Deltaproteobacteria

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Die Deltaproteobacteria (auch δ-Proteobacteria) bilden eine Klasse des Phylums (Stamm) der Pseudomonadota (Proteobakterien) im phylogenetischen System der Bakterien,<ref name="LPSN"/><ref name="NCBI"/> das auf der Grundlage der Basensequenz der ribosomalen 16S-Ribonucleinsäure aufgestellt wurde.

Physiologie und Ökologie

Im Vergleich zu anderen Klassen der Pseudomonadota sind die {{#if:trim|δ-Pro}}teobacteria physiologisch eher homogen: So gehören beinahe alle sulfatreduzierenden Bakterien in diese Gruppe. Viele Vertreter sind deshalb auch ohne Sauerstoff lebensfähig und vor allem im Sediment von Seen, im Meeresboden oder in Sümpfen und Mooren verbreitet. Der klassische Fäulnisgeruch entsteht durch Schwefelwasserstoff (H₂S), den sulfatreduzierende Bakterien bei der chemischen Reduktion oxidierter Schwefelverbindungen erzeugen. Während aerob lebende Organismen wie Pflanzen, Tiere und die meisten Pilze Sauerstoff zu Wasser reduzieren (O₂ + 4 {H} → 2 H₂O), können Sulfatreduzierer Schwefelverbindungen, insbesondere Sulfat, als Elektronenakzeptor nutzen: SO₄²⁻ + 8 {H} + H⁺ → HS⁻ + 4 H₂O. Die Deltaproteobakterien führen damit zentrale Funktionen im natürlichen Schwefelkreislauf aus. Mit ihrem Stoffwechsel reduzieren sie das durch geochemische Prozesse oder bakterielle Sulfid- und Schwefel-Oxidation gebildete Sulfat wieder zu H₂S.

Wichtige Gattungen

Neben den Sulfatreduzierern zählen zu den Deltaproteobacteria auch einige der ungewöhnlichsten Bakterien: Bdellovibrio beispielsweise macht als einzelnes Bakterium Jagd auf andere Bakterien. Myxobakterien (Myxococcales) sind dagegen in der Lage, einem Wolfsrudel gleich kooperativ andere Bakterien zu überwältigen und sich von diesen zu ernähren. Ist die Nahrungsgrundlage erschöpft, bilden Myxobakterien multizelluläre, komplizierte „Fruchtkörper“ und resistente Sporen aus. Sie sind die komplexesten aller bisher bekannten Bakterien und stehen an der Schwelle zur Mehrzelligkeit. Andere wichtige Gattungen der Deltaproteobacteria sind Desulfovibrio und Geobacter.

Systematik

Datei:Dvulgaris micrograph.JPG

Nitratisesulfovibrio vulgaris (Desulfovibrionales)

Zu den Deltaproteobacteria gehören nach der (autoritativen) {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (LPSN) die folgenden Ordnungen<ref name="LPSN"/> (Stand: 16. Dezember 2023):

„Candidatus Acidulidesulfobacterales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019 (syn. „Ca. Acidulodesulfobacterales“" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019^(N))
„Candidatus Adiutricales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
Bradymonadales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wang{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2015^(N)
Deferrisomatales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
Desulfarculales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Desulfobacterales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
„Candidatus Desulfofervidales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
Desulfovibrionales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Desulfurellales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Desulfuromonadales corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006 (syn. Desulfuromonales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006)
Dissulfuribacterales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
Myxococcales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tchan {{#if:| {{{5}}}|}}et al. 1948
Syntrophobacterales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuever{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006
Syntrophorhabdales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Waite{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
SAR324-Cluster^(N) – Klade (in der GTDB eine Ordnung, s. u.) mit provisorischem Namen (nicht in der LPSN)

Dazu kommen zahlreiche bisher noch nicht sicher eingeordnete Isolate.

Umgruppierungen:

Bdellovibrionales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Garrity{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2006 → Oligoflexia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nakai{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2014 (Pseudomonadota)<ref name="LPSN_Bdellovibrionales"/>
„Candidatus Anaeroferrophilales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021<ref group="A.">mit Schreibvarianten „Candidatus Anaeroferrophiliales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021 und „Ca. Anaeroferrophillales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021^(N)</ref> → „Ca. Anaeroferrophilia“" corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021 (Pseudomonadota)<ref>LPSN: Order "Candidatus Anaeroferrophilales" corrig. Murphy et al. 2021.</ref>
„Candidatus Anaeropigmentatales“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021<ref group="A.">mit Schreibvariante „Candidatus Anaeropigmentiales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021^(N)</ref> → „Ca. Anaeropigmentatia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021 (Pseudomonadota)<ref>LPSN: Order "Candidatus Anaeropigmentatales" corrig. Murphy et al. 2021.</ref>
„Candidatus Zymogenales“ Murphy et al. 2021corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021<ref group="A.">mit Schreibvariante „Candidatus Zymogeniales“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021^(N)</ref> → „Ca. Zymogenia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murphy{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2021 (Pseudomonadota)<ref>LPSN: Order "Candidatus Zymogenales" corrig. Murphy et al. 2021.</ref>

–––––

N – (ebenfalls) in der Taxonomie des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCBI)<ref name="NCBI"/>

In der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (GTDB) ist die Klasse Deltaproteobacteria wie folgt aufgeteilt:<ref>GTDB: Bacteria (domain).</ref>

Phylum Myxococcota (GTDB: Nachfolger der Deltaproteobacteria, im Rang hochgestuft)
- Klasse Bradymonadia (Bradymonadales)
- Klasse Myxococcia (Myxococcales)^(N)
Phylum Bdellovibrionota
- Klasse Bdellovibrionia (Bdellovibrionales)
Phylum Campylobacterota (inkl. der bisherigen Epsilonproteobacteria)
- Klasse Desulfurellia (Desulfurellales)^(N)
Phylum Desulfobacterota (synonym Thermodesulfobacteriota und „Thermodesulfobacteraeota“^(N))<ref group="A.">Die Desulfobacterota alias Thermodesulfobacteriota sind das überkommene Phylum der Klasse Thermodesulfobacteria,<ref name="LPSN_Thermodesulfobacteria"/> dem die genannten Ordnungen der Deltaproteobakterien in der Taxonomie des NCBI und der GTDB zugeschlagen wurden.

Nach dieser Reorganisation umfasst das Phylum Desulfobacterota (syn. Thermodesulfobacteriota) die überkommene Klasse Thermodesulfobacteria, sowie die unter den bisherigen Deltaproteobacteria identifizierten Sulfatreduzierer ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, SRB; bzw. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, SRP oder {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, SRM).<ref name="Bak1986"/><ref name="Diao2023"/></ref>

- Klasse Desulfarculia (Ca. Adiutricales, Desulfarculales)^(N)
- Klasse Desulfobacteria (Desulfobacterales)^(N)
- Klasse Desulfofervidia (Ca. Desulfofervidales)^(N)
- Klasse Desulfovibrionia (Desulfovibrionales)^(N)
- Klasse Dissulfuribacteria (Dissulfuribacterales)^(N)
- Klasse Syntrophobacteria (Syntrophobacterales)^(N)
- Klasse Zygmogenia (Zymogenales)
Phylum Desulfobacterota_B
Phylum Desulfobacterota_C
- Klasse Deferrisomatia (Deferrisomatales)^(N)
Phylum Desulfobacterota_D
Phylum Desulfobacterota_E
- Klasse Ca. Anaeroferrophillalia (Ca. Anaeroferrophillales)^(N)
Phylum Desulfobacterota_F
- Klasse Desulfuromonadia (Desulfuromonadales/Desulfuromonales)^(N)
Phylum Desulfobacterota_G
- Klasse Syntrophorhabdia (Syntrophorhabdales)^(N)
Phylum p__SAR324
- Klasse c__SAR324 (o__SAR324, o__XYD2-FULL-50-16<ref group="A.">Die Ordnung o__XYD2-FULL-50-16 mit Spezies XYD2-FULL-50-16 sp001783695 syn. Ca. Lambdaproteobacteria bacterium RIFOXYD2_FULL_50_16;^(N)<ref name="NCBI_XYD2"/> was die Identifizierung der GTDB-Ordnung o__SAR324 mit der NCBI-Klade SAR324-Cluster, und der GTDB-Klasse c__SAR324 mit der-NCBI-Klasse Ca. Lambdaproteobacteria (Pseudomonadota)<ref name="NCBI_Lambda"/><ref name="LPSN_Lambda"/> nahelegt. Vom Umfang her entspricht die NCBI-Klasse Ca. Lambdaproteobacteria aber nur o__XYD2-FULL-50-16, da das SAR324-Cluster nicht dazugehört.</ref>)
Phylum p__SZUA-79
- Klasse c__SZUA-79 (Acidulidesulfobacterales/Acidulodesulfobacterales)

–––––

N – (ebenfalls) in der Taxonomie des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCBI), allerdings ohne die Abspaltungen vom Phylum Desulfobacterota/Thermodesulfobacteriota, aber mit einer Rumpfklasse Deltaproteobacteria inkl. der „Ca. Acidulidesulfobacterales“, der Bradymonadales und dem SAR324-Cluster.<ref name="NCBI"/>

Anmerkungen

Literatur

Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Band 7: Proteobacteria: Delta and Epsilon Subclass. ISBN 0-387-30747-8.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Einzelnachweise

<references> <ref name="LPSN"> LPSN: Class Deltaproteobacteria Kuever et al. 2006. </ref> <ref name="LPSN_Thermodesulfobacteria"> LPSN: Class Thermodesulfobacteria Hatchikian et al. 2002. </ref> <ref name="LPSN_Bdellovibrionales"> LPSN: Order Bdellovibrionales Garrity et al. 2006. </ref> <ref name="LPSN_Lambda"> LPSN: Class "Candidatus Lambdaproteobacteria" Anantharaman et al. 2016. </ref> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Deltaproteobacteria, Detail: Deltaproteobacteria Kuever et al. 2006 emend. Hahn et al. 2017 (class). </ref> <ref name="NCBI_XYD2"> NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Lambdaproteobacteria bacterium RIFOXYD2_FULL_50_16; dazu: Nucleotide: MAG: Candidatus Lambdaproteobacteria bacterium RIFOXYD2_FULL_50_16, whole genome shotgun sequencing project, GenBank: MFNE00000000.1. </ref> <ref name="NCBI_Lambda"> NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Lambdaproteobacteria, Details: Candidatus Lambdaproteobacteria (class). </ref> <ref name="Bak1986"> Friedhelm Bak, Friedrich Widdel: Anaerobic degradation of indolic compounds by sulfate-reducing enrichment cultures, and description of Desulfobacterium indolicum gen. nov., sp. nov. In: Archives of Microbiology, Band 146, November 1986, ISSN 0302-8933, S. 170–176; doi:10.1007/BF00402346 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Diao2023"> Muhe Diao, Stefan Dyksma, Elif Koeksoy, David Kamanda Ngugi, Karthik Anantharaman, Alexander Loy, Michael Pester: Global diversity and inferred ecophysiology of microorganisms with the potential for dissimilatory sulfate/sulfite reduction. In: FEMS Microbiology Reviews, Band 47, Nr. 5, September 2023, S. fuad058, doi:10.1093/femsre/fuad058, Epub: 5. Oktober 2023 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:

Redefining Microbiology: Discovery of a 3-in-1 Microorganism Upends Textbooks. Auf: SciTechDaily vom 6. November 2023.

</ref> </references>