Micrococcus luteus

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Micrococcus luteus (veraltet Sarcina lutea) ist ein grampositives Bakterium aus der Gattung Micrococcus. Der Name der Gattung wird auch eingedeutscht Mikrokokkus geschrieben. Seine Zellen sind aerob, sie können sich also nur vermehren, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Als sogenannter „Luftkeim“ ist er in der Luft vorhanden, er ist aber auch Teil der normalen Hautflora des Menschen. Micrococcus luteus tritt nur selten als Krankheitserreger in Erscheinung, es gibt jedoch Berichte von klinisch relevanten Infektionen mit Micrococcus luteus, insbesondere in immunsupprimierten Patienten<ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>. Auf Nährböden wächst er als gelb gefärbte Kolonie.<ref name="brock" /> Bereits Alexander Fleming untersuchte 1921 die Wirkung des von ihm entdeckten Lysozyms auf das Bakterium.<ref name="schlegel" />

Die Spezies umfasst zahlreiche Stämme.<ref name="taxo2" /> Das Genom des Stammes Micrococcus luteus NCTC 2665 wurde 2007 vollständig sequenziert,<ref name="gold1" /> es folgten weitere Genomanalysen anderer Stämme. Die Systematik der Art, wie auch der Gattung, wurde seit Ende der 1990er Jahre mehrfach aktualisiert. Die 2013 der Art Micrococcus luteus zugeordneten Stämme unterscheiden sich in außerordentlich vielen Merkmalen.<ref name="PMID11931177" /><ref name="PMID7547287" /> Von Bedeutung ist M. luteus in der Lebensmittelmikrobiologie bei der Bestimmung des Keimgehaltes, sowie als Indikator bei der Überprüfung von Antibiotika.

Merkmale

Erscheinungsbild

Datei:Gram-M.l.jpg

Mikroskopisches Bild von M. luteus nach Gram-Färbung, es sind Tetraden zu erkennen.

Die Zellform des Bakteriums ist rund bis oval, es handelt sich um Kokken. Ihr typisches Erscheinungsbild im lichtmikroskopischen Bild kommt durch eine Besonderheit bei der Zellteilung zustande: Die Zellen trennen sich nicht nach jeder Teilung vollständig, sondern bleiben mit der Zellwand aneinander hängen. So entstehen Pakete aus vier zusammenhängenden Kokken, sogenannte Tetraden.<ref name="schlegel" /> Darüber hinaus kommen auch Pakete aus zwei Kokken (Diplokokken) vor. Eine einzelne Zelle hat einen Durchmesser von etwa 0,5–3,5 µm.<ref name="bp175355" /> In der Gram-Färbung verhält sich M. luteus grampositiv, er wird also durch die verwendeten Farbstoffe blau angefärbt. Verursacht wird dies durch eine dickere Mureinschicht in der Zellwand. Er besitzt keine Flagellen zur aktiven Bewegung, kann keine Überdauerungsformen wie Endosporen bilden,<ref name="PMID7547287" /> und die Bakterienzellwand ist nicht von einer Kapsel umgeben.

Datei:Micrococcus luteus colonies on TSA.jpg

Kolonien von M. luteus auf TSA-Agar (enthält Pepton aus Soja).

In Reinkultur bildet er auf festen, Glucose-haltigen Nährböden schwefelgelbe bis goldgelbe Kolonien.<ref name="MO_Unterricht" /> Wenn kein Kohlenhydrat, sondern nur Pepton enthalten ist, sind die Kolonien hellgelb bis cremefarben gefärbt.<ref name="wink" /> Diese – auch in seinem Namen vermerkte – Pigmentierung ist auf das Vorhandensein von gelb gefärbten Carotinoiden zurückzuführen.<ref name="schlegel" />

Wachstum und Stoffwechsel

Micrococcus luteus ist strikt aerob,<ref name="brock" /> er benötigt also Sauerstoff zum Wachsen, dies dient als Unterscheidungsmerkmal zu Vertretern der Familie der Staphylococcaceae, die Glucose auch anaerob in einer Gärung unter Säurebildung verstoffwechseln. Das Bakterium ist Katalase-positiv und Oxidase-positiv.<ref name="PMID7547287" /><ref name="MO_Unterricht" /> Die zur Kultivierung üblicherweise verwendeten Temperaturen liegen im Bereich von 25–37 °C,<ref name="MO_Unterricht" /> das Temperaturoptimum liegt bei 28 °C,<ref name="wink" /> somit zählt das Bakterium zu den mesophilen Organismen. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei dem neutralen Wert pH 7,0,<ref name="MO_Unterricht" /> wobei auch alkalische pH-Werte bis pH 10,0 toleriert werden.<ref name="PMID11931177" /> M. luteus ist relativ unempfindlich gegenüber Trockenheit und hohen Salzkonzentrationen,<ref name="brock" /> er wächst noch in Nährmedien mit 10 % Natriumchlorid (Kochsalz), während bei einem Anteil von 15 % kein Wachstum mehr erfolgt.<ref name="PMID11931177" />

Charakteristisch ist sein aerober Stoffwechsel,<ref name="PMID7547287" /> er nimmt oxidierbare Substrate auf, die er mit Hilfe von Sauerstoff oxidiert – dies geschieht mit Hilfe der Atmungskette – und nutzt die dabei freiwerdende Energie. Dieser Prozess wird auch bei Bakterien als Atmung bezeichnet. Weiterhin ist sein Stoffwechsel als chemoorganotroph und heterotroph zu kennzeichnen, er benutzt organische Verbindungen als Energiequelle und ebenso zum Aufbau zelleigener Stoffe.<ref name="PMID7547287" /> So wird beispielsweise Glucose als organisches Substrat unter Oxidation mit Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut:

Reaktionsgleichung: Glucose + Sauerstoff reagieren zu Kohlenstoffdioxid + Wasser; <math>\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2 \longrightarrow 6\ CO_2 + 6\ H_2O}</math>

Kohlenhydrate, die auf diesem Weg verstoffwechselt werden, sind unter anderem D-Glucose, D-Mannose und Saccharose.<ref name="PMID11931177" /> Als Reservestoff kann das Bakterium Glykogen – ein Polysaccharid aus Glucoseeinheiten – in der Zelle speichern,<ref name="schlegel" /> um dieses bei Bedarf wieder zu Glucose zur Energiegewinnung abzubauen.

M. luteus besitzt eine Reihe von Enzymen, die im Stoffwechsel verwendet werden, um bestimmte Substrate abzubauen und deren Nachweise zur Identifizierung im Rahmen einer „Bunten Reihe“ verwendet werden. So besitzt er das Enzym Nitratreduktase (NADH) (EC 1.7.1.1) und kann somit Nitrat (NO₃⁻) zu Nitrit (NO₂⁻) reduzieren. Das Enzym Urease zum Abbau von Harnstoff ist nicht bei allen Stämmen vorhanden. Außerdem verfügt er über proteolytische Enzyme, mit denen er Proteine (Eiweiße) abbauen kann.<ref name="MO_Unterricht" />

Das Bakterium reagiert sehr empfindlich auf Lysozym, ein antibakteriell wirkendes Enzym, das in Hühnereiklar, in Tränenflüssigkeit und im Nasenschleim vorhanden ist. Alexander Fleming untersuchte 1921 die Wirkung von Lysozym auf das Bakterium und beobachtete eine rasche Lyse („Auflösung“) der Zellen in einem flüssigen Medium.<ref name="PMID19989057" /> Der Grund liegt im Aufbau der Zellwand: Bei grampositiven Bakterien wie M. luteus besteht diese aus vielen Mureinschichten, die Vernetzung der Glucose-ähnlichen Bausteine wird durch Lysozym gespalten und damit die Zellwand zerstört. Bereits 1 µg/ml (Mikrogramm pro Milliliter) Lysozym ist bei M. luteus wirksam, während beim ebenfalls grampositiven Bacillus megaterium eine Konzentration von 50 µg/ml für die Lyse nötig ist.<ref name="schlegel" /> Fleming benannte das untersuchte Bakterium 1929 als Micrococcus lysodeikticus,<ref name="lancet" /> nach aktueller Klassifikation handelt es sich um den Stamm Micrococcus luteus DSM 20030 (auch als Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665 bezeichnet).<ref name="dsmz" />

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Sarcinaxanthin, ein Xanthophyll, das von M. luteus produziert wird.

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{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die meist gelbe Farbe seiner Kolonien ist ein typisches Merkmal und lässt sich auf das Vorhandensein von Sarcinaxanthin zurückführen, einem gelben Farbstoff aus der Gruppe der Xanthophylle, die zu den Carotinoiden gehören.<ref name="PMID20802040" /> Der Farbstoff ähnelt in seiner Struktur dem Zeaxanthin (gelber Farbstoff im Mais). Die Pigmentierung von „Luftkeimen“, also Mikroorganismen, die in der Luft zu finden sind, lässt sich häufig beobachten. Die Farbstoffe dienen als Schutz gegenüber den UV-Strahlen und den Strahlen des sichtbaren Lichts. Die pigmentierten Bakterien haben an Standorten, die dem Licht stark ausgesetzt sind, einen Vorteil gegenüber farblosen Bakterien, die rascher abgetötet werden. Die Pigmente in der Zellmembran schützen vor der Photooxidation, bei der z. B. die Cytochrome, wichtige Proteine in der Atmungskette, zerstört werden.<ref name="schlegel" />

Diese antioxidative Wirkung von Sarcinaxanthin und davon abgeleiteten Verbindungen wurde durch eine Untersuchung aus dem Jahr 2010 bestätigt.<ref name="PMID21099143" /> Sarcinaxanthin gehört zu den C₅₀-Carotinoiden, sie enthalten 50 Kohlenstoffatome im Molekül. Derartige Verbindungen sind als natürliche Farbstoffe selten, bei den meisten bisher aus natürlichen Quellen isolierten Carotinoiden handelt es sich um C₄₀-Carotinoide. Die Biosynthese des C₅₀-Carotinoids Sarcinaxanthin erfolgt aus zwei Molekülen Farnesyldiphosphat (C₂₀) als Vorstufe und umfasst Lycopin (C₄₀), Nonaflavuxanthin (C₄₅) und Flavuxanthin (C₅₀) als Zwischenstufen.<ref name="PMID20802040" />

Genetik

Das Genom des Stammes Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665 wurde im Jahr 2007 vollständig sequenziert, 2009 wurde darüber im Journal of Bacteriology berichtet.<ref name="PMID19948807" /> Der für die Untersuchung verwendete Bakterienstamm lässt sich auf den von Alexander Fleming 1929 als Micrococcus lysodeikticus bezeichneten Bakterienstamm zurückführen. Das Genom weist eine Größe von 2501 Kilobasenpaaren (kb) auf,<ref name="gold1" /> das ist in etwa die Hälfte der Genomgröße von Escherichia coli. Es sind 2236 Proteine annotiert.<ref name="genome" /> Im Jahr 2010 wurde das Genom eines weiteren Stammes – Micrococcus luteus SK58 – sequenziert, dieser Stamm wurde von der menschlichen Haut isoliert. Die Genomgröße fällt mit 2623 kb<ref name="gold2" /> etwas größer aus als bei dem zuerst untersuchten Stamm, es sind 2489 Proteine annotiert.<ref name="genome" /> Ende 2012 folgte die Sequenzierung des Genoms des Stammes Micrococcus luteus modasa, dieser wurde in der indischen Stadt Modasa aus mit Kohlenwasserstoffen kontaminiertem Boden isoliert.<ref name="PMID23516205" /><ref name="gold3" /> Die Variabilität der M. luteus Stämme wird zurzeit (2019) in zahlreichen Genomprojekten erforscht.<ref name="genome" />

Die Ergebnisse der Sequenzierungen zeigen einen auffallend hohen GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA, er liegt bei etwa 73 Mol-Prozent.<ref name="genome" /><ref name="PMID23516205" /> Dies beweist, dass M. luteus nicht mit Sarcina-Arten verwandt ist, die sich durch besonders niedrigen GC-Gehalt im Genom auszeichnen.<ref name="brock" /> Aufgrund der Ähnlichkeit im mikroskopischen Erscheinungsbild wurde das Bakterium früher als Sarcina lutea bezeichnet.<ref name="dsmz" /> Weitere genetische Untersuchungen an M. luteus beinhalten z. B. den Gen-Cluster, der die Enzyme für die Sarcinaxanthin-Biosynthese codiert. Dabei wurde dieser Gen-Cluster „Stück für Stück“ in einen E. coli als Wirt übertragen und so die einzelnen Schritte der Biosynthese aufgeklärt. Darüber hinaus gelang auch die vollständige Genexpression, so dass das Wirtsbakterium Sarcinaxanthin produzierte.<ref name="PMID20802040" />

Auch ein Plasmid des Bakteriums dient als Untersuchungsobjekt. Das als pMEC2 bezeichnete Plasmid weist eine Genomgröße von 4,2 kb auf – ist also im Vergleich zum Bakterienchromosom sehr klein – und verleiht M. luteus eine Resistenz gegenüber Makrolidantibiotika wie Erythromycin, sowie gegen Lincomycin. Dabei ist die Makrolid-Resistenz ein induzierbares Merkmal des Bakteriums: Nur wenn das Nährmedium äußerst geringe Mengen (etwa 0,02–0,05 µg/ml) Erythromycin enthält, die noch nicht für eine Hemmung des Bakterienwachstums ausreichen, wirkt dies als Induktor und das entsprechende Genprodukt wird gebildet, wodurch M. luteus die Resistenz erhält. Eine plasmidgebundene, induzierbare Resistenz in den nicht pathogenen, jedoch zur normalen Hautflora gehörenden Bakterien wirft die Frage auf, inwieweit sie an der Verbreitung von Antibiotikaresistenzen beteiligt sind.<ref name="PMID12177341" />

Pathogenität

M. luteus ist normalerweise nicht krankheitserregend, er wird durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA 466 der Risikogruppe 1 zugeordnet.<ref name="trba" /> Allerdings wurden Einzelfälle beobachtet, bei denen er bei Patienten mit geschwächtem Immunsystem (beispielsweise durch eine Infektion mit HIV) Infektionen der Haut hervorrief.<ref name="PMID10583069" /> Eine retrospektive Studie in einem chinesischen Klinikum zeigte einen Nachweis von M. luteus in 9,5 von 1000 Sepsis-Fällen, wobei es sich im Allgemeinen um immunkomprimittierte Patienten oder Patienten mit Zustand nach chirurgischen Eingriffen oder einliegendem Fremdmaterial handelte<ref name=":0" />.

Nachweise

Datei:Õhubakteri kolooniad.jpg

Eine „Luftfangplatte“, eine Petrischale mit Nährmedium wird einige Minuten der Luft ausgesetzt, die Mikroorganismen vermehren sich, bis nach einigen Tagen sichtbare Kolonien entstehen, viele davon sind pigmentiert.

Das Bakterium lässt sich gut in flüssigen bzw. auf festen Nährmedien kultivieren, die Pepton und Fleischextrakt enthalten.<ref name="dsmz" /> Ein Selektivmedium ist nicht vorhanden, allerdings kann eine selektive Anreicherung erfolgen, wenn das Medium einen hohen Salzgehalt (7,5 % Natriumchlorid) aufweist und aerob bei etwa 30 °C inkubiert wird. Auch die Pigmentierung der Kolonien ist ein Hinweis auf M. luteus, ebenso wie die im mikroskopischen Bild typischen Zellaggregate in Form der vier zusammenhängenden Zellen (Tetraden). Von den vermutlich auch auf dem Nährmedium gewachsenen, fakultativ anaeroben Staphylokokken kann er durch einen Oxidations-Fermentations-Test (OF-Test) unterschieden werden, da diese sowohl aerob wie auch anaerob Säure aus Glucose bilden, während Mikrokokken Glucose nur mit Sauerstoff verstoffwechseln können.<ref name="brock" /> Weitere biochemische Tests zur Identifizierung beinhalten den Katalase- und Oxidase-Test, sowie typische Tests aus einer „Bunten Reihe“, wobei unter anderem auf die Verwertbarkeit verschiedener Kohlenhydrate und anderer Substrate untersucht wird. Dabei verhält sich M. luteus positiv bei der Nitratreduktion, negativ bei der Indol-Bildung, positiv in der Voges-Proskauer-Reaktion<ref name="wink" /> und ist Urease-variabel.<ref name="MO_Unterricht" /> Ein darauf basierendes Schnellbestimmungssystem im Miniaturformat (Analytical Profile Index) zur Bestimmung von Bakterien aus der Familie Staphylococcaceae ist kommerziell verfügbar und umfasst auch den Nachweis von Micrococcus-Arten.<ref name="api" /> Die Ergebnisse für M. luteus sind in der frei zugänglichen Datenbank BacDive der DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen) einsehbar.<ref name="BacDive" />

Vorkommen

Datei:Hausstaub auf Tastatur.jpg

Hausstaub auf einer Tastatur, vermutlich mit M. luteus

Micrococcus luteus wird als sogenannter „Luftkeim“ bezeichnet (umgangssprachlich wird er auch „Gelber Luftkokkus“ genannt), da er häufig auf Nährmedien in Petrischalen wächst, die bei einer Luftkeimsammlung verwendet werden.<ref name="MO_Unterricht" /> Er ist ubiquitär verbreitet, also fast überall zu finden, neben der Raumluft z. B. auf Staubpartikeln, Gegenständen und in der oberen Bodenschicht. Außerdem ist er Teil der natürlichen Hautflora beim Menschen.<ref name="brock" /> Dort ist er überwiegend auf den eher unbekleideten Körperteilen nachweisbar. Über den Menschen oder die Luft wurde er auf andere Habitate verbreitet, wie See- und Süßwasser, Pflanzen, sowie Fleisch- und Milchprodukte.<ref name="MO_Unterricht" />

Dokumentiert ist beispielsweise die Isolierung von M. luteus Stämmen aus dem Boden,<ref name="bp175355" /> Belebtschlamm aus einer Abwasserbehandlungsanlage,<ref name="PMID11931177" /> Meerwasser,<ref name="PMID20802040" /> von einem Korallenstück,<ref name="PMID21099143" /> der menschlichen Haut,<ref name="bp34071" /> mittelalterlicher Wandmalerei,<ref name="PMID11931177" /> Innenraumluft,<ref name="PMID11931177" /> aus Käse<ref name="bp184219" /> und verdorbenem Fleisch.<ref name="lim" />

Systematik

Äußere Systematik

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Micrococcus luteus wurde 1872 von Ferdinand Cohn nach Vorarbeiten von Joseph Schröter beschrieben.<ref name="bhl1" /> Cohn hatte die Bakterien auf einem Kartoffelnährboden gezüchtet. In derselben Arbeit hatte Cohn erstmals ein auf Darwin aufbauendes Klassifikationsschema für Bakterien mit Gattungs- und Artnamen entwickelt.<ref name="bhl2" /> Erst 1955 gelang die gesicherte Unterscheidung von Micrococcus- und Staphylococcus-Arten.<ref name="MO_Unterricht" /> Als Folge davon wurden zu Beginn des 21. Jahrhunderts Staphylokokken und andere Gattungen in die neu beschriebene Familie der Staphylococcaceae eingeordnet, während sie zuvor mit der Gattung Micrococcus in der Familie der Micrococcaceae zusammengefasst wurden.<ref name="brock" /> Ende des 20. Jahrhunderts erfolgte eine Neubeschreibung der Gattung Micrococcus durch Stackebrandt u. a. – mit Zuordnung von bisherigen Micrococcus-Arten zu anderen Gattungen.<ref name="PMID7547287" /> Untersuchungen zu Beginn des 21. Jahrhunderts führten zu einer weiter verbesserten Beschreibung der Gattung Micrococcus, wie auch der Arten M. luteus und M. lylae durch Wieser u. a.<ref name="PMID11931177" /> Micrococcus luteus ist Typusart der Gattung.<ref name="PMID7547287" />

Innere Systematik

Die in früheren Zeiten morphologisch orientierte Systematik in der Mikrobiologie führt dazu, dass M. luteus unter zahlreichen Synonymen bekannt ist. Dies sind die bereits genannten Bezeichnungen Micrococcus lysodeikticus (Versuche von Fleming mit Lysozym) und Sarcina lutea (wegen des mikroskopischen Erscheinungsbildes), aber auch Sarcina citrea und Sarcina flava.<ref name="dsmz" /> Schröter hatte 1872 das Bakterium ursprünglich als Bacteridium luteum bezeichnet.<ref name="bhl1" />

2019 zeigten phylogenetische Untersuchungen taiwanesischer Wissenschaftler, dass sich die drei Microcoocus-Spezies M. aloeverae, M. yunnanensis und M. luteus genetisch so ähnlich sind, dass sie zu einer Art zugehörig sind. Sie schlugen daher vor, die beiden zuerst genannten Arten als später beschriebene heterotypische Synonyme von M. luteus zu klassifizieren.<ref name="DOI10.1099/ijsem.0.003654" />

Untersuchungen aus den Jahren 1999 bis 2002 zeigen eine erstaunliche Vielfalt der Art Micrococcus luteus, und zwar hinsichtlich chemotaxonomischer Merkmale und biochemischer bzw. stoffwechselphysiologischer Eigenschaften. Zur Aufklärung der Stammesgeschichte – und der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen untereinander – untersucht man die DNA-Sequenzen und bei Bakterien zusätzlich die 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA. Genetische Untersuchungen der DNA-Sequenzen mittels DNA-DNA-Hybridisierung und die Analyse der 16S rRNA Sequenzen weisen bei M. luteus auf eine nahe Verwandtschaft der untersuchten Stämme hin, so dass sie alle der Art zugeordnet bleiben oder neu zugeordnet werden.<ref name="PMID11931177" /> Folgende Stämme werden unterschieden (Stand 2019):

Micrococcus luteus NCTC 2665 ist der speziestypische Stamm. Synonyme dafür sind Micrococcus luteus NCIB 9278, Micrococcus luteus CCM 169, Micrococcus luteus ATCC 4698 (entspricht ATCC 15307), Micrococcus luteus DSM 20030, Micrococcus luteus CN 3475, Micrococcus luteus Fleming NCTC 2665. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten Micrococcus luteus strain (Stamm) NCTC 2665 und Micrococcus luteus str. NCTC 2665.<ref name="taxo2" /><ref name="gold1" /> Hierbei handelt es sich um den „Fleming Stamm“, das Genom ist sequenziert (Biovar I).
Micrococcus luteus SK58. Gleichbedeutende Bezeichnungen lauten Micrococcus luteus strain (Stamm) SK58 und Micrococcus luteus str. SK58.<ref name="taxo2" /> Er wurde von der menschlichen Haut isoliert, das Genom ist sequenziert.
Micrococcus luteus str. modasa.<ref name="taxo2" /> Er wurde aus kontaminiertem Boden in Indien isoliert, das Genom ist sequenziert.
Micrococcus luteus MU201.<ref name="taxo2" /> Er wurde aus Käse isoliert,<ref name="bp184219" /> das Genom ist sequenziert.<ref name="gold5" />
Micrococcus luteus CD1_FAA_NB_1.<ref name="taxo2" /> Dieser Stamm wird im Rahmen des Human Microbiome Project (Humanes Mikrobiom Projekt, HMP) untersucht.<ref name="bp212667" /> Das HMP wurde 2008 vom US-amerikanischen National Institutes of Health (Nationale Gesundheitsinstitute) initiiert und hat das Ziel, das menschliche Mikrobiom näher zu charakterisieren. Die Genomsequenzierung dieses Stammes von M. luteus ist unvollständig.<ref name="gold4" />
Micrococcus luteus J28.<ref name="taxo2" /> Das Genom ist sequenziert.<ref name="gold6" />
Micrococcus luteus DSM 14234, Synonym Micrococcus luteus CCM 4959. Er wurde von einer mittelalterlichen Wandmalerei in Österreich isoliert<ref name="dsmz" /> und wurde während der Untersuchung als strain D7 bezeichnet (Biovar II).<ref name="PMID11931177" />
Micrococcus luteus DSM 14235, Synonym Micrococcus luteus CCM 4960. Er wurde aus Belebtschlamm aus einer Abwasserbehandlungsanlage in Ballarat (Australien) isoliert<ref name="dsmz" /> und wurde während der Untersuchung als strain Ballarat bezeichnet (Biovar III).<ref name="PMID11931177" />

Die Zuordnung zu drei Biovaren ist das Ergebnis der oben angeführten Untersuchungen. Es wurde auf eine Unterteilung in Subspezies (Unterarten) verzichtet, stattdessen erfolgte eine eher formale Trennung in Biovare. Der Begriff „Biovar“ basiert auf der biologischen Variabilität der untersuchten Organismen.

Im Falle von M. luteus betrifft dies v. a. chemotaxonomische Merkmale, untersucht wurden die in den Bakterien vorhandenen Menachinone, diese Chinone haben eine wichtige Funktion in der Atmungskette, ähnlich wie die Ubichinone in der Atmungskette beim Menschen. Bezüglich des Aufbaus der Bakterienzellwand wurden die polaren Lipide und Diaminosäuren untersucht, um den Typ der Peptidoglycane (Murein) zu charakterisieren. Weitere Untersuchungen umfassen den Abbau von Kohlenhydraten und anderen Substraten. Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Untersuchungsergebnisse und damit über die Eigenschaften der drei Biovare wieder.<ref name="PMID11931177" />

Merkmale	Biovar I M. luteus NCTC 2665	Biovar II M. luteus DSM 14234	Biovar III M. luteus DSM 14235
Gemeinsamkeiten	Abbau von D-Glucose, D-Mannose und Saccharose; Hydrolyse von p-Nitrophenyl-, α-Glucopyranosid- und L-Alanin-p-Nitroanilid; (schwaches) Wachstum bei 45 °C, bei pH 10,0 und bei einem Anteil von 10 % Natriumchlorid.
pH-Wert	kein Wachstum bei pH 6,0	Wachstum bei pH 6,0 variabel	kein Wachstum bei pH 6,0
Urease	Urease-positiv	Urease-variabel	Urease-positiv
Verwertung von	Maltitol, L-Aspartat und Propionat	D-Maltose, D-Trehalose, Acetat, Propionat, DL-3-Hydroxybutyrat, DL-Lactat, Pyruvat, L-Histidin, L-Phenylalanin, L-Serin und Phenylacetat	D-Maltose, D-Trehalose, 4-Aminobutyrat, Fumarat, DL-3-Hydroxybutyrat, DL-Lactat, Oxoglutarat, Pyruvat, L-Histidin und L-Prolin
Peptidoglycan-Typ	A2	A2	A4α
Vorherrschendes Menachinon	MK-8 und MK-8(H₂)	MK-8(H₂)	MK-8(H₂)

Üblicherweise zeigen die Bakterienstämme einer Art größere Übereinstimmungen in phänotypischen Merkmalen. So deutliche Variationen innerhalb einer Art wurden bisher nicht beobachtet. Dabei muss aber bedacht werden, dass eine Organismus-Art keine statische Einheit darstellt, sondern sich – über einen langen Zeitraum betrachtet – verändert. Eine mögliche Deutung dieser Ergebnisse ist, dass sie nur einen „Schnappschuss“ im Laufe der Evolution zeigen.<ref name="PMID11931177" />

Etymologie

Der Gattungsname lässt sich auf das Aussehen der Zellen zurückführen (mikros aus dem Altgriechischen bedeutet „klein“, kokkos ist altgriechisch für „Beere“), der Artname verweist auf das Aussehen der Kolonien (luteus aus dem Lateinischen bedeutet „goldgelb“).<ref name="MO_Unterricht" />

Bedeutung

Datei:Antibiogram Neomycin.jpg

Ein Antibiogramm, in dem die Wirkung des Antibiotikums Neomycin auf verschiedene Bakterien getestet wird. Eine Hemmwirkung auf ein Bakterium zeigt sich darin, dass es nicht ganz an das Antibiotikum (Mitte) heranwächst, wie dies bei M. luteus (unten) der Fall ist.

Das von M. luteus produzierte Carotinoid Sarcinaxanthin bietet das Potential wirtschaftlicher Nutzung. Carotinoide wirken als Antioxidantien („Radikalfänger“), die bereits zu diesem Zweck als Lebensmittelzusatzstoffe oder Nahrungsergänzungsmittel vermarktet werden. Auch ein Einsatz als Lebensmittelfarbstoff – ähnlich wie bei Beta-Carotin – ist denkbar.<ref name="PMID20802040" />

Von Bedeutung ist das Bakterium bereits als Indikator bei der Überprüfung von Antibiotika. M. luteus ist nicht nur gegenüber Lysozym empfindlich, sondern wird durch mehrere Antibiotika, z. B. Chloramphenicol, Erythromycin, Neomycin und Streptomycin im Wachstum gehemmt.<ref name="MO_Unterricht" /> In einem sogenannten Antibiogramm wird bestimmt, ob ein Mikroorganismus (meist ein Krankheitserreger) gegenüber einem bestimmten Antibiotikum empfindlich reagiert oder gegen dieses resistent ist, nach dem Ergebnis richtet sich im Idealfall die Antibiotikatherapie. Umgekehrt kann man auch untersuchen, auf welche Mikroorganismen ein bestimmtes Antibiotikum wirkt, indem man ein Plättchen mit einer definierten Menge eines Antibiotikums in die Mitte des Nährmediums in einer Petrischale legt und verschiedene Bakterienarten radial dazu ausstreicht (siehe Abbildung). Wenn das Bakterium nicht empfindlich auf den Wirkstoff reagiert, wächst es bis an das Plättchen heran, im anderen Fall hemmt das in das Nährmedium diffundierte Antibiotikum sein Wachstum.<ref name="schlegel" /> Bei einer Überprüfung eines Antibiotikums führt man M. luteus als Positivkontrolle mit, wenn bereits vorher bekannt ist, dass er empfindlich reagiert.

Eine in Zukunft ökologisch und ökonomisch interessante Anwendung von bestimmten M. luteus Stämmen liegt in ihrer Fähigkeit, als Komplexbildner Metallionen zu binden. Untersuchungen zeigen, dass dies bei Erzen, die Gold und Strontium in niedrigen Gehalten aufweisen, möglich ist, so dass eine Anreicherung der Metalle mit Hilfe des Bakteriums erfolgen kann.<ref name="bp20655" /> Auch eine mikrobiologische Sanierung von kontaminierten Böden ist denkbar – durch den Stamm M. luteus str. modasa – der in der Lage ist, Kohlenwasserstoffe abzubauen und somit potenziell zur Entfernung von Erdölrückständen im Boden eingesetzt werden kann.<ref name="PMID23516205" />

Auch aus Sicht der Lebensmittelmikrobiologie ist M. luteus von Bedeutung. Da er nicht pathogen ist, gibt es keine direkten Grenz- oder Richtwerte. Allerdings kann sein Wachstum auf Lebensmitteln zu deren Verderb führen, da er sich von den organischen Inhaltsstoffen ernährt. Die Anwesenheit der Bakterien führt folglich zu einer Anreicherung von Stoffwechselprodukten im Lebensmittel und ebenso zum Verlust der Inhaltsstoffe. Hierbei sind die proteolytischen Enzyme von M. luteus von Bedeutung, mit denen er Proteine (Eiweiße) abbauen kann.<ref name="MO_Unterricht" /> Dies führt bei zahlreichen proteinhaltigen Lebensmitteln (z. B. Fleischprodukten) zum Verderb, ohne dass es zu einer Lebensmittelvergiftung kommt.

Um dem vorzubeugen, sind hygienische Maßnahmen bei der Herstellung und Verpackung von Lebensmitteln anzuwenden, weiterhin werden Grenz- oder Richtwerte für Bakteriengruppen festgelegt. Dies ist insbesondere die „aerobe mesophile Koloniezahl“, darunter werden alle Bakterien aus dem Lebensmittel zusammengefasst, die mit Sauerstoff bei mittleren Temperaturen (20–40 °C) auf einem komplexen Nährmedium heranwachsen, also Kolonien bilden. Da M. luteus aerob und mesophil und außerdem sehr weit verbreitet ist, stellt er einen bedeutenden Vertreter in dieser Gruppe dar. Richtwerte für die aerobe mesophile Koloniezahl werden durch die Deutsche Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie veröffentlicht, diese betragen beispielsweise:<ref name="dghm" />

1 • 10⁵ KbE (Koloniebildende Einheiten) pro Gramm bei Speiseeis für die lose Abgabe an den Verbraucher und bei Instantprodukten, die kalt angerührt werden (Mousse, Pudding, Desserts);
1 • 10⁶ KbE pro Gramm bei Feinkostsalaten; feuchten, verpackten Teigwaren (z. B. Spätzle); Räucherlachs und Süßwasserfischen;
5 • 10⁶ KbE pro Gramm bei Hackfleisch, rohem Schweinefleisch und rohem Geflügelfleisch.

Quellen

Literatur

Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
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Einzelnachweise

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Weblinks

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