Coronaviridae

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Systematik
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Coronaviridae<ref name="Kuhn2010" /> ist eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Die Viren innerhalb der Familie werden (fach)umgangssprachlich Coronaviren genannt und gehören zu den RNA-Viren mit den größten Genomen.

Die ersten Coronaviren wurden bereits Mitte der 1960er Jahre beschrieben.<ref name="NTV">Faktencheck zu Coronavirusmythen – Von Chlordioxid, Vertuschung und Zwiebeln. n-tv.de, 18. März 2020. Quelle: Robert Koch-Institut.</ref> Als Entdeckerin gilt die britische Virologin June Almeida, der 1966 eine Aufnahme mittels Elektronenmikroskop gelang.<ref>Denise Gellene: Overlooked No More: June Almeida, Scientist Who Identified the First Coronavirus. nytimes.com, 8. Mai 2020 (Update 10. Mai 2020); abgerufen am 5. August 2020.</ref> Die im elektronenmikroskopischen Bild grob kugelförmigen Viren fallen durch einen Kranz von blütenblattartigen Fortsätzen auf, der an eine Sonnenkorona erinnert und der ihnen den Namen gab.

Vertreter dieser Virenfamilie verursachen bei allen vier Klassen der Landwirbeltiere (Säugetiere, Vögel, Reptilien, Amphibien) sehr unterschiedliche Erkrankungen. Sie sind genetisch hochvariabel und können so manchmal auch mehrere Arten von Wirten infizieren. Beim Menschen sind sieben Arten von Coronaviren als Erreger von respiratorischen Infektionen von Bedeutung, und zwar von leichten (Erkältung / Grippaler Infekt) bis hin zum so genannten Schweren akuten Atemwegssyndrom (SARS, Severe Acute Respiratory Syndrome).

Unter den menschlichen Coronaviren besonders bekannt geworden sind die folgenden Coronaviren:

SARS-CoV (Severe Acute Respiratory Syndrome Corona Virus) bzw. SARS-CoV-1,<ref name="Anm-SARS-CoV" group="A." />
MERS-CoV (Middle East Respiratory Syndrome Corona Virus),
SARS-CoV-2 (Severe Acute Respiratory Syndrome Corona Virus 2).

Sie waren bzw. sind die Auslöser der SARS-Pandemie 2002/2003, der MERS-Epidemie (ab 2012) und der COVID-19-Pandemie (ab 2019).

Merkmale

Erscheinungsbild

Datei:Coronaviruses 004 lores.jpg

Elektronenmikroskopische Aufnahme von Coronaviren

Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spike-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet.<ref>B. Delmas, H. Laude: Assembly of Coronavirus Spike Protein Into Trimers and Its Role in Epitope Expression. In: Journal of Virology, November 1990, Band 64, Nr. 11, S. 5367–5375. PMID 2170676, }} PMC 248586 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann,<ref>Structure of "Spike" Protein in New Coronavirus Determined. ChemistryViews.org, 21. Februar 2020; abgerufen am 3. März 2020.</ref> als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.<ref>Spike Protein / S Protein. Sino Biological.com; abgerufen am 3. März 2020.</ref>

In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden. Nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.

Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.

Genom

Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.<ref name="Denison2011">M. R. Denison, R. L. Graham, E. F. Donaldson, L. D. Eckerle, R. S. Baric: Coronaviruses: an RNA proofreading machine regulates replication fidelity and diversity. In: RNA Biology. Band 8, Nr. 2, März-April 2011, S. 270–279, doi:10.4161/rna.8.2.15013, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1555-8584|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, UTR) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine NSP-1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des NSP-1b führt.<ref name="DOI10.1128/JVI.02182-06">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese „geschachtelten“ mRNAs werden auch als „nested set of mRNAs“ bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}), beigetragen.

Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht.<ref name="Denison2011" /> Vermutlich bewirkt dieser Korrekturlesemechanismus, dass das antivirale Mittel Ribavirin bei COVID-19 (SARS-CoV-2) nicht wirkt.<ref name="SdW2020-08">David Cyranoski: Virologie: Porträt eines Killers. Online-Ausgabe des Artikels in Spektrum der Wissenschaft, August 2020, Nr. 8, S. 40–49.</ref>

Vorkommen und Verbreitung

Bereits 1932 wurde die Infektiöse Bronchitis bei Geflügel untersucht, die vom Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV, Art Avian coronavirus), einem Gammacoronavirus aus der Unterfamilie der Orthocoronavirinae, verursacht wurde. Damals konzentrierten sich die Untersuchungen auf das Krankheitsgeschehen. Aussehen und genetische Verwandtschaftsverhältnisse des Virus waren unbekannt, und der Name „Coronaviren“ existierte noch nicht.<ref name="Hudson1932" /><ref name="Kasmi2020" />

Die ersten namentlichen Coronaviren wurden Mitte der 1960er Jahre beschrieben.<ref name="NTV" /><ref name="Kahn2005" /> Das erstentdeckte Exemplar war das später verlorengegangene humane Coronavirus B814 (nicht klassifiziert<ref>Stuart Siddell, Steven Myint: Coronaviruses. In: Steven Myint, D. A. J. Tyrrell, David Taylor-Robinson (Hrsg.): Viral and Other Infections of the Human Respiratory Tract. Chapman & Hall, London 1996, ISBN 978-94-011-7932-4 (Volltext als PDF (PDF; 3,8 MB) ).</ref>). Coronaviren sind genetisch hochvariabel; einzelne Arten aus der Familie Coronaviridae können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Arten von Wirten infizieren, also Zoonosen verursachen.

Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit den 2012 neu aufgetretenen Viren der Art Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.

Die Anfang 2020 von der chinesischen Stadt Wuhan ausgegangene COVID-19-Pandemie wurde von einem bis dahin unbekannten Coronavirus verursacht, das den Namen SARS-CoV-2 erhielt.<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20200109084208

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  }} Im Original publiziert auf xinhuanet.com vom 9. Januar 2020.
 WHO: Pneumonia of unknown cause – China. Disease Outbreak News vom 5. Januar 2020.</ref><ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Hamburger Abendblatt – Hamburg|Hamburger Abendblatt – Hamburg: }}{{#if:|{{#if:Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus?|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus?}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.abendblatt.de/podcast/die-digitale-sprechstunde/article228343665/Wie-gefaehrlich-ist-das-neuartige-Corona-Virus.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus?}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.abendblatt.de/podcast/die-digitale-sprechstunde/article228343665/Wie-gefaehrlich-ist-das-neuartige-Corona-Virus.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus?}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:2020-02-05{{#if: 2020-03-18 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Systematik

Etymologie

Der Name „Coronaviren“ – {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}} „Kranz, Krone“ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem charakteristischen Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen. Der erste veröffentlichte Bericht über die Entdeckung gibt die Namensgebung durch die Entdecker wieder als beruhend auf der Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung der Viren zur Sonnenkorona:

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|

„Die Partikel sind mehr oder weniger rundlich im Querschnitt; obwohl es ein gewisses Maß an Polymorphismus gibt, gibt es auch einen charakteristischen „Saum“ aus 200 Å langen Fortsätzen, welche rundlich oder blütenblattförmig sind, statt kantig [?] oder spitz, wie bei den Myxoviren. Dieses an die Sonnenkorona erinnernde Aussehen wird vom Maus-Hepatitis-Virus und einigen kürzlich vom Menschen gewonnenen Viren, namentlich B814, 229E und einigen anderen, geteilt.“{{#if: Nature 1968 || <ref name="virol_cov" /> }}

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}}

Ein anderer Bericht führt die Wahl der Entdecker auf die Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung zu einer Krone zurück,<ref name="Bradburne1970" /> beruft sich dabei jedoch auf den Erstbericht, der eine abweichende Beschreibung gibt. Zwei virologische Referenzwerke enthalten ein Kapitel, bei dem ein Autor namensgleich mit einer Person aus der o.Vorlage:Nnbspg. Entdeckergruppe ist („Kenneth McIntosh“ vs. „K. McIntosh“), und, in dem jeweils die „Kronen-Etymologie“ gegeben wird.<ref name="McIntosh2009-crown" /><ref name="McIntosh2004" />

Strukturierung

Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften in zwei Unterfamilien und aktuell fünf Gattungen eingeteilt (eine sechste ist vorgeschlagen).<ref name="ICTV_MSL#35" /> Eigenschaften wie Wirtsspektrum, Organspektrum oder Erkrankungsart spielen bei der Klassifikation keine Rolle.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />

Die aktuellen beiden Unterfamilien heißen Orthocoronavirinae und Letovirinae. Dabei ist Orthocoronavirinae die weitaus größere von beiden. Letovirinae ist ein deutlich jüngeres Taxon innerhalb der Familie Coronaviridae, und bisher ist nur eine einzige Letovirenart bekannt: Microhyla letovirus 1.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Die fünf aktuellen Gattungen heißen: Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Deltacoronavirus, Gammacoronavirus und Alphaletovirus. Eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“<ref name="ictv_taxprop_2019.021S" /> könnte noch dazukommen.<ref name="ICTV_MSL#35" /> Die früheren Gattungen Torovirus und Bafinivirus finden sich heute in der Unterfamilie Torovirinae in der Nidoviren-Familie Tobaniviridae.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" /><ref name="ICTV_MSL#35" />

Die Anzahl der Arten ändert sich laufend, insbesondere seit der SARS-Pandemie 2002/2003. Seitdem hatte sich die Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren massiv verstärkt. Die Arten sind in eine größere Zahl Untergattungen eingeordnet. Diese sollen bei der systematischen Einordnung noch nicht eingehend beschriebener bzw. zukünftig entdeckter Coronavirusarten helfen und sind in der systematischen Übersicht (siehe unten) aufgelistet.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />

Innere Systematik

Systematische Darstellung nach ICTV (Stand: 7. Mai 2024).<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref><ref name="ICTV_VMR">ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).</ref> (*) ehem. Typusart<ref name="ICTV_MSL#35" />

Familie Coronaviridae

Unterfamilie Letovirinae
- Gattung Alphaletovirus
  - Untergattung Milecovirus
    - Spezies Alphaletovirus microhylae (*)
      - Microhyla letovirus 1 (MLeV)<ref name="Bujhari2018" />
Unterfamilie Orthocoronavirinae, ehem. Unterfamilie Coronavirinae,<ref name="ictv_taxprop_2017.013S" /> ehem. Gattung Coronavirus<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V" />
- Gattung Alphacoronavirus (ehem. Phylogruppe Gruppe-1-Coronaviren<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V" />)
  - Untergattung Amalacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus almalfi (früher Alphacoronavirus AMALF) mit
      - Bat alphacoronavirus isolate AMA_L_F (BtCoV-AMA-L-F)
        Subtyp: AMA_L_F
  - Untergattung Colacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus myotis mit
      - Bat coronavirus CDPHE15 (BtCoV CDPHE15)
        Subtyp: bat/USA/CDPHE15/2006
  - Untergattung Decacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus australiense (früher Alphacoronavirus WA3607, provisorisch Alphacoronavirus sp. WA3607) mit
      - Alphacoronavirus WA3607 (ACoV-WA3607)
        Subtyp: WA3607
    - Spezies Alphacoronavirus ferrumequini (früher Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013) mit
      - Bat Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB2013 [BtRf-AlphaCoV/HuB2013] (BtRf-AlphaCoV)
        Subtyp: BtRf-HuB2013
    - Spezies Alphacoronavirus hipposideri (früher Alphacoronavirus CHB25) mit
      - Hipposideros pomona bat coronavirus CHB25 (HipPBCoV-CHB25)
        Subtyp: CHB0025
    - Spezies Alphacoronavirus rousetti mit
      - Rousettus bat coronavirus HKU10 (BtCoV HKU10)
        Subtyp: 183A
  - Untergattung Duvinacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus chicagoense mit
      - Humanes Coronavirus 229E, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (HCoV_229E)
        Isolate: 229E und J0304
  - Untergattung Luchacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus ratti mit
      - Lucheng Rn rat coronavirus (LRNV)
        Subtyp: Lucheng-19
  - Untergattung Minacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus neovisontis mit
      - Mink coronavirus [Mink coronavirus 1] (MCoV, MCoV-1)
        Subtyp: WD1127
      - Ferret coronavirus
  - Untergattung Minunacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus miniopteri mit
      - Miniopterus bat coronavirus HKU8 (Mi-BatCoV_HKU8, Bat-CoV-HKU8)
        Subtyp: AFCD77
    - Spezies Alphacoronavirus pusilli mit
      - Miniopterus bat coronavirus 1 (Mi-BatCoV_1A)
        Subtyp: AFCD62
  - Untergattung Myotacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus ricketti mit
      - Bat Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011 [BtMr-AlphaCoV/SAX2011] (BtMr-AlphaCoV)
        Subtyp: BtMr-SAX2011
  - Untergattung Nyctacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus chalinolobi (provisorisch Alphacoronavirus sp. WA2028) mit
      - Alphacoronavirus WA2028 (ACoV-WA2028)
        Subtyp: WA2028
    - Spezies Alphacoronavirus nyctali mit
      - Bat Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013 [BtNv-AlphaCoV/SC2013] (BtNv-AlphaCoV)
        Subtyp: BtNv-SC2013
    - Spezies Alphacoronavirus pipistrelli mit
      - Bat Pipistrellus kuhlii coronavirus 3398 [Alphacoronavirus Bat-CoV/P.kuhlii/Italy/3398-19/2015] (PK-BatCoV)
        Subtyp: P.kuhlii/Italy/3398/2015
    - Spezies Alphacoronavirus tylonycteridis mit
      - Tylonycteris bat coronavirus HKU33 (TyBCoV-HKU33)
        Subtyp: GZ151867
  - Untergattung Pedacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus finnoniense mit
      - Bat Myotis daubentonii Alphacoronavirus 020_16 [Bat alphacoronavirus BtCoV/020_16/M.dau/FIN/2016] (BtCoV/020_16/M.dau/FIN/2016)
        Subtyp: 020_16
    - Spezies Alphacoronavirus gouldii (provisorisch Alphacoronavirus sp. WA1087) mit
      - Alphacoronavirus WA1087 (ACoV-WA1087)
        Subtyp: WA1087
    - Spezies Alphacoronavirus porci mit
      - Porcine epidemic diarrhea virus (PEDV)
        Subtyp: CV777
    - Spezies Alphacoronavirus scotophili mit
      - Scotophilus bat coronavirus 512 (Sc-BatCoV_512)
        Subtyp: 512/2005
  - Untergattung Rhinacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus rhinolophi mit
      - Rhinolophus bat coronavirus HKU2 (Rh-BatCoV_HKU2, Bat-CoV-HKU2)
        Subtyp: GD/430/2006
      - Enterisches Schweine-Alphacoronavirus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SeACoV, SADS-CoV)<ref name="Yang2020-08" /><ref name="Zhou2017" /><ref name="Edwards2020-10" />
        Rekombinante: rSADS-CoV, z. B. rSADS-CoV-tRFP mit tRFP ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}})<ref name="Edwards2020-10" />
  - Untergattung Setracovirus
    - Spezies Alphacoronavirus amsterdamense mit
      - Humanes Coronavirus NL63, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (HCoV_NL63) – kommt auch in Fledermäusen vor<ref name="SdW2020-08" />
        Subtyp: Amsterdam I
    - Spezies Alphacoronavirus triaenopis mit
      - Kenya NL63-related bat coronavirus BtKYNL63-9b (BtKYNL63-9b)
        Wirt: Triaenops afer (Afrikanische Dreizahnblattnase)
  - Untergattung Soracovirus
    - Spezies Alphacoronavirus soricis mit
      - Sorex araneus coronavirus T14 [Common shrew coronavirus Tibet-2014] (Sa-CoV_T14)
  - Untergattung Sunacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus sunci mit
      - Suncus murinus coronavirus X74 [Suncus murinus coronavirus Xingguo-74] (Sm-CoV_X74)
  - Untergattung Tegacovirus
    - Spezies Alphacoronavirus suis (früher Alphacoronavirus 1,*) mit
      - Transmissible gastroenteritis virus (TGEV) inkl. Porcine respiratory coronavirus
        Subtyp: PUR46-MAD<ref name="EurekAlert2020-07-17" />
      - Swine enteric coronavirus alias Transmissible gastroenteritis virus oder Porcine respiratory coronavirus (PRCV)<ref name="Gallo2026"/>
      - Canines Coronavirus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (CCov)
      - Felines Coronavirus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (FCov)
        Isolate: Felines Infektiöses Peritonitis-Virus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (FIPV/79-1146), Felines Enterales Coronavirus, engl. Feline enteric coronavirus (FECV/79-1683), Felines Coronavirus 23 (FCov-23), Felines Coronavirus RM (FCov-RM), Acinonyx jubatus coronavirus, …
    - Spezies „Cardioderma bat coronavirus/Kenya/KY43/2006“ alias „Cardioderma coronavirus/Kenya/KY43/2006“, „Bat coronavirus BtKY43/Kenya/2006“,<ref>NCBI Taxoomy Browser: Cardioderma bat coronavirus/Kenya/KY43/2006 (species).</ref> „Cardioderma cor coronavirus KY43“ (CcCoV-KY45) – Wirt: Herznasenfledermaus (Cardioderma cor), Rezeptor: CEACAM6<ref name="Gallo2026"/>
- Gattung Betacoronavirus (ehem. Phylogruppe Gruppe-2-Coronaviren<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V" />)
  - Datei:TEM of coronavirus OC43.jpg
    Virionen von HCoV_OC43
    Untergattung Embecovirus
    - Spezies Betacoronavirus gravedinis (früher Betacoronavirus 1) mit
      - Humanes Coronavirus OC43, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (HCoV_OC43)<ref name="Scinexx2020-03-30" /> – kommt auch in Nagetieren vor.<ref name="SdW2020-08" />
        Subtyp: ATCC VR-759
      - Bovines Coronavirus (BCoV)
      - Equines Coronavirus (ECoV-NC99)
      - Porzines hämagglutinierendes Enzephalomyelitis-Virus (HEV, PHEV)<ref name="Edwards2020-10" /><ref name="NCBI_42005" />
      - Humanes Enterisches Coronavirus (HECoV)
    - Spezies Betacoronavirus hongkongense mit
      - Humanes Coronavirus HKU1, angl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (HCoV_HKU1) – kommt auch in Nagetieren vor<ref name="SdW2020-08" />
        Subtyp: HKU1
    - Spezies Betacoronavirus muris (früher Murine coronavirus,*) mit
      - Murines Hepatitis-Virus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (MHV)
        Subtyp: A59
      - Ratten-Coronavirus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (RtCoV)<ref name="NCBI_31632" />
        Subtypen: Parker, 681, NJ, Sialodacryoadenitis
      - Puffinosis-Coronavirus ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, PV) – bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern (Puffinus puffinus)
    - Spezies Betacoronavirus myodae mit
      - Myodes coronavirus 2JL14 [Myodes rufocanus vole coronavirus 2/JL2014] (MrufCoV_2JL14)
        Subtyp: 2JL14
    - Spezies Betacoronavirus ratti (früher China Rattus coronavirus HKU24) mit
      - China Rattus coronavirus HKU24 [Betacoronavirus HKU24] (ChRCoV_HKU24, RtCov-HKU24)
        Subtyp: HKU24-R05005I
  - Untergattung Hibecovirus
    - Spezies Betacoronavirus hipposideri mit
      - Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013 [Bat Hipposideros pratti Betacoronavirus Zhejiang2013, Bat Hp-betacoronavirus/Zhejiang2013] (Bat_Hp-BetaCoV)
        Subtyp: Zhejiang2013
    - Spezies „Buhirugu virus 1“<ref name="Fedurek2024" />
  - Untergattung Merbecovirus
    - Spezies Betacoronavirus cameli mit
      - Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)
        Subtyp: HCoV-EMC
    - Spezies Betacoronavirus erinacei mit
      - Hedgehog coronavirus 1 (EriCoV)
        Subtyp: 2012-174/GER/2012
    - Spezies Betacoronavirus pipistrelli mit
      - Pipistrellus bat coronavirus HKU5 (Pi-BatCoV_HKU5, Bat-CoV-HKU5)
        Subtyp: LMH03f
      - Bat HKU5-CoV-2<ref name="ntv-2025-02-22" /> (benutzt ACE2-Rezeptor und kann im Labor menschliche Zellen infizieren)<ref name="Chen2025" />
    - Spezies Betacoronavirus tylonycteridis mit
      - Tylonycteris bat coronavirus HKU4 (Ty-BatCoV-HKU4)
        Subtyp: B04f
  - Untergattung Nobecovirus
    - Spezies Betacoronavirus cororeum mit
      - Rousettus bat coronavirus GCCDC1 (Ro-BatCoV_GCCDC1)
        Subtyp: GCCDC1 356
    - Spezies Betacoronavirus eidoli mit
      - Eidolon helvum bat coronavirus CMR704-P12 (Ei-BatCoV_C704)
    - Spezies Betacoronavirus rousetti mit
      - Rousettus bat coronavirus HKU9 (Ro-BatCoV_HKU9, Bat-CoV-HKU9)
        Subtyp: BF_005I
  - Untergattung Sarbecovirus – Details siehe Betacoronavirus pandemicum, §Systematik.
    Datei:Novel Coronavirus SARS-CoV-2.jpg
    TEM-Aufnahme von Virionen des SARS-CoV-2
    - Spezies Betacoronavirus pandemicum (SARS-assoziierte Coronaviren, {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, SARSr-CoV)<ref name="Hu2017" /> – Details siehe dort, §Systematik.
- Gattung Gammacoronavirus (ehem. Phylogruppe Gruppe-3-Coronaviren<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V" />)
  - Untergattung Brangacovirus
    - Spezies Gammacoronavirus brantae mit
      - Goose coronavirus CB17 [Canada goose-Branta canadensis-coronavirus-Cambridge Bay 2017] (BcanCoV_CB17)
        Subtyp: CB17
  - Untergattung Cegacovirus
    - Spezies Gammacoronavirus delphinapteri mit
      - Beluga whale coronavirus SW1 (BWCoV)
        Subtyp: SW1
      - Bottlenose dolphin coronavirus HKU22 (BdCoV_HKU22)
        Subtyp: CF090325
  - Untergattung Igacovirus
    - Spezies Gammacoronavirus anatis mit
      - Duck coronavirus 2714 (DuCoV_2714)
        Subtyp: DK/GD/27/2014
    - Spezies Gammacoronavirus galli (früher Avian coronavirus,*) mit
      - Infectious bronchitis virus (IBV)
        Subtyp: Beaudette
    - Spezies Gammacoronavirus pulli mit
      - Avian coronavirus 9203 [Infectious bronchitis virus Ind-TN92-03] (ACoV_9203) – Erreger der Infektiösen Bronchitis bei Vögeln
      - Fasanen-Coronavirus, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (PhCoV)
      - Truthahn-Coronavirus. engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (TCoV)
- Gattung Deltacoronavirus
  - Untergattung Andecovirus
    - Spezies Deltacoronavirus marecae mit
      - Wigeon coronavirus HKU20 (WiCoV_HKU20, WiCoV-HKU20)
        Subtyp: 9243
  - Untergattung Buldecovirus (inkl. ehem Untergattung Moordecovirus)<ref name="ictv_taxref_moordecovirus_2019.021S" />
    - Spezies Deltacoronavirus gallinulae mit
      - Common moorhen coronavirus HKU21 (CMCoV_HKU21)
    - Spezies Deltacoronavirus lonchurae mit
      - Munia coronavirus HKU13 (MunCV_HKU13)
        Subtyp: 3514
    - Spezies Deltacoronavirus pycnonoti (*) mit
      - Bulbul coronavirus HKU11 (BulCV_HKU11, BuCoV-HKU11)
        Subtyp: 934
      - Drossel-Coronavirus HKU12, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ThCoV-HKU12)<ref name="Boheemen2014" />
    - Spezies Deltacoronavirus suis mit
      - Porcine coronavirus HKU15 (PoCoV_HKU15, PDCoV)
        Subtyp: 155
    - Spezies Deltacoronavirus zosteropis mit
      - White-eye coronavirus HKU16 (WECoV_HKU16)
        Subtyp: 6847
    - Spezies „Sperlings-Coronavirus HKU17“, engl. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“ (SpCoV-HKU17) – Vorschlag<ref name="NCBI_1159906" /><ref name="Shi2016" />
  - Untergattung Herdecovirus
    - Spezies Deltacoronavirus nycticoracis mit
      - Nachtreiher-Coronavirus HKU19, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NHCoV_HKU19)
        Subtyp: 6918
- Gattung „Epsiloncoronavirus“ – Vorschlag<ref name="ictv_taxprop_2019.021S" />
  - Untergattung „Tropepcovirus“ – Vorschlag
    - Spezies „Tropidophorus coronavirus 118981“ [„Guangdong chinese water skink coronavirus“] ((Tsin-CoV 118981)<ref name="vipr-zglxr118981" /><ref>Guangdong chinese water skink coronavirus. NCBI (species).</ref>), bei chinesischen Wasserskinken (Tropidophorus sinicus)<ref name="vipr-zglxr118981" /><ref name="NCBI_2116470" /> (*)
Unterfamilie Pitovirinae<ref name="ICTV_MSL#37">ICTV Master Species List 2021.v1. ICTV, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37).</ref>
- Gattung Alphapironavirus
  - Untergattung Samovirus
    - Spezies Alphapironavirus salmonis (früher Alphapironavirus bona, *)
      - Pacific salmon nidovirus (PsNV)
Unterfamilie Torovirinae (inklusive Gattungen Torovirus und Bafinivirus) → Familie Tobaniviridae<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V" />

Anm.: Bei den Virusbezeichnungen sind Synonyme und Schreibvarianten in eckige Klammern gesetzt, Akronyme in runde.

Kladogramm

Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #39v2 (Stand 7. Mai 2024) aktualisiert:<ref name="Shi2016">Mang Shi, Xiabn-Dan Lin, Jun-Huia Tian et al.: Redefining the invertebrate RNA virosphere. In: Nature, 23. November 2016, Band 540, S. 539–543 (englisch); doi:10.1038/nature20167, ResearchGate:310735183 researchgate.net (Volltext) – Supplement (PDF; 1,8 MB).</ref><ref name="ICTV_Tax" /><ref name="ICTV_VMR" />

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Äußere Systematik

Ordnung	Unterordnung	Familie
Nidovirales
	Abnidovirineae
		Abyssoviridae
	Arnidovirineae
		Arteriviridae
		Cremegaviridae
		Gresnaviridae
		Olifoviridae
	Cornidovirineae
		Coronaviridae
	Mesnidovirineae
		Medioniviridae
		Mesoniviridae
	Monidovirineae
		Mononiviridae
	Nanidovirineae
		Nanghoshaviridae
		Nanhypoviridae
	Ronidovirineae
		Euroniviridae
		Roniviridae
	Tornidovirineae
		Tobaniviridae

Taxonomische Hintergründe

Unterfamilien

Bis 2018 bestand Coronaviridae aus den Unterfamilien Coronavirinae und Torovirinae. Davor war sie bigenerisch, bestehend aus den Gattungen (Genera) Coronavirus und Torovirus.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

2009, im Zuge der Weiterentwicklung der Familie, war die Gattung Coronavirus zur Unterfamilie Coronavirinae erhoben worden. Die Unterfamilie enthielt dieselben Viren wie zuvor die Gattung. Sie war neben die neue Unterfamilie Torovirinae gestellt worden, die unter anderem die Gattung Torovirus enthielt.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" />

2018 wurde die Unterfamilie Coronavirinae in Orthocoronavirinae umbenannt. Näheres im Abschnitt Orthocoronavirinae.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Gattungen

Die Viren innerhalb der alten Gattung Coronavirus waren auf der Grundlage von phylogenetischen und serologischen Eigenschaften der Arten in drei nicht-taxonomische, monophyletische Gruppen (Kladen) unterteilt worden, die man früher auch als HCoV-229E-ähnliche (Gruppe 1), HCoV-OC43-ähnliche (Gruppe 2) und IBV-ähnliche (Gruppe 3) Coronaviren bezeichnet hatte. Gruppe 2 wurde weiter in die vier ebenfalls monophyletischen Untergruppen 2A bis 2D unterschieden.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="McIntosh2009-likes" /><ref name="Rovida2004" />

Während der 2009 stattfindenden Bildung der neuen Unterfamilie Coronavirinae aus der alten Gattung Coronavirus wurden die damaligen drei informellen, aber lange und gut etablierten monophyletischen Gruppen zu den heutigen Gattungen Alpha- bis Gammacoronavirus (in der Reihenfolge des griechischen Alphabetes: Alpha, Beta, Gamma, Delta, Epsilon, …).<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /> Gattung Deltacoronavirus<ref name="ictv_taxref_δcov_2010.023a-dV" /> kam später dazu, eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“<ref name="ictv_taxprop_2019.021S" /> könnte bald dazukommen. Die Gattung Torovirus blieb hingegen unter diesem Namen bestehen und wurde in die neue Unterfamilie Torovirinae eingeordnet. Dieser wurde neben Torovirus noch die neue Gattung Bafinivirus von bazilliformen (stäbchenförmigen) Fischviren hinzugefügt.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" />

2018 verschwanden die Toroviren dann gänzlich aus der Familie Coronaviridae, gleichzeitig kamen die Letoviren neu hinzu.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Mit „Toroviren“ sind hier alle Viren der Unterfamilie Torovirinae in der damaligen Form gemeint. Diese Unterfamilie umfasste die Viren der Gattungen Toro- und Bafinivirus und weitere Viren. Diese Viren wurden 2018 in die neue Nidoviren-Familie Tobaniviridae mit einer neugestalteten Unterfamilienstruktur gestellt, wodurch unter anderem Namenszweideutigkeiten endeten: Nun sind wieder nur die Viren der Gattung Torovirus auch als Toroviren klassifiziert.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Gattungen und gattungsähnliche Gruppen der Coronaviren im Wandel der Zeit
Gattungen / gattungsähnliche Gruppen								Familienzugeh.
bis 2009			ab 2009	ab 2011	ab 2018	ab 2022	kommend (Stand Mai 2024)	bis 2018	ab 2018
Coronavirus	HCoV-229E-Ähnliche	Gruppe 1	Alphacoronavirus					Coronaviridae	Coronaviridae
	HCoV-OC43-Ähnliche	Gruppe 2	Betacoronavirus
	IBV-Ähnliche	Gruppe 3	Gammacoronavirus
				Deltacoronavirus
							„Epsiloncoronavirus“	(n. a.)
					Alphaletovirus
						Alphapironavirus
Torovirus			Torovirus					Coronaviridae	Tobaniviridae
			Bafinivirus					Coronaviridae	Tobaniviridae

Legende: gattungsähnlich gebrauchte, monophyletische Gruppen Unterfamilien

Untergattungen

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Darunter auch Untergattungen in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Der Name der Untergattungen entspricht einem Schema sprechender Namen in Form von Neologismen. Sie sind durchweg Kofferworte (nach ICTV-Code<ref name="ictv-code-2018" /> ein sogenanntes siglum [englisch / lateinisch]) wie z. B. Sarbecovirus entsprechend {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}.

Ein ausdrücklicher Grund dafür war ein Klassifikationsstau durch viele noch nicht eingehend beschriebene und daher noch einzuordnende Viren. Auch waren viele Neuentdeckungen und Neubeschreibungen durch die großen Fortschritte in der Genomanyalyse und die verstärkte Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren seit der SARS-Pandemie 2002/2003 zu erwarten. Man wollte durch diesen Aspekt der taxonomischen Struktur einen rationellen Rahmen für die systematische Einordnung bieten, der nur noch auf die genomischen Eigenschaften der Viren abstellt. Denn die waren schon lange als der einzig relevante Gesichtspunkt für die Einordnung festgelegt worden.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />

Unter den Untergattungen sind auch solche in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Bedeutung

Medizin

Erkrankungen

Coronaviren verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Vögeln, Fischen und Fröschen sehr unterschiedliche Erkrankungen.

Beim Menschen sind diverse Arten des Coronavirus als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung. Eine ursächliche Beteiligung an Gastroenteritiden ist möglich, spielt jedoch klinisch und zahlenmäßig keine große Rolle.<ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Insgesamt sind sieben humanpathogene Coronaviren bekannt (Stand Februar 2020): neben SARS-CoV(-1), SARS-CoV-2 und MERS-CoV noch HCoV-HKU1, HCoV-OC43 (alle zur Gattung Betacoronavirus), HCoV-NL63 und HCoV-229E (beide zur Gattung Alphacoronavirus). Die vier letztgenannten verursachen etwa 5–30 % aller akuten respiratorischen Erkrankungen und führen typischerweise zu Rhinitis, Konjunktivitis, Pharyngitis, gelegentlich zu einer Laryngitis oder einer Mittelohrentzündung (Otitis media). Auch Infektionen des unteren Respirationstraktes sind möglich, insbesondere bei Koinfektionen mit anderen respiratorischen Erregern (wie Rhinoviren, Enteroviren, Respiratory-Syncytial-Viren (RSV), Parainfluenzaviren). Schwere Krankheitsverläufe werden vor allem bei vorbestehenden Erkrankungen, insbesondere des kardiopulmonalen Systems, beobachtet und im Zusammenhang mit Transplantationen (Immunsuppression);<ref name=":0" /> im Normalfall treten nur vergleichsweise geringfügige Symptome auf.<ref name="Andersen2020-02" />

Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendigerweise bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.<ref name="Monto2020">Arnold S. Monto, Peter DeJonge, Amy P. Callear, Latifa A. Bazzi, Skylar Capriola, Ryan E. Malosh, Emily T. Martin, Joshua G. Petrie: Coronavirus occurrence and transmission over 8 years in the HIVE cohort of households in Michigan. In: Journal of Infectious Diseases, 4. April 2020; academic.oup.com doi:10.1093/infdis/jiaa161.</ref><ref>Common coronaviruses are highly seasonal, with most cases peaking in winter months. ScienceDaily, 7. April 2020; Quelle: University of Michigan;</ref><ref>Common Human Coronaviruses are Sharply Seasonal, Study Says. Sci-News, 8. April 2020.</ref>

Unterfamilien

Orthocoronavirinae

Die Unterfamilie entstand 2018 aus der Umbenennung der Unterfamilie Coronavirinae. Diese wiederum entstand, indem die Gattung Coronavirus 2009 zur Unterfamilie erhoben wurde (und die Endung -virus in -virinae geändert wurde).<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Parallel bestand bis 2018 innerhalb der Familie Coronaviridae jeweils ein Toroviren-Schwestertaxon mit analoger Benennung: Torovirus als Schwestergattung von Coronavirus und Torovirinae als Schwesterunterfamilie von Coronavirinae.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" /> Dadurch ergab sich die Situation, dass Toroviren namentlich sowohl Coronaviren waren, wegen ihrer Zugehörigkeit zur Familie Coronaviridae, als auch Nicht-Coronaviren, wegen ihrer Nicht-Zugehörigkeit zur Unterfamilie / Untergattung Coronavirinae / Coronavirus. So etwas war nie ungewöhnlich in der Virentaxonomie. Ähnliche Verwicklungen bestanden zeitweise zwischen Toroviren und Bafiniviren.

Die Toroviren entsprachen zudem nicht oder nur sehr eingeschränkt dem Namen „Coronavirus“.

Datei:Solar eclipse 1999 4.jpg

Sonnenkorona

Hinter dem Namen „Corona-virus“ steht die Idee von einer sonnenartigen Grundgestalt umgeben von einer sonnenartigen Korona. Damit ist ein in elektronenmikroskopischen Bildern als scheibenförmig erscheinendes Virus gemeint, das von einem deutlichen, abgesetzten Kranz aus keulen- oder blütenblattförmigen Fortsätzen eingerahmt wird. (Siehe auch Abschnitt Etymologie) Aber weder die Toro- noch die Bafiniviren waren scheiben- bzw. kugelförmig. (Obschon Toroviren dazu gebracht worden seien sollen, in Zellkultur zum Teil kugelförmige Virionen zu produzieren.<ref name="Neuman2016" />) Sie hatten ihre Namen gerade daher, dass sie Torus- bzw. Bazillus-förmig waren, also Ring- bzw. Stäbchen-förmig. Die Toroviren waren tatsächlich sogar stäbchenförmige Gebilde, die zu einem fast geschlossenen Ring oder einer mondsichelförmigen Gestalt gebogen waren.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />

Zu den Unterschieden gesellten sich dann noch Abweichungen in der Genomstruktur zwischen Toro- und Bafiniviren auf der einen Seite und Coronaviren auf der anderen Seite. Das Genom kodierte z. B. nicht das Hüllenprotein E der anderen Coronaviren und war insgesamt sehr viel einfacher organisiert. Insbesondere fehlten fast alle typischen Hilfsgene der anderen Coronaviren.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />

Toro- und Bafiniviren hatten zudem tubuläre, helikale Nukleokapside, während die der anderen Coronaviren lose gewunden waren. Auch waren die Kapsidproteine weniger als halb so groß wie die der anderen Coronaviren. Letztlich wichen die Bafiniviren auch noch im Wirtsspektrum (= aquatisch) von den Viren innerhalb Coronavirinae / Coronavirus (= terrestrisch) ab.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />

Datei:Virion morphology of murine coronavirus (gen. Betacoronavirus).png

Typus von Betacoronavirus, Art Murine coronavirus (hier verschiedene MHV-Stämme). Sog. „echte“ Coronaviren.

Aufgrund dieser Unterschiede wurden bis 2018 die Viren der damaligen Unterfamilie Coronavirinae bzw. der vormaligen Gattung Coronavirus typischerweise als „echte Coronaviren“ bezeichnet. So grenzte man sie von den bloß formalen Coronaviren aus der Gruppe der Toro- und Bafiniviren ab. Dann fand 2018 die Entfernung der Toro- und Bafiniviren aus der Familie Coronaviridae statt. Gleichzeitig wurde eine Namensänderung von Coronavirinae zur heutigen Unterfamilie Orthocoronavirinae vorgenommen.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /> Seitdem steht der wohlabgegrenzte Name „Orthocoronaviren“ für die Viren dieser Gruppe zur Verfügung.

Formal gesehen bezeichnet der Name „Coronaviren“ nun alle Viren der Familie Coronaviridae und – soweit alleinstehend – sonst nichts. Das entspricht auch den ICTV-Regeln der Virus-Taxonomie, der Mehrdeutigkeiten bei der (Neu-)Benennung von Taxa verbietet.<ref name="ictv-code-2018" details="S. 3.16" />

Sogenannte „echte“ Coronaviren
Einzelnes Virus-Partikel in nachträglich eingefärbter, elektronenmikroskopischer Aufnahme mit den für Coronaviren typischen Fortsätzen, die an eine Sonnenkorona erinnern. Vireninneres und Virenhülle in leuchtenden Gelbschattierungen, etwas diffuser Kranz aus sogenannten {{#invoke:Vorlage:lang

flat}}Proteinen in Orangeschattierungen, Hintergrund in gleichmäßigem, tiefem Schwarz. Erinnert besonders stark an das Bild der Sonne im Weltall.
Vier Viren in der elektronenmikroskopischen Aufnahme (schwarz-weiß) mit den für Coronaviren typischen Fortsätzen, die an eine Sonnenkorona erinnern.

Avian coronavirus (hier IBV, zu Gammacoronavirus)
Etwa 17 Partikeln des Virus „humanes Coronavirus Organkultur 43“ (kurz: HCoV-OC43) mit den für Coronaviren typischen Fortsätzen, die an eine Sonnenkorona erinnern. Bild cyan-bläulich eingefärbt.

Betacoronavirus 1 (hier HCoV-OC43)
Zwei sehr gut erkennbare, nicht näher bezeichnete Coronaviren mit den für Coronaviren typischen Fortsätzen. Beide nicht typisch kreisrund, sondern pleomorph. Die Form des linken erinnert auffällig an einen linken Fußabdruck. Das rechte ist etwa kartoffelförmig. Unten rechts die Spitze eines stabförmigen, dichten Objektes, dessen abgerundete Spitze die Hülle des rechten Partikels einzudrücken scheint. Vermutlich ein Nanotubus, der zum Anstupsen und deformieren von Viren benutzt wird.

Pleomorphe Coronaviren
Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)

Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)
Humanes Coronavirus NL63

Humanes Coronavirus NL63

Bis 2018 ebenfalls Coronaviren
Typus von Torovirus (hier BEV, Art Equine torovirus)

Typus von Torovirus (hier BEV, Art Equine torovirus)
Typus von Bafinivirus (hier WBV, Art White bream virus)

Typus von Bafinivirus (hier WBV, Art White bream virus)
Zwei deutlich {{#invoke:Vorlage:lang

flat}}förmige Viren in halbseitlich-perspektivischer elektronenmikroskopischen Aufnahme (schwarz-weiß), umgeben von unklarem, granulären Material
Drei {{#invoke:Vorlage:lang

flat}} bis Torus-förmige Viren in elektronenmikroskopischen Aufnahme (schwarz-weiß)

Da die im Rahmen der Namensänderung hinzugekommenen Letoviren den Orthocoronaviren deutlich ähnlicher sind, ist der Name „Coronaviren“ nun auch ohne weiteres zutreffend für alle Viren der Familie Coronaviridae und es müsste keine Mehrdeutigkeiten mehr geben.<ref name="ictv-code-2018" details="S. 3.16" /><ref name="Bujhari2018" /> Trotzdem werden weiterhin in erster Linie die Viren der Unterfamilie Orthocoronavirinae als die Coronaviren bezeichnet.<ref name="Fan2019" /> Das mag an der noch geringen Erforschtheit der Gruppe der Letoviren (Unterfamilie Letovirinae) liegen.

Letovirinae

Die Unterfamilie wurde 2018 aufgrund der Entdeckung des Froschvirus Microhyla letovirus 1 (Spezies Alphaletovirus microhylae) geschaffen.

Von den Letoviren als Gruppe ist noch nicht viel bekannt, da sie bisher nur durch diese eine noch nicht sehr eingehend erforschte Art vertreten werden. Sie stimmen in allen wesentlichen Eigenschaften mit den Orthocoronaviren überein, bilden aber in statistischen Verwandtschaftsanalysen der Genome eine unabhängige Gruppe, die zu weit entfernt von den Orthocoronaviren ist, um etwa innerhalb der Unterfamilie Orthocoronavirinae eine neue Gattung neben den anderen dort vorhandenen Gattungen zu bilden.<ref name="Bujhari2018" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />

Pitovirinae

Die Unterfamilie wurde 2022 aufgrund der Entdeckung des Fischvirus Pacific salmon nidovirus (Spezies Alphapironavirus salmonis, ursprünglich Alphapironavirus bona) geschaffen.<ref name="ICTV_Tax" /><ref name="ICTV_VMR" />

Pacific salmon nidovirus ist ein vergleichsweise naher Verwandter von Microhyla letovirus 1.<ref name="ncbi_taxref_PsNV" /><ref>Pacific salmon nidovirus. NCBI (species).</ref><ref name="Mordecai2019" /> (PsNV). Das ICTV hat aber für dieses Virus eine eigene Unterfamilie eingerichtet und es nicht zu den Letovirinae gestellt.

Geschichte

Coronaviren (genauer das avian infectious bronchitis virus, IBV) wurden erstmals im Jahr 1931 beschrieben.<ref>A. Schalk, M. C. Hawn: An apparently new respiratory disease of baby chicks. In: Journal of the American Veterinary Medical Association. 1931, Band 78, S. 413–423.</ref><ref name="V'kovski">P. V'kovski, A. Kratzel, S. Steiner, H. Stalder, V. Thiel: Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2. In: Nature reviews. Microbiology, 2021, Band 19, Nummer 3, S. 155–170, doi:10.1038/s41579-020-00468-6, PMID 33116300, }} PMC 7592455 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Die erstbeschriebenen Coronaviren des Menschen waren HCoV-229E and HCoV-OC43, die 1966 bzw. 1967 publiziert wurden.<ref name="V'kovski" /> June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop.<ref>J. D. Almeida, D. A. Tyrrell: The morphology of three previously uncharacterized human respiratory viruses that grow in organ culture. In: The Journal of general virology, April 1967, Band 1, Nummer 2, S. 175–178, doi:10.1099/0022-1317-1-2-175, PMID 4293939.</ref><ref>Sydney Combs: She discovered coronaviruses decades ago – but got little recognition. In: National Geographic. Juni 2020; nationalgeographic.com</ref>

Literatur

David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage. 2 Bände. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 0-7817-6060-7.
C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic Press, London / San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4.
A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, Amsterdam u. a. 2012, ISBN 978-0-12-384684-6, S. 806–828.
S. Modrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. Spektrum-Lehrbuch, 2. Auflage, Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X, S. 214–226.
P. S. Masters: The molecular biology of coronaviruses. In: Advances in virus research, 2006, Band 66, S. 193–292; doi:10.1016/S0065-3527(06)66005-3M PMID 16877062.

Weblinks

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Vorlage:Wikidata-Registrierung

Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus? – Hamburger Abendblatt vom 5. Februar 2020.
Alex Knapp: The secret history of the first coronavirus 229E, in Forbes vom 12. April 2020 – Forschungsgeschichte der humanpathogenen Coronaviren (229E, OC43, HKU1, NL63, IBV)
Jürgen Schönstein: Lesetipp: Drosten-Porträt in science, auf: scienceblogs.de – dito: Zeitschiene

Anmerkungen

<references group="A."> <ref name="Anm-SARS-CoV"> Zur klareren und sinnvolleren Unterscheidung zwischen den Coronaviren SARS-CoV und SARS-CoV-2 wird SARS-CoV gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet. </ref> </references>

Einzelnachweise

<references responsive> <ref name="NCBI_42005"> NCBI: Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus (no rank). </ref> <ref name="ictv_taxprop_2017.013S"> Proposal zu ICTV-Revision № 2018a: {{#if:2019-05-14|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20190514162836/https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2017.012_015S.A.v1.Nidovirales.zip%7C{{#if:2017.013S%7C[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20190514162836/https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2017.012_015S.A.v1.Nidovirales.zip}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=2017.013S}}]{{#if:PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB| (PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB)}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2017.012_015S.A.v1.Nidovirales.zip%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C1}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=2017.013S}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2017.012_015S.A.v1.Nidovirales.zip}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=2017.013S}}}}]}}{{#if:PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB| (PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB{{#if:1ICTV-HomepageInternational Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)https://web.archive.org/web/20190514162836/https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2017.012_015S.A.v1.Nidovirales.zip{{#if: 2020-05-07 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Eintrag: {{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:ICTV Taxonomy history: Moordecovirus|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=ICTV Taxonomy history: Moordecovirus}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201856132%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=ICTV Taxonomy history: Moordecovirus}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201856132}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=ICTV Taxonomy history: Moordecovirus}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:ICTV-HomepageInternational Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV){{#if: 2020-06-09 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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           |  Fehler bei Vorlage:Toter Link: 'text' angegeben, aber 'url'' fehlt.{{#if:  ||  }}
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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
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       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
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    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
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      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|https://talk.ictvonline.org/ICTV/proposals/2008.085-122V.v4.Coronaviridae.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Revision of the family Coronaviridae.}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: PDF
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }} ICTV, Taxonomic proposal to the ICTV Executive Committee 2008.085-126V.

</ref> <ref name="NCBI_1159906"> Sparrow coronavirus HKU17. NCBI (species). </ref> <ref name="NCBI_2116470"> Guangdong chinese water skink coronavirus. NCBI (species). </ref> <ref name="NCBI_31632"> Rat coronavirus. NCBI (no rank). </ref> <ref name="Scinexx2020-03-30"> Nadja Podbregar: Coronavirus: Sind auch Menschenaffen gefährdet? scinexx.de, 30. März 2020. </ref> <ref name="EurekAlert2020-07-17"> Turmeric could have antiviral properties. eurekalert.org, 17. Juli 2020, Quelle: Microbiology Society. </ref> <ref name="ncbi_taxref_PsNV"> {{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2587487%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2587487}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:NCBI-HomepageNational Center for Biotechnology Information (NCBI){{#if: 2020-05-21 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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              | )}}}}}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}}}{{#if:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2587487%7C{{#if:{{#invoke:URLutil%7CisResourceURL%7C1=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2587487}}%7C%7C URL ungültig}}}}{{#if:NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus|{{#if:{{#invoke:WLink|isValidLinktext|1=NCBI Taxonomy browser: Pacific salmon nidovirus|lines=0}}|| Linktext ungültig}}}}{{#if: NCBI-Homepage| In: {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=NCBI-Homepage}}}}{{#if: National Center for Biotechnology Information (NCBI)| National Center for Biotechnology Information (NCBI){{#if: |,|{{#if: 2020-05-21 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: | {{#if:{{#invoke:DateTime|format|{{{datum}}}|noerror=1}}
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            |{{#invoke:TemplUtl|failure|1=Fehler bei Vorlage:Internetquelle, datum={{{datum}}}|class=Zitationswartung}} }}{{#if: |,|{{#if: 2020-05-21 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: | S. {{{seiten}}}{{#if: |,|{{#if: 2020-05-21 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|;|,}}}}}}}}{{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty|}}| {{#if:National Center for Biotechnology Information (NCBI)|{{#if:|archiviert|ehemals}}|{{#if:|Archiviert|Ehemals}}}} {{#if:|vom|im}} Vorlage:Referrer{{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}| (nicht mehr online verfügbar)}}{{#if: | am {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}|{{{archiv-datum}}}{{#if:1683278||(?)}}}}}}{{#if: 2020-05-21|;}}}}{{#if: 2020-05-21| {{#if:National Center for Biotechnology Information (NCBI){{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|abgerufen|Abgerufen}} {{#switch: {{#invoke:Str|len| {{#invoke:DateTime|format| 2020-05-21 |ISO|noerror=1}} }}
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Nadja Podbregar: Schweine-Coronavirus: Droht ein Artsprung? – Neues Virus SADS-CoV kann sich auch in menschlichen Zellen vermehren. scinexx.de, 14. Oktober 2020.

</ref> <ref name="Fan2019"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Fedurek2024"> Pawel Fedurek, Caroline Asiimwe, Gregory K. Rice, Walter J. Akankwasa, Vernon Reynolds, Catherine Hobaiter, Robert Kityo, Geoffrey Muhanguzi, Klaus Zuberbühler, Catherine Crockford, Regina Z. Cer, Andrew J. Bennett, Jessica M. Rothman, Kimberly A. Bishop-Lilly, Tony L. Goldberg: Selective deforestation and exposure of African wildlife to bat-borne viruses. In: Nature Communications Biology. Band 7, Nr. 470, 22. April 2024 (englisch); doi:10.1038/s42003-024-06139-z

Affen fressen Fledermauskot: Regenwald-Abholzung könnte neue Seuchen hervorbringen. n-tv.de, 29. April 2024.

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Klaus Taschwer: Neuer Zutritt entdeckt, durch den Coronaviren menschliche Zellen entern. Aif: Der Stndard (derstandard.at) vom 22. April 2026.

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Coronaviruses. National Foundation for Infectious Diseases, nfid.org; abgerufen am 23. März 2020. </ref> <ref name="Kasmi2020"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Kuhn2010"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} {{

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