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Systematik der Bakterien

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

Die hier wiedergegebene Systematik der Bakterien gilt in der Wikipedia als Referenz; dies betrifft insbesondere die Einträge in Taxoboxen.

Datei:Staphylococcus aureus Bacteria.jpg
Staphylococcus aureus (nachträglich kolorierte REM-Aufnahme)

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist umstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.<ref name="Woese1977" /><ref name="Woese1990" />

Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen.<ref name="Tindall2006" /> Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),<ref name="Euzéby1997" /> gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB),<ref name="ICNB_1990" /> d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.

Datei:Phylogenetic tree.svg
Phylogenetischer Baum basierend auf rRNA-Genen nach Carl Woese, (1990)<ref name="Woese1990" />
Datei:Elife-66695-figures-v2 p28-bacteria.svg
Phylogenetischer Baum basierend auf 27 Markergenen (Moody et al., 2022).
Terrabacteria = Reich Bacillati,
Gracilicutes = Reich Pseudomonadati
Fusobacteria = Reich Fusobacterati.

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden.<ref name="Woese1985" /> Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b).<ref name="ICNB_1990" /> Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.<ref name="Mattarelli2014" />

Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology.<ref name="Bergey" /> Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne (für die Bakterien insgesamt), sowie Phylum (oder Stamm im Sinn einer taxonomischen Rangstufe wie bei Eukaryoten) bis Familie (in Ausnahmen auch darunter). Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse.<ref name="Ludwig2004" /><ref name="Pruesse2007" /><ref name="Yarza2008" /> Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen

Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNA-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNA, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird

Die folgende Liste folgt LPSN (mit Stand vom 22. Oktober 2020). Taxa sind vom Rang des Phylums bis herunter zur Familie aufgegliedert (mit einigen wenigen Ausnahmen):<ref>LPSN: Domain, §"Bacteria"</ref>

Phylum „Abditibacteriota“

Phylum „Acidobacteria“

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phylum Actinomycetota

Phylum „Aminicenantes“

Phylum „Aquificae“

Phylum Atribacterota

Phylum „Armatimonadetes“

Phylum „Bacteroidetes“

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phylum „Balneolaeota“

Phylum „Caldiserica“

Phylum „Calditrichaeota“

Phylum „Chlamydiae“

Phylum „Chlorobi“

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Klasse Dehalococcoidia
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Klasse Ignavibacteria

Phylum „Chloroflexi“

Phylum „Chrysiogenetes“

Phylum „Coprothermobacterota“

Phylum „Cryosericota“

Phylum „Cyanobacteria“

Phylum „Deferribacteres“

Phylum „Deinococcus-Thermus“

Phylum „Dictyoglomi“

Phylum „Elusimicrobia“

Phylum „Fibrobacteres“

Phylum „Firmicutes“

  • Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria oder Teichobacteria)

Phylum „Fusobacteria“

Phylum „Gemmatimonadetes“

Phylum „Kiritimatiellaeota“

Phylum „Krumholzibacteriota“

Phylum „Lentisphaerae“

Phylum „Margulisbacteria“

Phylum „Mcinerneyibacteriota“

Phylum „Melainabacteria“

Phylum „Nitrospinae“

Phylum Nitrospirota

Phylum „Parcubacteria“

Phylum „Parcunitrobacteria“

Phylum „Peregrinibacteria“

Phylum „Planctomycetes“

Synonym: „Planctobacteria“

  • Klasse Planctomycetia (alternativ: Planctomycea, vorher: Planctomycetacia)

Phylum Pseudomonadota

Klasse Acidithiobacillia

Klasse Alphaproteobacteria

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ordnung Magnetococcales
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ordnung Micropepsales
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ordnung „Pelagibacterales“

Klasse Betaproteobacteria

Klasse Deltaproteobacteria

Klasse Epsilonproteobacteria

Klasse Gammaproteobacteria

  • Ordnung Enterobacterales (zuvor als Ordnung „Enterobacteriales“ bezeichnet<ref name="Adeolu2016" />)
  • Ordnung Nevskiales (inklusive früherer Ordnung „Salinisphaerales“)

Klasse Hydrogenophilalia

Klasse Oligoflexia

Klasse „Zetaproteobacteria“

Phylum „Rhodothermaeota“

Phylum „Spirochaetae“

Phylum „Synergistetes“

Phylum „Tenericutes“

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Phylum Thermodesulfobacteriota

(Quelle: <ref>LPSN: Phylum Thermodesulfobacteriota Garrity and Holt 2021.</ref>)

Phylum „Thermomicrobia“

Phylum „Thermotogota“

Alternativ: „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“

Phylum „Verrucomicrobia“

(in der GTDB: Verrucomicrobiota)

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht

Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

Phyla bestätigter Gruppen

  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
    • Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.<ref name="DeVos2000" /> Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum „Calditrichaeota“: Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.

Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen

Datei:A Novel Representation Of The Tree Of Life.png
flat}}, auch Patescibacteria) mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite (Stand: 2016).
Datei:41467 2019 8499 Fig3b mod.jpg
flat}}. Metagenomik-Daten ausgewertet nach der Maximum-Likelihood-Methode (Stand: 2019).

Metagenomanalysen aus verschiedenen Habitaten zeigen, dass die Systematik der kultivierbaren Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus. Unter Berücksichtigung der vorläufigen Ergebnisse dieser Analysen wurde ein erheblich erweiterter Stammbaum vorgeschlagen.<ref>Two Major Microbial Groups Discovered That Can’t Breathe – May Predate the Evolution of Respiration. Auf: SciTechDaily vom 31. August 2020, Quelle: Bigelow Laboratory for Ocean Science.</ref><ref name="Beam2020" /> Es wird vermutet, dass es diese 15 % der gesamten bakteriellen Diversität ausmachen und aus mehr als 35<ref name="Parks2017" /> bis 70<ref name="Danczak2017" /> verschiedenen Phyla bestehen.

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Microgenomates“ / OP11<ref name="Hugenholtz1998-12" />
Es wurde ursprünglich angenommen, dass die „Mikrogenomates“ ein einzelnes Phylum bilden. Tatsächlich gibt es aber Hinweise, dass diese Gruppe über 11 bakterielle Phyla umfasst,<ref name="Brown2015" /><ref name="Anantharaman2016-10" /> einschließlich „Curtissbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“, „Amesbacteria“, „Shapirobacteria“, „Roizmanbacteria“, „Beckwithbacteria“, „Collierbacteria“ und „Pacebacteria“. Nach neueren Untersuchungen stehen die „Woykebacteria“ basal in den „Microgenomates“.<ref name="Danczak2017" /><ref name="NCBI1817899" /> Die Gruppe wurde ursprünglich mit dem Akronym OP11 nach dem Fundort {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} ({{Coordinate{{#ifeq:|y|Simple|Complex}}|NS=44.61006|EW=-110.4388|type=waterbody|region=US-WY|globe=|dim=|elevation=|pop=|lw=|name={{#invoke:Coordinates/kml|kmlTitle|1=Obsidian Pool}}|article=|text=DEC|sortkey=|tooltip=|tooltipformat=|map=|mapsize=|maplevel=|maptype=|maplabel=|maplayer=|mapcaption=}}{{#if:|{{#switch:5
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|10= überflüssige Parameter
|#default=coordinates error

}}}}) im Yellowstone-Nationalpark benannt.

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Parcubacteria“ / OD1<ref name="Harris2004" /><ref>LinkFang: Parcubacteria (spanisch)</ref>
Auch die Gruppe der „Parcubacteria“ wurde ursprünglich als ein einziges Phylum von Kandidaten mit einer 16S-rRNA von weniger als 100 Nukleotiden beschrieben. Inzwischen steht aber eine viel größere Vielfalt an solchen 16S rRNA-Sequenzen aus Genomanalysen unkultivierter Organismen zur Verfügung. Man schätzt daher, dass diese Gruppe aus bis zu 28 bakteriellen Phyla bestehen könnte.<ref name="Yarza2014" /> Passend dazu sind jetzt bereits über 14 Phyla innerhalb dieser Gruppe der Parcubakterien beschrieben worden,<ref name="Brown2015" /><ref name="Anantharaman2016-10" /> einschließlich „Kaiserbacteria“, „Adlerbacteria“, „Campbellbacteria“, „Nomurabacteria“, „Giovannonibacteria“, „Wolfebacteria“, „Jorgensenbacteria“, „Yanofskybacteria“, „Azambacteria“, „Moranbacteria“, „Uhrbacteria“ und „Magasanikbacteria“. Nach neueren Untersuchungen gehören etliche weitere Kandidatenphyla zu dieser Gruppe, wie die „Brownbacteria“, die „Hugbacteria“<ref name="Danczak2017" /> und die „Azambacteria“ (letztere sind offenbar nicht monophyletisch und wurden daher aufgespalten);<ref name="Anantharaman2016-10" /> die Gruppe selbst wurde aufgeteilt in vier größere (und weitere kleinere) Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“.<ref name="Jaffe2020" />
Vertreter der zu dieser Gruppe gehörenden Klasse Eremiobacter(i)ia wurden bei Metagenomanalysen von Proben auf der Vulkaninsel Hunga Tonga-Hunga Haʻapai gefunden, bevor diese durch einen Ausbruch im Januar 2022 weitestgehend zerstört wurde.<ref name="Dragone2023">

Nicholas B. Dragone, Kerry Whittaker, Olivia M. Lord, Emily A. Burke, Helen Dufel, Emily Hite, Farley Miller, Gabrielle Page, Dan Slayback, Noah Fierer: The Early Microbial Colonizers of a Short-Lived Volcanic Island in the Kingdom of Tonga. In: ASM Journals: mBio, 11. Januar 2023; doi:10.1128/mbio.03313-22. </ref>

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Patescibacteria“ / CPR
CPR ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) ist ein beschreibender Begriff, der sich auf eine monophyletische Gruppe (Klade) von Kandidaten-Phyla innerhalb der Domäne der Bakterien bezieht.<ref name="Castelle2018" />
Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind,<ref name="He2015" /> können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.<ref name="Rinke2013" />
Die „Patescibacteria“ wurden ursprünglich als Superphylum vorgeschlagen, um die Gruppen der „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenzufassen.
Neuere phylogenetische Analysen zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre dieser Taxa derselbe Knoten ist wie der der CPR.<ref name="Castelle2018" />
Die „Peregrinibacteria“ scheinen eher mit den „Gracilibacteria“ eine gemeinsame Klade innerhalb von CPR zu bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören.
Die „Saccharibacteria“ (TM7)<ref name="McLean2018" /><ref name=He2015 /><ref name="McLean2020" /> könnten ähnlich eher mit den „Berkelbacteria“ eine gemeinsame Klade bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören. Das anfangs benutzte für diese Gruppe benutzte Akronym TM7 leitet sich ab von „Torf, Mittlere Schicht“. Dies ist die erste Gruppe der CPR, bei denen die Isolation von Vertretern gelang.
Die „Dojkabacteria“ (WS6) und die „Katanobacteria“ (WWE3) könnten in beide in einer basalen Position (d. h. ohne weitere Zuordnung) noch CPR angehören.<ref name="Danczak2017" /><ref name="Guermazi2008" /><ref name="Jaffe2020" /> WS ist Akronym für {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}.
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Wirthbacteria“
„Wirthbacteria“ ist ein vorgeschlagenes Bakterienphylum, der nur eine bekannte Stichprobe aus dem Aquifer des Kaltwassergeysirs Crystal Geyser, der Spezies „Wirthibacter wanneri“. Dieses Bakterium steht in einer basalen Position zur CPR-Gruppe (Candidate Phyla Radiation), wird aber nicht als Teil dieser Gruppe angesehen.<ref name="Probst2017" /> Diese Bakterien wurden durch Genomanalyse identifiziert und konnten bisher noch nicht kultiviert werden.<ref name="Hug2016" /><ref name="Tully2016" /> Sie weisen einige Merkmale wie die Mitglieder der CPR-Gruppe auf wie z. B. geringe Größe, fehlende Atmungsketten, reduzierter Stoffwechsel, niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese usw., und stehen dieser Gruppe daher nahe.<ref name="Vavourakis2018" /> Die letzten drei genannten Merkmale erschweren die Kultivierung dieser Bakterien.
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Planctobacteria“ / PVC
Die „Planctobacteria“ (auch als PVC-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Planctomycetes“, „Verrucomicrobia“ und „Chlamydiae“) umfasst insgesamt folgende Phyla: „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“.<ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Sphingobacteria“ / FCB
Die „Sphingobacteria“ (auch als FCB-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Fibrobacteres“, „Chlorobi“ und „Bacteroidetes“) umfassen folgende Phyla: „Bacteroidetes“, „Calditrichaeota“, „Chlorobi“ inklusive des möglichen Synonyms „Ignavibacteriae“, „Cloacimonetes“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadetes“, „Latescibacteria“, „Marinimicrobia“ und „Zixibacteria“.<ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />
Die Bezeichnung „Sphingobacteria“ (s. l. ein Synonym FCB-Gruppe, s. s. ein Synonym für Bacteroidetes<ref>LPSN: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20220309095818
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            }} 
       }}
  }} (Phylum)</ref>) ist zu unterscheiden von der Klasse „Sphingobacteriia“,<ref>LPSN: Sphingobacteriia Kämpfer 2012 (Class)</ref> einem Mitglied der „Bacteroidetes“ und damit Teil der FCB-Gruppe.
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Terrabacteria“
Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst die Phyla „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“ (OP10), „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“.<ref name="Battistuzzi2004" /><ref name="Battistuzzi2008" /><ref name="Rinke2013" /><ref name="Sekiguchi2015" />
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Proteobacteria“
Es wurde vorgeschlagen, dass einige Mitgliedsklassen aus bisherigen Phylum „Proteobacteria“ als eigenständige Phyla anzuerkennen, was die „Proteobacteria“ in den Rang eines Superphylums erheben würde.<ref name="Yarza2014"/> Zudem bildet das bisherige Phylum der Deltaproteobakteria keine konsistente monophyletische Abstammungslinie mit den anderen Klassen der „Proteobakteria“.<ref name="Hug2016" />

Aktueller Stand: Die Proteobacteria wurden in Pseudomandota umbenannt (korrektes Suffix für Phyla).<ref>LPSN: Phylum Pseudomonadota.</ref><ref>GTDB: p__Pseudomonadota (p = phylum).</ref>

  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Candidatus Calescibacteriota
Kandidatenphylum aus Metangenomik und Einzelzell-Sequenzierung. Candidatus Calescibacteriota ist die offizielle Bezeichnung in der LPSN, in der GTDB ist der Name Calescibacterota. Frühere Bezeichnungen sind Calescamantes und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}.<ref>LPSN: Phylum "Candidatus Calescibacteriota".</ref><ref>GTDB: p__Calescibacterota.</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Calescamantes (Tree), Candidatus Calescamantes (Details).</ref>
  • „kryptische Superphyla“
Datei:Tm7 bacteria phylogenetic tree.svg
Phylogenetischer Baum des Kandidaten-Phylums TM7 (Saccharibacteria), mit Neighbor-Joining-Algorithmus ermittelt.
Mehrere Kandidaten-Phyla („Microgenomates“, „Omnitrophica“, „Parcubacteria“ und „Saccharibacteria“) und mehrere akzeptierte Phyla („Elusimicrobia“, „Caldiserica“ und „Armatimonadetes“) wurden vorgeschlagen, in den Rang von Superphyla zu erheben, die fälschlicherweise als Phyla beschrieben wurden, weil Regeln zur Definition eines Bakterienphylums fehlen (und erst recht eines Superphylums), oder weil aufgrund einer ursprünglich mangelnden Sequenzvielfalt in den Gendatenbanken zu dem Zeitpunkt, als das betreffende Phylum etabliert wurde. So wird z. B. vorgeschlagen, dass der zunächst als Phylum vorgeschlagene Kandidat „Parcubacteria“ in Wirklichkeit ein Superphylum ist, das 28 untergeordnete Phyla umfasst,<ref name="Yarza2014" /> mit vier größeren Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“ (s. o.).<ref name="Jaffe2020" /> Ebenso ist das Phylum „Elusimicrobia“ in Wirklichkeit eher ebenfalls ein Superphylum, das 7 untergeordnete Phyla umfasst.<ref name="Yarza2014" /> Die CPR-Gruppe wäre dann konsequenterweise in den Rang eines Reichs oder wenigstens Unterreichs (en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) zu erheben.

Liste von CPR und Verwandte

Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).<ref name="Jaffe2020" />

  • „Wirthbacteria“<ref name="Probst2017" /><ref name="Hug2016" /><ref name="Tully2016" /><ref name="Vavourakis2018" /> - Schwestertaxon zu CPR
  • „Microgenomates“ (OP11) – nach Brown et al. (2015),<ref name="Brown2015" /> bis auf „Blackburnbacteria“, „Chisholmbacteria“ und „Woykebacteria“:
Den „Microgenomates“ nahestehend:
  • „Dojkabacteria“ (WS6)<ref name="Jaffe2020" /> – basal
  • „Katanobacteria“ (WWE3)<ref name="Guermazi2008" /><ref name="Jaffe2020" /> – fast basal
  • „Parcubacteria“ (OD1) – nach Brown et al. (2015), Fig. S2a,<ref name="Brown2015" /> und – markiert mit [*] – Anantharaman et al. (Okt. 2016),<ref name="Anantharaman2016-10" /> bis auf „Brownbacteria“, „Hugbacteria“, „Gribaldobacteria“ und „Torokbacteria“:
  • „Parcubacteria 1“<ref name="Jaffe2020" />
Den „Parcubacteria 1“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • „Parcubacteria 2“<ref name="Jaffe2020" />
  • „Parcubacteria 3“<ref name="Jaffe2020" />
  • „Parcubacteria 4“<ref name="Jaffe2020" />
Den „Parcubacteria 4“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Nicht-klassifizierte „Parcubacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020),<ref name="Jaffe2020" /> bis auf „Lindowbacteria“:
ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • {{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020),<ref name="Jaffe2020" /> bis auf „Fertabacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • „Fertabacteria“<ref name="Dudek2017" /><ref name="Brown2015" />


Einzelnachweise

<references> <ref name="ICNB_1990"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="NCBI1817899"> NCBI: Candidatus Woykebacteria (phylum). </ref> <ref name="UniProt1798534"> UniProt: candidate division Kazan-3B-28. </ref> <ref name="Bergey"> Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA. </ref> <ref name="Adeolu2016"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Anantharaman2016-01"> Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, David Burstein, Cindy Castelle: Analysis of five complete genome sequences for members of the class Peribacteria in the recently recognized Peregrinibacteria bacterial phylum. In: PeerJ. Band 4, Nr. 8, Artikel e1607, Januar 2016, doi:10.7717/peerj.1607. </ref> <ref name="Anantharaman2016-10"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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</ref> <ref name="Beam2020"> Jacob P. Beam, Eric D. Becraft, Julia M. Brown, Frederik Schulz, Jessica K. Jarett, Oliver Bezuidt, Nicole J. Poulton, Kayla Clark, Peter F. Dunfield, Nikolai V. Ravin, John R. Spear, Brian P. Hedlund, Konstantinos A. Kormas, Stefan M. Sievert, Mostafa S. Elshahed, Hazel A. Barton, Matthew B. Stott, Jonathan A. Eisen, Duane P. Moser, Tullis C. Onstott, Tanja Woyke, Ramunas Stepanauskas: Ancestral Absence of Electron Transport Chains in Patescibacteria and DPANN. In: Frontiers in Microbiology. Band 11, 2020, doi:10.3389/fmicb.2020.01848. </ref> <ref name="Brown2015"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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</ref> <ref name="Castelle2017"> Cindy J. Castelle, Christopher T. Brown, Brian C. Thomas, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Unusual respiratory capacity and nitrogen metabolism in a Parcubacterium (OD1) of the Candidate Phyla Radiation. In: Scientific Reports. Band 7, 40101, 9. Januar 2017, doi:10.1038/srep40101. </ref> <ref name="Castelle2018"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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