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RNA-Virus

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Vorlage:KeinVirustaxon

Datei:Was macht RNA-Viren so gefährlich?.webm
Was macht RNA-Viren so gefährlich?

Als RNA-Virus oder Ribonukleinsäure-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, „Ribonukleinsäure“) besteht. Der Begriff RNA-Viren ist keine taxonomische Sammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.

Eine genaue (nicht-taxonomische) Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen. Taxonomisch werden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in den Realms („Bereichen“) Riboviria (fast alle RNA-Viren inklusive der Retroviren und Pararetroviren, d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) und Ribozyviria (Gattung Deltavirus und Verwandte der Familie Kolmioviridae, in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifizierten Viroid-Familien Avsunviroidae und Pospiviroidae erfasst.

Wirte und verursachte Krankheiten

Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Ausgehend von metagenomischen Proben ist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, die Archaeen infizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere der Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota und Negarnaviricota, die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).<ref name="Bolduc2012" />

Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2) und Ebolavirus, aber auch das Hepatitis-D-Virus (Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.

Eigenschaften

Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.

Variabilität

RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren,<ref name="SanjuanNebot2010">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 2022-12-30 17:10:36 InternetArchiveBot 

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  }}</ref> da ihre RNA-Polymerase meist keine {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}-Exonuklease-Funktion aufweist.<ref>J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1999, Band 96, Nr. 24, S. 13910–13913, PMID 10570172, }} PMC 24164 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref name="Klein">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Korrekturlesefunktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird.<ref name="Lauber2013">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 
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  }}</ref> Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen.<ref name="PMID3318675">D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annual Review of Microbiology. 1987, Band 41, S. 409–433, PMID 3318675.</ref> Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich,<ref name="pmid8058787">J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nr. 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, }} PMC 44581 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> dessen RNA eine IRES enthält.<ref name="pmid15448367">A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Nr. 10, Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367.</ref> Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden.<ref name="PMID3318675" /> Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.<ref>E. C. Holmes: What does virus evolution tell us about virus origins? In: Journal of Virology. 2011, Band 85, Nr. 11, S. 5247​–5251. doi:10.1128/JVI.02203-10, PMID 21450811, }} PMC 3094976 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>M. R. Patel, M. Emerman, H. S. Malik: Paleovirology – ghosts and gifts of viruses past. In: Current Opinion in Virology. 2011, Band 1, Nr. 4, S. 304–309, doi:10.1016/j.coviro.2011.06.007, PMID 22003379, }} PMC 3190193 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Wirtsresistenz

Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.<ref>A. M. Dickson, J. Wilusz: Strategies for viral RNA stability: live long and prosper. In: Trends in Genetics. 2011, Band 27, Nr. 7, S. 286–293. doi:10.1016/j.tig.2011.04.003. PMID 21640425, }} PMC 3123725 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Systematik

Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).

Gruppe III: dsRNA-Viren

Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:<ref name="viralzone, 293">SIB: Double Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone</ref><ref name="Klein" />

Realm Riboviria, hier nur die dsRNA-Viren

Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:<ref>SIB: Positive Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone</ref>

Realm Riboviria, hier nur die {{#if:trim|(+)ssRNA}}-Viren 

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  }}. Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35).</ref><ref>SIB: Macronovirus. Auf: ExPASy: ViralZone.</ref><ref name="SIB7918">SIB: Macronovirus. Auf: ViralZone.</ref><ref name="Qian2003">D. Qian, Z. Shi, S. Zhang, Z. Cao, W. Liu, L. Li, Y. Xie, I. Cambournac, {{#if:trim|J.-R.}} Bonami: Extra small virus-like particles (XSV) and nodavirus associated with whitish muscle disease in the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. In: Journal of Fish Diseases. Band 26, Nr. 9, September 2003, S. 521-527; PMID 14575370, doi:10.1046/j.1365-2761.2003.00486.x.</ref><ref name="Widada2004">J. Widada, S. Widada, J. R. Bonami: Characteristics of the monocistronic genome of extra small virus, a virus-like particle associated with Macrobrachium rosenbergii nodavirus: possible candidate for a new Spezies of satellite virus. In: Journal of General Virology. Band 85, Nr. 3, März 2004, S. 643–646; PMID 14993649, doi:10.1099/vir.0.79777-0.</ref>
  • Gattungen ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
  • Spezies ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
    • „Acyrthosiphon pisum virus“ (APV)<ref>J. F. van den Heuvel, H. R. Hummelen, Martin Verbeek, Annette Dullemans: Characteristics of Acyrthosiphon pisum Virus, a Newly Identified Virus Infecting the Pea Aphid. In: Journal of Invertebrate Pathology. November/Dezember 1997, Band 70, Nr. 3, S. 169–176, doi:10.1006/jipa.1997.4691, PMID 9367722</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Acyrthosiphon pisum virus (species, acronym: CAV, equivalent: Chara corallina virus)</ref>
    • „Chara australis virus“ (CAV), alias „Chara corallina virus“<ref>A. J. Gibbs, M. Torronen, A. M. Mackenzie, J. T. Wood, J. S. Armstrong, H. Kondo, T. Tamada, P. L. Keese: The enigmatic genome of Chara australis virus. In: Journal of General Virology. November 2011, Band 92, Nr. 11, S. 2679–2690; doi:10.1099/vir.0.033852-0, PMID 21733884. Zitat: „It is a ssRNA molecule of 9065 nt with at least four ORFs“</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Chara australis virus (species, positive-strand ssRNA viruses)</ref>
    • „Kelp fly virus“ (KFV)<ref>Kelp fly virus. Auf: Virus-Host DB.</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Kelp fly virus (species, positive-strand ssRNA viruses)</ref>
    • „Chronic bee paralysis virus“ (CBPV)<ref>Eric Dubois E, Caroline Reis Frank Schurr Nicolas Cougoule, Magali Ribiére-Chabert: Effect of pollen traps on the relapse of chronic bee paralysis virus in honeybee (Apis mellifera) colonies. In: Apidologie. Band 49, Nr. 2, April 2018, S. 235–242; doi:10.1007/s13592-017-0547-x, Epub 12. Oktober 2017.</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Chronic bee paralysis virus (species, acronym: CBPV, positive-strand ssRNA viruses)</ref>
    • „Plasmopara halstedii virus“ (PhV)<ref>Marion Heller-Dohmen E, Jens Pfannstiel, Otmar Spring: The nucleotide sequence and genome organization of Plasmopara halstedii virus. In: Virology Journal. Band 8, Nr. 123, 17. März 2011; doi:10.1186/1743-422X-8-123, }} PMC 3069955 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 21410989 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).</ref><ref>NCBI Taxonomy Browser: Plasmopara halstedii virus A (species)</ref>

Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativer Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich die {{#if:trim|(-)ssRNA}}-Viren der Realms Riboviria sowie die Viren des kleinen Realms Ribozyviria (mit dem Deltavirus). Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme der Gattung Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet. Im Jahr 2019 kam das Deltavirus mit seiner Verwandtschaft aus der Familie Kolmioviridae im eigens geschaffenen Realm Ribozyviria hinzu.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name="Klein" /><ref>SIB: Negative Strand RNA Viruses. Auf: ViralZone.</ref>

Realm Riboviria, hier nur die {{#if:trim|(-)ssRNA}}-Viren

Realm Ribozyviria (zirkulär)

Literatur

  • D. M. Knipe, Peter M. Howley, D. E. Griffin (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.

Weblinks

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Einzelnachweise

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