Peptidoglycane
Peptidoglycan (PGN), Peptidoglykan (pl. Peptidoglycane bzw. Peptidoglykane), auch Murein (aus dem Latein murus = Mauer, Wall, Schutz<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20100507102148
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}}, abgerufen am 2. November 2009.</ref>), seltener Polysaccharid-Peptid genannt, ist ein aus Zuckern und Aminosäuren zusammengesetztes Makromolekül, das charakteristisch ist für die Zellwand (Murein-Sacculus) der Bakterien (Domäne Bacteria<ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>).<ref name=":1">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Sowohl grampositive als auch gramnegative Bakterien besitzen in ihrer Zellwand eine Festigkeit verleihende Schicht aus einem Peptidoglycan. Die Dicke der Hülle ist unterschiedlich, bei grampositiven 20 bis 80 nm, bei gramnegativen weniger als 10 nm. Ausnahmen bilden die L-Formen von Bakterien und die zur Domäne der Bakterien zählenden Mycoplasmen und Spiroplasmen, die keine Zellwand und damit auch keine Mureinhülle besitzen, sowie die Planctomyceten,<ref>Wissenschaft-Online-Lexika: Eintrag zu Planctomycetales im Lexikon der Biologie, abgerufen am 15. Februar 2012.</ref> die eine proteinreiche S-Layer-Zellwand aufweisen.
Das Fehlen von Peptidoglycan ist eines<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> der Definitionsmerkmale der Archaea (Domäne Archaea<ref name=":0" />, früher Archaebakterien).<ref name=":1" /> Bei einigen Archaeen, z. B. bei den Methanobacteriales und den Methanopyrales wurde das sog. Pseudopeptidoglycan (pseudomurein) gefunden und seine Biosynthese beschrieben.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Peptidoglycan ist an der Zweiteilung (binary fission) der Bakterien beteiligt. Die zellwandlosen L-Formen von Bakterien und Mykoplasmen (früher als PPLOs – pleuropneumonia-like organisms bezeichnet) vermehren sich nicht durch Zweiteilung, sondern durch einen Knospungsmechanismus.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Während der frühen Evolution der Organismen war die Abgrenzung der ersten Lebensstrukturen von der Umgebung (z. B. durch Membranen, Wände) die Voraussetzung für die Bildung von Zellen (Zellularisierung). Dabei war die Erfindung von festen Peptidoglycan-Zellwänden bei den Bakterien wohl die Grundlage für deren erfolgreiche Entwicklung, Ausbreitung und Besiedelung praktisch aller Habitate der Geosphäre und Hydrosphäre.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Aufbau
Peptidoglycan besteht aus Strängen der zwei β(1→4) glycosidisch miteinander verknüpften Zuckerderivatmoleküle N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure (siehe Bild 1), die als lineare Kettenmoleküle das Rückgrat bilden. Von jedem N-Acetylmuraminsäure-Molekül geht – an dessen Lactylgruppe gebunden – eine Oligopeptidkette zu einem N-Acetylmuraminsäure-Molekül eines benachbarten Stranges (siehe Bild 2). Die Zusammensetzung bei grampositiven wie auch gramnegativen Bakterien ist nicht immer einheitlich. So besitzen die meisten grampositiven Kokken statt Diaminopimelinsäure (DAP) L-Lysin. Manchmal ist die Aminosäure an Position 2 noch zusätzlich hydroxyliert.<ref name="madigan">Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 83f.</ref> Ein wichtiges Charakteristikum des Tetrapeptides ist das Vorhandensein von D-Aminosäuren wie D-Alanin bzw. D-Glutaminsäure, die enzymatisch durch Racemasen aus den entsprechenden L-Aminosäuren gebildet werden.
Vernetzung
Die parallel angeordneten Stränge sind quervernetzt. Für diese Verbindung wird ein Enzym benötigt, welches als Transpeptidase die Peptidketten miteinander verknüpfen kann. Diese Transpeptidase wird auch als Penicillin-bindendes Protein (PBP) bezeichnet, da sie der Angriffspunkt der Beta-Lactam-Antibiotika ist und so die Zellwandsynthese gehemmt wird. Sie kann unterschiedlich aufgebaut und deshalb resistent gegen diese Antibiotika sein.
Die peptidoglycanfreien L-Formen von Bakterien und die Mycoplasmen (Mollicutes) sind penicillinresistent, ebenso die peptidoglycanfreien Zellen der Eukaryoten (Domäne Eukarya<ref name=":0" />), also auch des Menschen.
Bei Escherichia coli und anderen gramnegativen Bakterien sind die beiden Tetrapeptide direkt verbunden (Abb. 2a). Hierbei ist die Aminogruppe der Diaminopimelinsäure des einen Peptids an die Carboxygruppe des terminalen D-Alanins des benachbarten Peptids verknüpft.
Bei Staphylococcus aureus bzw. grampositiven Bakterien verbindet eine Interpeptidbrücke aus fünf Glycinmolekülen (syn. Pentaglycinbrücke, Pentapeptidbrücke<ref name="aktories">K. Aktories, U. Förstermann, F. Hofmann und K. Starke: Allgemeine und spezielle Pharmakologie und Toxikologie. 10. Auflage. München, Elsevier 2009. ISBN 978-3-437-42522-6</ref>) zwei Tetrapeptide (Abb. 2b).
Da das Verbindungsstück von Organismus zu Organismus verschiedene Aminosäuren enthalten kann, trägt dies dazu bei, dass über 100 unterschiedliche Arten von Peptidoglycanen bekannt sind.<ref name=madigan/> Die Varianz der Aminosäuresequenz ist bei Grampositiven Bakterien stärker als bei Gramnegativen. Lediglich Histidin, Arginin oder Prolin wurden noch nicht in einem Verbindungsstück nachgewiesen. Die taxonomische Bedeutung der verschiedenen Peptidoglycan-Typen wurde beschrieben.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Durch die Quervernetzung bildet das Murein ein flächiges Netz, das die Oberfläche der Bakterienzelle umspannt (Murein-Sacculus, siehe Abb. 3). In allen Fällen ist das Zuckerrückgrat gleich aufgebaut.
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Abb. 2a: Schematische Darstellung der Mureinschicht von gramnegativen Bakterien am Beispiel von Escherichia coli<ref name="madigan" />
MurNAc = N-Acetylmuraminsäure;
GlcNAc = N-Acetylglucosamin;
DAP = Diaminopimelinsäure -
Abb. 2b: Schematische Darstellung der Mureinschicht von grampositiven Bakterien am Beispiel von Staphylococcus aureus<ref name="madigan" />
MurNAc = N-Acetylmuraminsäure;
GlcNAc = N-Acetylglucosamin -
Abb. 3: Schematische Darstellung der Mureinschicht (Peptidoglycan) von gramnegativen Bakterien
Grampositive und gramnegative Bakterien
Ein Bakterium ist von einem einzigen Murein-Makromolekül umgeben. Gramnegative Bakterien (in der Gram-Färbung sich negativ verhaltend) besitzen eine dünne, einschichtige Mureinhülle, die etwa 5–10 % der Trockenmasse der Bakterienhülle ausmacht. Bei grampositiven Bakterien ist die dickere Zellwand aus einem mehrschichtigen Mureinnetz und Teichonsäuren aufgebaut. Der Mureinanteil kann hier bis zu 50 % der Trockenmasse der Bakterienhülle betragen, die durch basische Farbstoffe Gram-Färbung annimmt.<ref>Wissenschaft-Online-Lexika: Eintrag zu Murein im Lexikon der Biologie, abgerufen am 22. November 2008.</ref>
Funktion, Erweiterung und Bedeutung
Die Mureinhülle hält den Bakterienprotoplasten gegen den osmotischen Innendruck zusammen. Wird die Mureinschicht verletzt oder aufgelöst, zum Beispiel durch das Enzym Lysozym, platzt das Bakterium. Beim Wachstum eines Bakteriums muss deshalb das Mureinnetz erweitert werden, ohne dass eine größere Lücke entsteht. Mureinbausteine werden im Cytoplasma synthetisiert und mit Hilfe des Lipidcarriers Bactoprenol (siehe auch: Transporter (Membranprotein)) exportiert. In dem außerhalb der Cytoplasmamembran gelegenen Mureinnetz werden durch spezifische lytische Enzyme lokal begrenzt Bindungen in den Rückgratsträngen und in den Oligopeptiden gelöst und die vorgefertigten und exportierten Mureinbausteine werden durch spezifische Enzyme eingefügt. Die Erweiterung des Mureins erfordert also ein genaues Zusammenspiel verschiedener Enzyme. Wird dieses Zusammenspiel gestört, platzt das Bakterium ebenfalls. Einige der wichtigsten Antibiotika, wie z. B. Vancomycin und Penicillin hemmen den Aufbau der Peptidoglycanschicht.
Rolle von Peptidoglycanen in der Darm-Hirn-Achse
Peptidoglycan spielt auch eine Rolle in der Darm-Hirn-Achse („gut-brain axis“) von Säugetieren. Der Magen-Darm-Trakt beherbergt verschiedene Mikroorganismen, darunter Bakterien, Archaeen, Pilze und Viren. Die Produkte des Stoffwechsels von Bakterien sind an den Stoffwechselfunktionen des Wirts beteiligt und beeinflussen außerdem das Immunsystem und das zentrale Nervensystem. Das Peptidoglycan wird von den Bakterien während des Zellwandabbaus und der Zellteilung sowie durch den Zelltod abgegeben. Bei einer Untersuchung an Mäusen wurde festgestellt, dass abgegebene Peptidoglycane die Aktivität der positiv auf den Appetit wirkende Neuronen im Hypothalamus direkt hemmen können. Dadurch wird das Hungergefühl und auch die Körpertemperatur herabgesetzt. Diese neue Erkenntnis könnte für die Behandlung von Stoffwechselstörungen wie Adipositas von Interesse sein.<ref>Ilana Gabanyi, Gabriel Lepousez, Richard Wheeler, Alba Vieites-Prado, Antoine Nissant, Sébastien Wagner, Carine Moigneu, Sophie Dulauroy, Samia Hicham, Bernadette Polomack, Florine Verny, Philip Rosenstiel, Nicolas Renier, Ivo Gomperts Boneca, Gérard Eberl, Pierre-Marie Lledo: Bacterial sensing via neuronal Nod2 regulates appetite and body temperature In: Science Band 376, Ausgabe 6590 (2022). {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>
Siehe auch
Einzelnachweise
<references />
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- Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
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- Polysaccharid
- Stoffgruppe
- Bakteriologie