Orthomyxoviridae

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Links
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Die Familie Orthomyxoviridae ({{#invoke:Vorlage:lang|full |CODE=el |SCRIPTING=Grek |SERVICE={{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty| 0 }} | neu}}griechisch |SUITABLE=prefix neu}}) umfasst behüllte Viren mit einzelsträngiger RNA mit negativer Polarität als Genom. Ihr RNA-Genom ist auf mehrere Segmente verteilt, weshalb sie im Gegensatz zu den Paramyxoviridae nicht der Ordnung Mononegavirales zugerechnet werden. Die Segmentierung ihres Genoms ermöglicht den Orthomyxoviridae eine hohe genetische Flexibilität und Anpassungsfähigkeit an neue Wirtsspezies aufgrund der Durchmischung der verschiedenen Segmente verschiedener Subtypen und Mutanten durch das sogenannte Reassortment.

Zu den Orthomyxoviridae gehören Virusgattungen, die hauptsächlich über Tröpfcheninfektion das respiratorische System eines Wirts infizieren und sich darin vermehren. Dies gilt besonders für die Gattungen der Influenzaviren, die bei Säugetieren und Vögeln symptomlose Infektionen oder schwere Erkrankungen hervorrufen können. Lediglich die Spezies der Gattung Thogotovirus verursachen keine respiratorischen Infektionen und werden durch Zecken auf Wirbeltiere übertragen.<ref>W. R. Kaufman, P. A. Nuttall: Rhipicephalus appendiculatus (Acari: Ixodidae): dynamics of Thogoto virus infection in female ticks during feeding on guinea pigs. Experimental Parasitology. 104(1-2), Mai-Juni 2003, S. 20–25.</ref> Einige im Wasser lebende Wirte der Gattungen Alphainfluenzavirus (Bartenwale)<ref>J. Mandler, O. T. Gorman, S. Ludwig, E. Schroeder, W. M. Fitch, R. G. Webster, C. Scholtissek: Derivation of the nucleoproteins (NP) of influenza A viruses isolated from marine mammals. Virology. 176(1), Mai 1990, S. 255–261.</ref> und Isavirus (Lachse) werden durch kontaminiertes Wasser, direkten Kontakt oder (beim Virus der infektiösen Lachsanämie) durch Fischläuse infiziert. Als „orthomyxovirus-ähnlich“ wurde ferner das Tilapia-Teich-Virus wissenschaftlich beschrieben<ref>Eran Bacharach et al.: Characterization of a Novel Orthomyxo-like Virus Causing Mass Die-Offs of Tilapia. In: mBio. Band 7, Nr. 2, e00431-16, 2016, doi:10.1128/mBio.00431-16</ref> und vom ICTV in eine neue Schwesterfamilie Amnoonviridae, Gattung Tilapinevirus gestellt.

Morphologie

Datei:Influenza virion image.svg

Virion von Alphainfluenzavirus

Die Viruspartikel (Virionen) der Orthomyxoviridae sind kugelförmig bis unregelmäßig und 80–120 nm im Durchmesser groß. Auch fadenförmige (filamentöse) Formen mit Längen bis zu wenigen µm werden beobachtet. In die lipidhaltige Virushülle sind 1–3 Glykoproteine und 1–2 nicht-glykosylierte Proteine eingelagert. Diese bilden 10–14 nm lange und 4–6 nm im Durchmesser große sichtbare „Spikes“ auf der Oberfläche. In der Hülle verankert, jedoch mit dem größeren Anteil nach innen zeigend, sind sogenannte Matrixproteine, die den Raum zwischen Hülle und Kapside (Matrixraum) auskleiden.
In den Virionen finden sich je nach Segmentierung des Genoms auch mehrere helikale Kapside, an deren einem Ende jeweils mehrere Untereinheiten der viralen Polymerase-Proteine (PA, PB1 und PB2) assoziiert sind. Diese viralen Enzyme zeigen je nach Virusgattung unterschiedliche Aktivitäten, z. B. ist das PB1 bei Influenzaviren eine Endonuklease und zusätzlich bei diesen und der Gattung Thogotovirus eine RNA-Polymerase (Transkriptase). Die Kapside werden nach Freisetzung im Zytoplasma durch spezifischen Kerntransport („nuclear import“) in den Zellkern transportiert.<ref>G. Kochs, O. Haller: Interferon-induced human MxA GTPase blocks nuclear import of Thogoto virus nucleocapsids. PNAS 96(5), 2. März 1999, S. 2082–2086.</ref>

Das (-)ssRNA-Genom ist linear und segmentiert; die Anzahl der Segmente variiert zwischen den Gattungen. So besitzen die Spezies der Gattungen Alphainfluenzavirus, Betainfluenzavirus und Isavirus jeweils 8 Segmente, Gammainfluenzavirus, Deltainfluenzavirus und aus der Gattung Thogotovirus die Spezies Thogotovirus dhoriense mit dem Dhori-Virus jeweils 7, die Spezies Thogotovirus thogotoense mit dem Thogoto-Virus nur 6 Segmente. Die Größe der Segmente reicht von 874 bis 2396 nt, die Gesamtgröße des Genoms von 10,0 bis 14,6 kb. Durch Verteilungs- und Synthesefehler während der Virusvermehrung besitzen viele Virionen kürzere, defekte RNA-Stücke oder verfügen über keinen kompletten Segmentsatz. Dies wird besonders bei Mutationen der Polymerase-Untereinheit PA beobachtet,<ref>J. F. Regan, Y. Liang, T. G. Parslow: Defective assembly of influenza A virus due to a mutation in the polymerase subunit PA. Journal of Virology. Band 80, Nr. 1, Januar 2006, S. 252–261; PMID 16352550 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).</ref> die für die korrekte Verpackung und Verteilung der Genomsegmente offenbar eine entscheidende Rolle spielt.

Systematik

Datei:Arthropod quaranjavirus phylogeny (eLife 2015 Fig3 suppl).jpg

Phylogenetischer Baum der Orthomyxoviridae mit bestätigten und vorgeschlagenen Vertretern (schwarz respektive rot)

Gattungen der Orthomyxoviridae, die bei Mensch oder Tier grippeähnliche Symptome (Influenza) auslösen, werden nicht-taxonomisch als Influenzaviren bezeichnet.

Mit Stand 29. März 2024 ist die Systematik der Orthomyxoviridae gemäß International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) wie folgt:<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref><ref name="ICTV_VMR">ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).</ref>

Familie Orthomyxoviridae

Genus Alphainfluenzavirus

Spezies Alphainfluenzavirus influenzae

Genus Betainfluenzavirus

Spezies Betainfluenzavirus influenzae

Genus Gammainfluenzavirus

Spezies Gammainfluenzavirus influenzae

Genus Deltainfluenzavirus

Spezies Deltainfluenzavirus influenzae

Genus Isavirus

Spezies Isavirus salaris (früher Salmon isavirus) mit Virus der infektiösen Lachsanämie (ISAV)

Genus Mykissvirus

Spezies Mykissvirus tructae mit {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (RbtOV) und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SttOV1)

Genus Quaranjavirus

Spezies Quaranjavirus araguariense mit Araguari-Virus (ARAV)
Spezies Quaranjavirus chadense mit Tschadsee-Virus ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, LKCV)
Spezies Quaranjavirus johnstonense mit Johnston-Atoll-Virus (JAV)
Spezies Quaranjavirus quaranfilense (ehem. Typusspezies) mit Quaranfil-Virus (QRFV)
Spezies Quaranjavirus tyulekense mit Tyulek-Virus (alias Tjuloc-Virus, TLKV)
Spezies Quaranjavirus wellfleetense mit Wellfleet-Bay-Virus (WFBV)

Genus Sardinovirus

Spezies Sardinovirus pilchardi mit Pilchard-Orthomyxovirus (POMV)

Genus Thogotovirus

Spezies Thogotovirus bourbonense mit Bourbon-Virus (abgetrennt von T. thogotoense)
Spezies Thogotovirus dhoriense mit Dhori-Virus
Spezies Thogotovirus josense mit Jos-Virus
Spezies Thogotovirus ozense mit Oz-Virus
Spezies Thogotovirus sinuense mit Sinu-Virus
Spezies Thogotovirus thailandense mit {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}
Spezies Thogotovirus thogotoense (früher Thogoto thogotovirus, ehem. Typusspezies) mit Thogoto-Virus
Spezies Thogotovirus upoluense mit Upolu-Virus

Die einzelnen Viruslinien und bisher nicht offiziell klassifizierte Kandidaten finden sich in der NCBI-Taxonomie.<ref name="NCBI">NCBI: Orthomyxoviridae (Familie)</ref>

Literatur

C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2005.
R. A. Lamb, C. M. Horvath: Orthomyxoviridae – The viruses and Their Replication. In: David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields´ Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001.

Weblinks

Quellen