Holosporaceae

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Die Holosporaceae (früher Candidatus Hepatobacteraceae) bilden eine Familie innerhalb der Alphaproteobacteria. Sie sind Mitglieder dieser Familie innerhalb der Zellen des Wirtes (intrazellulär) lebende Parasiten bzw. Symbionten. Eine Kultivierung des stäbchenförmigen Bakterium ist auf künstlichen Nährboden nicht möglich.

Systematik

Die Familie besteht aus den unten angegebenen Gattungen und wird zu der Ordnung Holosporales innerhalb der Alphaproteobacteria gestellt.<ref name="LPSN"/> – Diese Ordnung wurde im Jahr 2020 aufgestellt. Zuvor wurde sie zu der, nun nicht mehr gültigen, Ordnung Rickettsiales gestellt.<ref name="LPSN2"/>

Holospora (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hafkine{{#if:| {{{5}}}|}} 1890) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gromov & Ossipov{{#if:| {{{5}}}|}} 1981 bzw. (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hafkine{{#if:| {{{5}}}|}} 1890) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer & Preer{{#if:| {{{5}}}|}} 1982 ["Preeria" <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Potekhin{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018]
Pseudocaedibacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Quackenbush{{#if:| {{{5}}}|}} 1982
Tectibacter (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1974) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer & Preer{{#if:| {{{5}}}|}} 1982 [„Tectobacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1974]

Hinzu kommen die noch Kandidaten-Gattungen:

„Candidatus Bealeia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Szokoli{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2016
„Candidatus Cytomitobacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tashyreva{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018
„Candidatus Fujishimia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boscaro{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019
„Candidatus Goertzia“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boscaro{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013 [„Ca. Gortzia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boscaro{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013]
„Candidatus Gromoviella“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Castelli{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2022
„Candidatus Hafkinia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fokin{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019
„Candidatus Hepatobacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nunan{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013 bzw. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chuvochina{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2023
„Candidatus Hydrogenosomobacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Takeshita{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2019
„Candidatus Ignotibacter“ corrig. <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}George{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020 [„Candidatus Nesciobacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}George{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020]
„Candidatus Mystax“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Korotaev{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2020
„Candidatus Paraholospora“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Eschbach{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2009

Einige Verschiebungen nach der LPSN:

Symbiotes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Philip{{#if:| {{{5}}}|}} 1956 [„Cowdryia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Macchiavello{{#if:| {{{5}}}|}} 1947] ⇒ Ordnung Rickettsiales (Familie unbestimmt)<ref group="A.">

Die Bakterien-Gattung Symbiotes ist nach LPSN monotypisch mit der einzigen Spezies

Symbiotes lectularius corrig. (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Arkwright{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1921) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Philip{{#if:| {{{5}}}|}} 1956 [„Rickettsia lectularia“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Arkwright{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1921].<ref name="NCBI_Symlec"/>

Diese wurde 1921 durch mikroskopisch Untersuchungen in der Bettwanze Cimex lectularius gefunden<ref name="Arkwright1921"/><ref name="Dang2017"/> und wird heute in der Ordnung Rickettsiales gesehen.<ref name="NCBI_Symlec"/><ref name="LPSN_Symlec"/>
Inzwischen wurden Gensequenzen von bakteriellen Bettwanzen-Endosymbionten identifiziert, die einer provisorisch als „Rickettsia endosymbiont of Cimex lectularius“ [GCF-002259525 sp020410805<ref name="GTDB_ReCl"/>] bezeichneten Spezies angehören (Isolate RiClec und SouthDakota1),<ref name="Potts2020"/> die in der NCBI-Taxonomie der Gattung der Gattung Rickettsia,<ref name="NCBI_ReCl"/> in der GTDB einer eigenen Gattung der Familie Rickettsiaceae zugeordnet wird.<ref name="GTDB_ReCl"/>
Es kann daher vermutet werden, dass es sich um dieselbe Spezies handelt. </ref>

Caedibacter (ex <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1974) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Preer & Preer{{#if:| {{{5}}}|}} 1982 [„Caedimonas“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schrallhammer{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018] ⇒ Familie Fastidiosibacteraceae der Ordnung Beggiatoales

Weitere Verschiebungen von Kandidaten-Gattungen nach LPSN sind u. a.:

„Candidatus Paracaedibacter“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Horn{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1999 ⇒ Familie „Ca. Paracaedibacteraceae“ der Ordnung Holosporales
„Candidatus Odyssella“ <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Birtles{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2000 ⇒ „Ca. Paracaedibacteraceae“ der Ordnung Holosporales

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ökologie und intrazelluläre Symbiosen

Vertreter der Gattung Holospora (und der heute anderweitig eingeordneten Kandidaten-Gattung Ca.Caedibacter) wurden in dem Pantoffeltierchen Paramecium caudatum gefunden. Holospora dringt hierbei in den Zellkern des Wirts ein. Die Bakterien leben meist innerhalb von Wimpertierchen der Gattung Paramecium (Pantoffeltierchen) und je nach Art bewohnen sie den Makro- oder Mikronukleus: Innerhalb der Makronuclei der Pantoffeltierchen P. caudatum und P. biaurelia leben z. B. die Arten Holospora obtusa, H. caryophila und H. curviuscula. Die Arten H. accuminata, H. elegans und H. undulate leben dagegen in den Micronuclei der Wimpertierchen Paramecium bursaria und P. caudatum.<ref name="Fujishima2012"/><ref name="Takeshita2019"/>

Eine weitere aufgrund von 16S-rRNA-Analysen vorläufig zu dieser Familie gestellte Art wurde in Epithelzellen des Hepatopankreas (Mitteldarmdrüse) von Garnelen gefunden.<ref name="Loy1996"/> Sie ist Auslöser der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, eine auf die Garnelen tödlich wirkende Krankheit. Man spricht bei dieser Art deshalb häufig von dem "NHP Bakterium" (NHPB). Betroffene Garnelenarten sind u. a. Litopenaeus vannamei (auch Penaeus vannamei genannt) und Farfantepenaeus aztecus. Auf Garnelenfarmen kann dieses Bakterium große wirtschaftliche Schäden verursachen. Diese Erkrankung von gezüchteten Garnelen trat zuerst auf einer Garnelenfarm in Texas im Jahre 1985 auf, sie wird von daher auch {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} "{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}" genannt.

Eine vorläufig „Scuticociliatia sp. GW7“ genannte anaerobe Wimpertierchen-Art aus der Gruppe der Scuticociliatia<ref name="NCBI_GW7"/> lebt in einer Dreier-Symbiose mit zwei Hydrogenosom-assoziierten intrazellulären Endosymbionten. Der eine (Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus<ref name="NCBI_2558174"/>) gehört zur Familie Holosporaceae; der andere (Met1 alias SNSP aus der Gattung Methanoregula<ref name="NCBI_Met1"/> oder auch Met2 alias GP6 oder DSM 3671 aus der Gattung Methanothrix<ref name="NCBI_Met2"/>)<ref group="A."> Die NCBI-Taxonomie sieht die Spezies „Methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7“ in der Methanobacteriales-Gattung Methanobrevibacter (ebenfalls methanbildende Archaeen).<ref name="NCBI_GW7Arch"/> </ref> gehört zu den methanogenen Archaeen der Methanomicrobia und besitzt (wie für methanbildende Archaeen typisch) den Cofaktor („Coenzym“) F₄₂₀. Sie befinden sich im Zellplasma, angrenzend an die Hydrogenosomen (und nicht im Zellkern).<ref name="Takeshita2019"/>

Die heute in der Schwesterfamilie Paracaedibacteraceae der gemeinsamen Ordnung Holosporales gestellte, als Odysella thessalonicensis benannte Art wurde in aquatisch lebenden Amöben der Gattung Acanthamoeba gefunden. Odysella-Bakterien scheinen unter normalen Bedingungen keinen Schaden bei dem Wirt auszulösen.<ref name="Birtles2000"/>

Anmerkungen

Einzelnachweise

<references> <ref name="LPSN"> Systematik nach Jean Euzéby: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) - Familie Holosporaceae (Stand 11. Juli 2021). </ref> <ref name="LPSN2"> LPSN: LPSN - Ordnung Rickettsiales. </ref> <ref name="LPSN_Symlec"> LPSN: Species Symbiotes lectularius.

Genus Symbiotes.

</ref> <ref name="NCBI_GW7"> NCBI Taxonomy Browser: Scuticociliatia sp. GW7 (species), Nucleotide: txid2555681[Organism:noexp]. </ref> <ref name="NCBI_2558174"> NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Hydrogenosomobacter endosymbioticus" Takeshita et al. 2019; includes: bacterium endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7. </ref> <ref name="NCBI_Met1"> NCBI Taxonomy Browser: Methanoregula formicica SMSP, Methanomicrobiales archaeon SMSP (strain). Nucleotide: NR_102441. </ref> <ref name="NCBI_Met2"> NCBI Taxonomy Browser: Methanothrix soehngenii GP6, heterotypic synonym: Methanosaeta concilii GP6 (strain). Nucleotide: NR_102903. Anm.: Stamm GP6 ist DSM 3671. </ref> <ref name="NCBI_Symlec"> NCBI Taxonomy Browser: Symbiotes lectularius (Arkwright et al. 1921) Philip 1956 (species). </ref> <ref name="NCBI_ReCl"> NCBI Taxonomy Browser: Rickettsia endosymbiont of Cimex lectularius (species). Nucleotide: Rickettsia endosymbiont of Cimex lectularius. Dazu:

Helen R. Davison et al.: Large-scale comparative genomics unravels great genomic diversity across the Rickettsia and Ca. Megaira genera and identifies Torix group as an evolutionarily distinct clade. Auf: boRxiv vom 18. Oktober 2021 (Preprint); doi:10.1101/2021.10.06.463315 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).

</ref> <ref name="GTDB_ReCl"> GTDB: GCF-002259525 sp020410805. Dazu:

RiClec (Referenzstamm)

</ref> <ref name="NCBI_GW7Arch"> NCBI Taxonomy Browser: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7 (species). Nucleotide: methanogenic endosymbiont of Scuticociliatia sp. GW7. </ref> <ref name="Arkwright1921"> J. A. Arkwright, E. E. Atkin, A. Bacot: An hereditary Rickettsia-like parasite of the bed bug (Cimex lectularius). In: Parasitology, Band 13, Nr. 1, März 1921, S. 27–36; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, Epub 6. April 2009 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Birtles2000"> R. J. Birtles, T. J. Rowbotham, R. Michel, D. G. Pitcher, B. Lascola, S. Alexiou-Daniel and D. Raoult: ‘Candidatus Odyssella thessalonicensis‘ gen. nov., sp. nov., an obligate intracellular parasite of Acanthamoeba species. in: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2000), 50, Seite 63–72, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1466-5026|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}; PDF (asm.org) — ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Potts2020"> R. Potts, I. Molina, J. M. Sheele, J. E. Pietri: Molecular detection of Rickettsia infection in field-collected bed bugs. In: New Microbes and New Infections, Band 34, März 2020, S. 100646; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Takeshita2019"> Kazutaka Takeshita, Takanori Yamada, Yuto Kawahara, Takashi Narihiro, Michihiro Ito, Yoichi Kamagata, Naoya Shinzato: Tripartite Symbiosis of an Anaerobic Scuticociliate with Two Hydrogenosome-Associated Endosymbionts, a Holospora-Related Alphaproteobacterium and a Methanogenic Archaeon. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 85, Nr. 24, 27. November 2019, S. e00854–19; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 6881808 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 31585988, ResearchGate:336263706({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> </references>

Literatur

Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 5: Proteobacteria: Alpha and Beta Subclasses ISBN 0-387-25495-1