis sacchari <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Goodfellow{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2001
Amycolatopsis salitolerans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Guan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis samaneae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Duangmal{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2011
Amycolatopsis sulphurea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lechevalier{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1986
Amycolatopsis taiwanensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tseng{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Amycolatopsis thailandensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chomchoei{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2011
Amycolatopsis thermalba <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis thermoflava <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chun{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1999
Amycolatopsis tolypomycina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis tucumanensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Albarracín{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2010
Amycolatopsis ultiminotia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2009
Amycolatopsis umgeniensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Everest{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013
Amycolatopsis vancoresmycina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wink{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003
Amycolatopsis viridis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zucchi{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012
Amycolatopsis xylanica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chen{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2010

Anmerkungen

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2011 wurde vorgeschlagen, die Familien Actinosynnemataceae und Pseudonocardiaceae zu der erweiterten Familie Pseudonocardiaceae zu kombinieren.<ref name="PMID20601483" />
1986 wurde Amycolatopsis orientalis subsp. lurida als Subspezies von Amycolatopsis orientalis eingeführt, da sich nur sehr wenige Unterschiede bei den damals untersuchten Merkmalen zeigten. Damit wurde nach den Regeln der Systematik der Bakterien automatisch die Unterart Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis festgelegt. Weiterführende Untersuchungen von 2004 zeigten jedoch, dass es sich bei Amycolatopsis lurida um eine eigene Art handelt, somit kann die verbleibende Unterart wieder als Amycolatopsis orientalis bezeichnet werden.<ref name="lpsn1" />

In der Gattung existieren zurzeit (Stand 2014) 61 beschriebene Arten. Obwohl Amycolatopsis in der Natur weit verbreitet ist, ist bisher nur ein Teil der Arten beschrieben. Die Gattung ist Gegenstand intensiver Forschungen. Allein zwischen 2004 und 2006 wurden so 11 neue Arten der Gattung beschrieben, im Zeitraum von 2007 bis Februar 2014 waren es 29 neue Arten.<ref name="lpsn1" /> Für zahlreiche Arten gibt es Synonyme, da sie zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, insbesondere den Gattungen Nocardia und Streptomyces. Diese Gattungen gehören ebenfalls der Ordnung der Actinomycetales an und vor der Etablierung der Gattung Amycolatopsis 1986 wurden Arten zu den damals bekannten Gattungen zugeordnet.<ref name="lpsn1" /> So wurde die Typusart Amycolatopsis orientalis 1956 bei der Erstbeschreibung als Streptomyces orientalis bezeichnet, 1970 als Nocardia orientalis klassifiziert und 1981 als Actinomyces orientalis abermals einer anderen Gattung zugeordnet. Auch Amycolatopsis lurida wird unter dem Synonym Nocardia lurida geführt.<ref name="Bergey" />

Etymologie

Die Gattung Amycolatopsis wurde 1986 von Mary P. Lechevalier erstbeschrieben, gleichzeitig mit der Gattung Amycolata. Diese Gattung wurde jedoch 1994 aufgelöst und die Vertreter der Gattung Pseudonocardia zugerechnet.<ref name="PMID8186093" /> Der Gattungsname Amycolata setzt sich aus dem griechischen Präfix a (Verneinung, „nicht“), dem griechischen Wort myces („Pilz“) sowie dem lateinischen Suffix ata (Bezeichnung einer Herkunftsbeziehung) zusammen. Damit wird die Unterscheidung der neu entdeckten Gattung zu den damals bekannten Gattungen Mycobacterium, Nocardia, Rhodococcus und Corynebacterium (in der Ordnung Actinomycetales) herausgestellt, da Amycolata nicht über Mykolsäuren (bestimmte Fettsäuren) verfügt. Der Gattungsname Amycolatopsis verweist wiederum auf Amycolata, mit dem Zusatz des griechischen Wortes opsis („Aussehen“) wird dargestellt, dass Amycolatopsis ein ähnliches Erscheinungsbild aufweist wie Amycolata.<ref name="Lechevalier" />

Vorkommen und Bedeutung

Das Habitat von Amycolatopsis-Arten ist, ähnlich wie bei den Vertretern der Gattungen Nocardia, Streptomyces oder Rhodococcus, typischerweise der Boden. So wurden beispielsweise A. orientalis, A. lurida und A. mediterranei aus dem Boden isoliert.<ref name="Lechevalier" /> Auch A. keratiniphila entstammt dem Boden und wurde in Kuwait gefunden,<ref name="PMID12807215" /> während die Suche in Indien zu der Entdeckung von A. balhimycina, A. tolypomycina und A. vancoresmycina führte.<ref name="Wink" /> A. ultiminotia wurde in der Rhizosphäre entdeckt.<ref name="Lee" /> Auch aride Böden sind der Lebensraum zahlreicher Spezies, wie beispielsweise in der Atacamawüste.<ref name="Bergey" /> Auch aus Gemüseabfall, Pflanzenmaterial, klinischen Proben, der Wand einer hypogenen Höhle, Ozeansediment und dem Sediment eines Salzsees wurden Amycolatopsis-Arten isoliert.<ref name="Tang" /> Eine veterinärmedizinische Bedeutung kommt einigen Arten (z. B. A. kentuckyensis) zu, da sie eine Plazentitis (Infektion der Gebärmutter) bei Pferden verursachen können.<ref name="Bergey" />

Viele Arten der Gattung spielen eine wichtige ökologische Rolle beim Stoffabbau, da sie nur schwer zu zersetzende organische Verbindungen wie Methanol (A. methanolica)<ref name="PMID2223611" /> und Keratin (A. keratiniphila)<ref name="PMID12807215" /> abbauen können. Auch aromatische Kohlenwasserstoffe können abgebaut werden, wie z. B. meta-Hydroxybenzoesäure durch A. benzoatilytica.<ref name="PMID16403887" /> Einige Arten sind extrem schwermetalltolerant und ertragen hohe Konzentrationen von Nickel oder Kupfer. A. tucumanensis ist sogar in der Lage, Kupfer aus kontaminiertem Boden aufzunehmen und kommt daher für eine mikrobiologische Sanierung in Betracht. Einige Stämme können Vanillin aus Ferulasäure herstellen.<ref name="Bergey" />

Von zahlreichen Arten der Gattung werden Antibiotika produziert, z. B. Ristocetin durch A. lurida.<ref name="Lechevalier" /> Die Untersuchung von Erdproben in Indien mit der Absicht, Bakterienstämme zu finden, die Antibiotika produzieren, die gegen MRSA (Methicillin-resistenter Staphylococcus aureus) wirken, war 2003 erfolgreich: So wird das Glycopeptid-Antibiotikum Vancomycin durch A. vancoresmycina synthetisiert. Weitere, gegen MRSA wirksame Antibiotika sind Tolypomycin und Nogabecin, die durch A. tolypomycina bzw. A. keratiniphila subsp. nogabecina produziert werden.<ref name="Wink" /> Auch die Rifamycine, eine eigene Gruppe von Antibiotika, werden durch Amycolatopsis-Arten synthetisiert, zunächst wurde dies bei einem Bakterienstamm von A. mediterranei beobachtet, der 2004 als eigene Art A. rifamycinica etabliert wurde.<ref name="PMID15280283" />

Quellen

Literatur

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Weblinks

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Einzelnachweise

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