Syntrophobacterales

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Die Syntrophobacterales bilden entsprechend der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (LPSN) innerhalb der Deltaproteobacteria eine Ordnung von großteils sulfatreduzierenden Bakterien.<ref name="LPSN" /> Man spricht hier von der Desulfurikation oder Sulfatreduktion. Die den Artnamen vorangestellte Silbe Desulfo- steht für diesen Stoffwechselweg. Viele Arten dieser Ordnung nutzen allerdings zusätzlich, wenn nicht genügend Schwefelverbindungen vorhanden sind, auch die Gärung als energieerzeugenden Stoffwechselweg. Einige Gattungen bzw. Arten sind nicht zu der Desulfurikation fähig, dann ist die Gärung der einzige Stoffwechselweg zur Energieerzeugung. Habitate der Arten dieser Ordnung sind anoxisches (kein Sauerstoff enthaltendes) Süß- oder Meerwasser.

In der Taxonomie der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (GTDB) und des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCBI) gehören die Syntrophobacterales zur Klasse Syntrophobacteria des Phylums Desulfobacterota.<ref>GTDB: Syntrophobacterales (ord.).</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Syntrophobacterales Kuever et al. 2006.</ref>

Merkmale

Alle Arten der Syntrophobacterales sind strikt anaerob. Die Arten sind durch Flagellen beweglich, meist ist dabei eine polare Flagelle vorhanden. Einige Arten besitzen Flagellen nur im frühen Wachstumstadium der Kulturen, z. B. die früher hier geführte Art Syntrophus buswellii (nun innerhalb der Familie Syntrophaceae der Ordnung Syntrophales) und Syntrophobacter pfennigii. Die Zellen sind meist stäbchenförmig. Thermodesulforhabdus norvegica und Desulfacinum infernum (Familie Syntrophobacteraceae) sind thermophil, ihre Wachstumsraten sind bei Temperaturen um 60 °C am höchsten. Alle anderen Gattungen sind mesophil.

Datei:Wood–Ljungdahl pathway.jpg

f}}</ref>

Die meisten Gattungen (mit Ausnahme von Syntrophobacter und Syntrophobacterium) oxidieren Kohlenstoffquellen vollständig über den oxidativen Acetyl-CoA-Weg (oxidativer Wood-Ljungdahl-Weg) vollständig zu CO₂. Der Wood–Ljungdahl-Weg ist ein Stoffwechselweg zur CO₂-Fixierung. Einige anaerobe Mikroorganismen, wie Arten der Syntrophobacterales können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass Acetat hierbei zu CO₂ abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg freiwerdenden Elektronen zur Reduktion von Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff.<ref name=":0" />

Einige Mitglieder leben syntroph: Das Wachstum wird durch Austausch von bestimmten Stoffwechselprodukten mit anderen Bakterien ermöglicht. So oxidiert Syntrophobacter Propionat, es entsteht Acetat, CO₂ und H₂. Für das Wachstum ist ein Wasserstoff und Formiat verbrauchender Organismus, z. B. Desulfovibrio erforderlich, da Syntrophobacter einen geringen Wasserstoff- und Formiatgehalt in der Umgebung benötigt, um die Oxidation energiegewinnend einzusetzen. Bakterien, die durch den Stoffwechsel Acetat als einziges organisches Endprodukt erzeugen, werden als acetogene Bakterien bezeichnet. Eine syntrophe Assoziation mit methanogonen Archaeen (Methanbildner) kann ebenfalls bestehen.

Desulfurikation

Bei der Sulfatatmung oder Desulfurikation als Form des Energiestoffwechsels dienen Sulfat, Thiosulfat oder Sulfit als Elektronenakzeptoren, nicht Sauerstoff wie bei der aeroben Atmung. Die entsprechenden Schwefelverbindungen werden hierbei zu Schwefelwasserstoff reduziert. Einfache organische Verbindungen wie z. B. Pyruvat, Butyrat, Ethanol und Lactat dienen als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquelle, sie werden oxidiert bzw. assimiliert. Syntrophobacter (Familie Syntrophobacteraceae) sowie die früher ebenfalls zur Ordnung Syntrophobacterales zählenden Gattungen Syntrophus und Smithella (Familie Syntrophaceae) oxidieren die organischen Stoffe nicht vollständig, das Produkt ist Acetat. Alle anderen Arten oxidieren die organischen Stoffe vollständig zu Kohlendioxid.

Sulfatreduzierende Bakterien werden auch als Desulfurikanten, Desulfurizierer oder Sulfatatmer bezeichnet. Im englischen Sprachgebrauch findet man die Bezeichnungen {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SRB), bei Einschluss auch von sulfatreduzierenden Archaeen auch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SRP) oder allgemein {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SRM).<ref name="Bak1986" /><ref name="Diao2023" />

Weitere Desulfurikanten sind nach der herkömmlichen Taxonomie innerhalb der Deltaproteobakterien in den Ordnungen Desulfobacterales und Desulfovibrionales vertreten.<ref name="LPSN_SRB">LPSN: Class Deltaproteobacteria Kuever et al. 2006.</ref> Vertreter der Desulfuromonadales sowie der Desulfurellaceae, bislang ebenfalls bei den Deltaproteobakterien eingeordnet,<ref name="LPSN_SRB" /> bezeichnet man als schwefelreduzierende Bakterien, sie nutzen kein Sulfat, sondern hauptsächlich elementaren Schwefel (oder auch Thiosulfat) als Elektronenakzeptor. Nach neueren Vorschlägen<ref name="Waite2020" /> gehören diese aber zusammen mit der Klasse Thermodesulfobacteria<ref>LPSN: Class Thermodesulfobacteria Hatchikian et al. 2002.</ref> von thermophilen Desulfurizierern in deren Phylum Thermodesulfobacteriota gestellt,<ref name="NCBI">NCBI: Thermodesulfobacteriota, Details: Thermodesulfobacteriota corrig. Garrity and Holt 2021, heterotypic synonym: Desulfobacterota Waite et al. 2023.</ref> das dann mit diesen Neuzugängen zusammen gelegentlich auch als Desulfobacterota bezeichnet wird.<ref name="NCBI" /><ref>GTDB: Desulfobacterota (Phylum).</ref>

Des Weiteren tritt die Desulfurikation in der Ordnung Clostridiales des Phylums Bacillota (Firmicutes) auf, beispielsweise in der Gattung Desulfotomaculum. Auch in der Domäne Archaea gibt es Desulfurizierer, z. B. die Gattung Archaeoglobus (Familie Archaeoglobaceae).

Systematik

Im September 2023 wurden der Ordnung Syntrophobacterales zwei Familien zugeordnet: Die Syntrophobacteraceae und die Thermodesulforhabdaceae. Die zuvor hier geführte Familie Syntrophaceae zählt nun zu der Ordnung Syntrophales. Die ebenfalls früher hier zu zählende Familie Syntrophorhabdaceae wird nun innerhalb der Ordnung Syntrophorhabdales der Klasse Syntrophorhabdia geführt. Es folgt eine Liste einiger Gattungen (Stand: 9. März 2026)<ref name="LPSN">LPSN: Order Syntrophobacterales Kuever et al. 2006.</ref>:

Syntrophobacteraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever et al. 2006{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulfacinum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rees et al. 1995 emend. Sievert and Kuever 2000{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulfoferrobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Davidova et al. 2022{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulfoglaeba <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Davidova et al. 2006{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulforhabdus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oude Elferink et al. 1997{{#if:| {{{5}}}|}}
- "Candidatus Desulfonatronobulbus" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sorokin and Chernyh 2016{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulfosoma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baena et al. 2011{{#if:| {{{5}}}|}}
- Desulfovirga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tanaka et al. 2000{{#if:| {{{5}}}|}}
- "Candidatus Syntrophobaca" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sorokin et al. 2016{{#if:| {{{5}}}|}}
- Syntrophobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boone & Bryant 1984{{#if:| {{{5}}}|}}
- Syntrophobacterium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Galushko and Kuever 2021{{#if:| {{{5}}}|}}
- "Candidatus Syntropholuna" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sorokin et al. 2016{{#if:| {{{5}}}|}}

Thermodesulforhabdaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite et al. 2020{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thermodesulforhabdus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beeder et al. 1996{{#if:| {{{5}}}|}}

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Einzelnachweise

<references responsive=""> <ref name="Bak1986"> Friedhelm Bak, Friedrich Widdel: Anaerobic degradation of indolic compounds by sulfate-reducing enrichment cultures, and description of Desulfobacterium indolicum gen. nov., sp. nov. In: Archives of Microbiology, Band 146, November 1986, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0302-8933|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 170–176; doi:10.1007/BF00402346 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Diao2023"> Muhe Diao, Stefan Dyksma, Elif Koeksoy, David Kamanda Ngugi, Karthik Anantharaman, Alexander Loy, Michael Pester: Global diversity and inferred ecophysiology of microorganisms with the potential for dissimilatory sulfate/sulfite reduction. In: FEMS Microbiology Reviews, Band 47, Nr. 5, September 2023, S. fuad058, doi:10.1093/femsre/fuad058, Epub: 5. Oktober 2023 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:

Redefining Microbiology: Discovery of a 3-in-1 Microorganism Upends Textbooks. Auf: SciTechDaily vom 6. November 2023.

</ref> <ref name="Waite2020"> David W. Waite, Maria Chuvochina, Claus Pelikan, Donovan H. Parks, Pelin Yilmaz, Michael Wagner, Alexander Loy, Takeshi Naganuma, Ryosuke Nakai, William B. Whitman, Martin W. Hahn, Jan Kuever, Philip Hugenholtz: Proposal to reclassify the proteobacterial classes Deltaproteobacteria and Oligoflexia, and the phylum Thermodesulfobacteria into four phyla reflecting major functional capabilities. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 70, Nr. 11, 5. November 2020, S. 5972–6016, doi:10.1099/ijsem.0.004213, PMID 33151140 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> </references>

Literatur

Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
George M. Garrity: Bergey's manual of systematic bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Vol. 2: The Proteobacteria Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteabacteria ISBN 0-387-24145-0