Streptomyces

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Streptomyces ist eine sehr artenreiche Gattung von Actinobacteria. Die Arten dieser Gattung sind grampositiv, aerob, Myzel-bildend, mehrzellig, bilden Sporen und haben einen hohen GC-Gehalt. Sie kommen hauptsächlich in Böden vor, dort bilden sie Duftstoffe, insbesondere Geosmin, mit dem charakteristischen Geruch der Walderde. Zahlreiche Streptomyces-Arten produzieren Antibiotika, die in der Human- und Tiermedizin eingesetzt werden.

Merkmale

Erscheinungsbild

Bei den Vertretern der Gattung Streptomyces handelt es sich um grampositive Bakterien. Wie bei vielen Vertretern der Ordnung Actinomycetales bildet auch Streptomyces Zellen in Form von Filamenten aus. Diese lang gestreckten und verzweigten Zellen bilden Geflechte, die auch als Myzel bezeichnet werden. Die Filamente haben einen Durchmesser von 0,5 bis 1,0 µm und in der Wachstumsphase oft keine Querwände.<ref name="brock" />

Ähnlich wie bei den Pilzen kann man auch beim Wachstum von Streptomyces zwischen zwei Typen unterscheiden: Das Substratmyzel, das sich im flüssigen oder festen Nährmedium ausbreitet und das in den Gasraum darüber hineinwachsende Luftmyzel. An den Enden der Filamente des Luftmyzels werden bei älteren Kulturen wieder Querwände in den Zellwänden ausgebildet, so dass durch Segmentierung Ketten von mehreren, meist kugelförmigen Sporen gebildet werden. Diese, als bakterielle Exosporen anzusehenden Sporen unterscheiden sich somit grundlegend von den Endosporen, die z. B. von den Bakteriengattungen Clostridium und Bacillus gebildet werden.<ref name="brock" />

Chemotaxonomische Merkmale

Als Vertreter der Actinomycetales in der Abteilung Actinobacteria gehört Streptomyces zu den Bakterien mit hohem GC-Gehalt, also einem hohen Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA. Genetische Untersuchungen haben einen GC-Gehalt von 69 bis 75 Mol-Prozent ergeben.<ref name="brock" />

Datei:Streptomyces-Myzelgeflecht-frei.tif

Hyphen eines Streptomyces-Stammes, der eine rote, zytotoxische Verbindung synthetisiert

Das komplette Genom von Streptomyces coelicolor wurde sequenziert und 2002 veröffentlicht.<ref name="PMID12000953" /> Auch das Genom von Streptomyces avermitilis wurde inzwischen sequenziert. Es beinhaltet die meisten Gene aller bisher untersuchten Bakterien. Ein anderes, für Prokaryoten seltenes Merkmal ist, dass das Chromosom linear anstatt zirkulär ist.<ref name="linear" /> Das Genom der bisher untersuchten Arten ist für Bakterien außergewöhnlich groß, so liegt die Genomgröße des Bakterienchromosoms bei Streptomyces coelicolor bei 8668 Kilobasenpaaren (kb),<ref name="PMID12000953" /> das ist beinahe das Doppelte der Genomgröße von Escherichia coli (4600 kb).

Wachstum und Stoffwechsel

Die Vertreter der Gattung Streptomyces sind aerob, benötigen also Sauerstoff für ihr Wachstum. Des Weiteren zeichnen sie sich durch einen ausgeprägten sekundären Stoffwechsel aus. Sie produzieren eine große Anzahl von Antibiotika, die in der Medizin verwendet werden. Das heute selten genutzte Antibiotikum Streptomycin ist nach der Gattung Streptomyces benannt.<ref name="brock" />

Vorkommen und Bedeutung

Streptomyces kommt hauptsächlich in Böden vor. Viele Arten bilden Duftstoffe, insbesondere Geosmin, mit dem charakteristischen Geruch der Walderde.<ref name="brock" />

Für die Human- und Tiermedizin bedeutsam sind die vielen Streptomyces-Arten, die Antibiotika herstellen. Daneben produziert Streptomyces avidinii das Biotin-bindende Protein Streptavidin.<ref name="PMID7632734" /> Aus Streptomyces venezuelae wurden ähnliche Verbindungen isoliert, die als Streptavidin v1 und v2 bezeichnet werden. Im Vergleich zur Aminosäuresequenz des Proteins Streptavidin sind eine bzw. neun Aminosäuren verändert.<ref name="PMID7632734" /> Als Nebenprodukt der Streptomycin-Gewinnung aus Streptomyces griseus können Cobalamine gewonnen werden und somit zur Produktion von Vitamin B12 eingesetzt werden.<ref name="cobalamin" /> Auch S. halstedii kann zur Produktion von Vitamin B12 genutzt werden.<ref name="Vitamin B12" />

Datei:Aardappelschurft (Streptomyces scabies on potato).jpg

Durch Streptomyces scabiei verursachter Kartoffelschorf

Streptomyces tritt selten als Krankheitserreger auf, beim Menschen sind Streptomyces somaliensis und „Streptomyces sudanensis“ relevant.<ref name="DOI10.1007/s10482-007-9205-z" /> Bei Pflanzen verursachen Streptomyces caviscabies und Streptomyces scabiei (zuvor fälschlicherweise als Streptomyces scabies bezeichnet)<ref name="lpsn3" /> den Kartoffelschorf.<ref name="DOI10.1099/00207713-39-4-387" /> Die Systematik mancher dieser Arten ist umstritten.

Systematik

Die Gattung Streptomyces ist sehr artenreich. Zurzeit (Stand 2013) sind mehr als 600 Arten und Unterarten (Subspezies) bekannt.<ref name="dsmz_list" /> In der für die Systematik der Bakterien als Referenz geführten Bakteriendatenbank sind die Arten über drei Dateien aufgeteilt.<ref name="lpsn1" /><ref name="lpsn2" /><ref name="lpsn3" /> Streptomyces albus ist die Typusart der Gattung.<ref name="lpsn1" />

Antibiotikaproduzenten

Hier einige Beispiele für Arten, die als Antibiotikaproduzenten von Bedeutung sind:

Streptomyces achromogenes produziert Streptozotozin
Streptomyces ambofaciens produziert Spiramycin
Streptomyces aureofaciens produziert Tetracyclin und Chlortetracyclin<ref name="brock" />
Streptomyces avermitilis produziert Avermectine
Streptomyces capreolus produziert Capreomycin
Streptomyces carcinostaticus produziert Neocarzinostatin
Streptomyces cervinus produziert Cervinomycin<ref name="nagakawa" />
Streptomyces clavuligerus produziert Clavulansäure<ref name="PMID879738" />, Cephalosporin C und weitere Cephalosporine<ref name="DOI10.1099/00207713-21-4-326" /> sowie Penicilline<ref name="brock" />, wie Penicillin G oder Penicillin N<ref name="DOI10.1099/00207713-21-4-326" />
Streptomyces coeruleorubidus produziert Daunorubicin
Streptomyces davawensis produziert Roseoflavin
Streptomyces fradiae produziert Neomycin,<ref name="brock" /> Tylosin
Streptomyces griseus (neben anderen) produziert Streptomycin<ref name="brock" />
Streptomyces hygroscopicus produziert Hygromycin B
Streptomyces lavendulae produziert Fosmidomycin, Lavendamycin und Mitomycin C<ref>Eintrag zu Mitomycine. In: Römpp Online. Georg Thieme VerlagVorlage:Abrufdatum

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Streptomyces lincolnensis produziert Clindamycin<ref name="brock" />
Streptomyces natalensis produziert Natamycin
Streptomyces nodosus produziert Amphotericin B<ref name="brock" />
Streptomyces noursei produziert Nystatin<ref name="brock" />
Streptomyces olivaceus produziert Granaticin
Streptomyces peuceticus produziert Daunorubicin
Streptomyces platensis produziert Platensimycin
Streptomyces rimosus produziert Paromomycin
Streptomyces spectabilis produziert Spectinomycin<ref name="lpsn3" />
Streptomyces toxytricini produziert Lipstatin
Streptomyces venezuelae produziert Chloramphenicol<ref name="brock" /><ref name="Sekurova2022"/>
Streptomyces violaceoniger produziert Lysolipin<ref name="springer" />
Streptomyces violaceoruber produziert Granaticin

Veränderte Systematik

Die Abgrenzung der zahlreichen Streptomyces-Arten zueinander ist durchaus umstritten. So ergaben Untersuchungen von 2005, dass die am Kartoffelschorf beteiligte Art Streptomyces caviscabies <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Goyer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1996 mit der bereits bekannten Art Streptomyces griseus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Krainsky{{#if:| {{{5}}}|}} 1914) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waksman & Henrici{{#if:| {{{5}}}|}} 1948 übereinstimmt und folglich umbenannt werden muss. Dies wurde 2008 durch Untersuchungen von Guo et al. widerlegt. Untersuchungen von 2010 ergaben, dass sie stattdessen mit der bereits bekannten Art Streptomyces fimicarius (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Duché{{#if:| {{{5}}}|}} 1934) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waksman & Henrici{{#if:| {{{5}}}|}} 1948 identisch ist.<ref name="lpsn1" /> Diese Art wurde dann 2012 von Kim et al. als Synonym von Streptomyces setonii identifiziert,<ref name="lpsn3" /> so dass es sich nun nach aktueller Systematik um Streptomyces setonii (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Millard & Burr{{#if:| {{{5}}}|}} 1926) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waksman{{#if:| {{{5}}}|}} 1953 emend. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kim{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2012 handelt.<ref name="dsmz_list" />

Durch molekularbiologische Untersuchungen wird überprüft, ob die Vielzahl der Arten Bestand hat, oder ob nicht einzelne Arten so nahe miteinander verwandt sind, dass sie zu einer Art – gegebenenfalls mit Unterarten – zusammengefasst werden sollten. Die dabei in einer Untersuchung von 2010 verwendeten Methoden umfassen die DNA–DNA-Hybridisierung und die Multi-Locus Sequenzanalyse (MLSA). Die Hybridisierungstechnik dient zum Nachweis der strukturellen Verwandtschaft von Nukleinsäuren und somit zur Aufklärung der phylogenetischen Verwandtschaft. Bei der MLSA beschränkt sich die Untersuchung auf bestimmte Gene, die besonders typisch für eine Art oder Gattung sind. Die Sequenzanalyse von 2010 beschränkte sich auf den Nachweis von fünf Haushaltsgenen (englisch housekeeping genes, nicht-regulierte Gene, welche unabhängig von Zelltyp, Zellstadium und äußeren Einflüssen exprimiert werden). Als Ergebnis der Untersuchung wurde vorgeschlagen, die der Untersuchung zugrundeliegenden 29 Arten und drei Unterarten zu lediglich elf Arten zu kombinieren.<ref name="PMID19656940" />

Die humanmedizinisch bedeutsame Art „Streptomyces sudanensis“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Quintana{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2008 bzw. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stach{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2003 ist nach den Regeln des internationalen Code der Nomenklatur von Bakterien (ICNB) noch nicht gültig publiziert und wird daher in Anführungszeichen gesetzt. Die untersuchten Bakterienstämme sind eng mit Streptomyces somaliensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Brumpt 1906) Waksman & Henrici{{#if:| {{{5}}}|}} 1948verwandt.<ref name="DOI10.1007/s10482-007-9205-z" />

Siehe auch

Mikrobe des Jahres 2016

Weblinks

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Just a Few Common Bacterial Groups Gobble Up the Majority of Carbon in Soil, auf: SciTechDaily vom 11. September 2021, Quelle: Lawrence Livermore National Laboratory; sowie Just a Few Common Bacteria Gobble Up Most of the Carbon in Soil, ebenda vom 23. Januar 2022, Quelle: U.S. Department of Energy.

Quellen

Literatur

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Einzelnachweise

<references> <ref name="Sekurova2022"> Olga N. Sekurova, Martin Zehl, Michael Predl, Peter Hunyadi, Thomas Rattei, Sergey B. Zotchev: Targeted Metabolomics and High-Throughput RNA Sequencing-Based Transcriptomics Reveal Massive Changes in the Streptomyces venezuelae NRRL B-65442 Metabolism Caused by Ethanol Shock. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum, Band 10, Nr. 6, 31. Oktober 2022; doi:10.1128/spectrum.03672-22. Dazu:

Mikrobiologie: „Alkoholisierte“ Bakterien erzeugen mehr Antibiotika. Auf: orf.at vom 17. April 2023.

</ref> <ref name="brock"> Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1, S. 440–441, 577–582. </ref> <ref name="cobalamin"> H. Hager, F. v. Bruchhausen, R. Batty, G. Wurm: Hagers Handbuch der pharmazeutischen Praxis. 5. Auflage, Folgeband 1 Waren und Dienste, Springer, 1995, ISBN 978-3-540-58958-7, S. 37. </ref> <ref name="DOI10.1099/00207713-21-4-326"> C. E. Higgens, R. E. Kastner: Streptomyces clavuligerus sp. nov., a β-Lactam Antibiotic Producer. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Bacteriology. Band 21, Nummer 4, Oktober 1971, S. 326–331, doi:10.1099/00207713-21-4-326. </ref> <ref name="DOI10.1099/00207713-39-4-387"> D. H. Lambert, R. Loria: Streptomyces scabies sp. nov., nom. rev. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 39, Nummer 4, Oktober 1989, S. 387–392, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0020-7713|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://biospektrum.de/blatt/d_bs_pdf%26_id%3D932904}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Warum haben einige Bakterien lineare Chromosomen und Plasmide?
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Warum haben einige Bakterien lineare Chromosomen und Plasmide?}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
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            }} 
       }}
  }} (PDF) BIOspektrum 2/2002, S. 158–163.</ref>

<ref name="lpsn1">{{#if:2015-09-23|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Jean Euzéby, Aidan C. Parte|Jean Euzéby, Aidan C. Parte: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20150923224528/http://www.bacterio.net/streptomycesa.html%7C{{#if:Genus Streptomyces File 1|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20150923224528/http://www.bacterio.net/streptomycesa.html}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Genus Streptomyces File 1}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.bacterio.net/streptomycesa.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7Cja}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Genus Streptomyces File 1}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.bacterio.net/streptomycesa.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Genus Streptomyces File 1}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:jaList of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)https://web.archive.org/web/20150923224528/http://www.bacterio.net/streptomycesa.html{{#if: 2013-12-23 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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