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Mimiviridae

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

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Systematik
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Klassifikation:

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Taxonomische Merkmale
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Hülle: vorhanden

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Kurzbezeichnung
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Links
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Datei:Giant virus Megavirus with its associated virophage Zamilon.png
Virion von Megavirus sp., daneben zwei kleine Virionen des Virphagen Zamilon
Datei:Lax 33014 elife-33014-fig2A-v1.jpg
Bodo-saltans-Virus (Theiavirus salishense) mit mehrlagiger Kapsidwand.

Mimiviridae ist eine Familie von Riesenviren der Ordnung Imitervirales (Klasse Megaviricetes im Phylum Nucleocytoviricota).<ref name="ICTV/MSL-35"/><ref group="A.">Die Supergruppe der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCLDVs) war zunächst – noch vor der Einrichtung höherer taxonomischer Rangstufen (als der Ordnung) durch das ICTV – als OrdnungMegavirales“ (s. l.) vorgeschlagen worden.</ref> Wie bei allen Riesenviren der Nucleocytoviricota ist das Genom der Mimiviridae un­seg­mentiert (monopartit) und besteht aus einem linearen Doppelstrang-DNA-Molekül mit großer Länge (wie für Riesenviren üblich).

Bis zur Reorganisation der Imitervirales Anfang April 2023 durch das {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) gehörten zur Familie Mimiviridae offiziell nur die beiden Gattungen Mimivirus und Rheavirus (letztere noch mit der alten Bezeichnung Cafeteriavirus) mit jeweils einer Spezies (Art), Acanthamoeba-polyphaga Mimivirus (ApMV) bzw. Cafeteria-roenbergensis Virus (CroV) an.

Mit der Reorganisation im April 2023 hat das ICTV eine Reihe als „Extended Mimiviridae“ bezeichneten Kandidaten aus der Verwandtschaft dieser beiden Spezies in neu geschaffene Familien der Imitervirales gestellt, so dass die Familie Mimiviridae die kleinste Klade (Verwandtschaftsgruppe) von Viren darstellt, zu der die beiden ursprünglichen Spezies ApMV und CroV gehören. Dabei wurde gleichzeitig die Familie Mimiviridae in Unterfamilien aufgeteilt, wobei etliche für die Gattung Mimivirus vorgeschlagene Kandidaten in neuen, eigenen Gattungen ihre Heimat fanden.<ref name="ICTV_MSL#38"/><ref name="Aylward2021"/><ref group="A.">{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Deeg et al. (2018) hatten umgekehrt die Familie Mimiviridae mit ApMV und CroV herabgestuft zu einer Unterfamilie „Megavirinae“, in der die Klosneuviren und die Mimiviridae Gruppe I Schwesterkladen ohne Rang darstellten. In der umfassenden Familie Mimiviridae wäre dann noch Platz gewesen für weitere Mitglieder und Unterfamilien.<ref name="Deeg2018"/> Das ICTV ist dieser Idee nicht gefolgt, sondern hat die weitere Verwandtschaft in Schwesterfamilien der Mimiviridae innerhalb der Imitervirales untergebracht.<ref name="ICTV_MSL#38"/>
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Andere Autoren hatten aufgrund der etwas engeren Verwandtschaft der Klosneuviren mit den Cafeteriaviren<ref name="Aylward2021"/> (inkl. „Namao-Virus“) eine gemeinsame Unterfamilie „Aquavirinae“ innerhalb der Mimiviridae vorgeschlegen.<ref name="CNRS2018"/><ref name="CNRS2019"/> Das ICTV hat jedoch für beide Gruppen eigene Unterfamilien eingerichtet.
Ein weiterer früherer Vorschlag war eine umfassende Familie „Megaviridae“, diese Funktion übernimmt jetzt schon die Ordnung Imitervirales.<ref name="Yutin2013" /> .</ref>

Systematik

Mit der Reorganisation der Ordnung Imitervirales durch das IVTC Anfang April 2023 wurden in der Familie Mimiviridae drei Unterfamilien eingerichtet, sowie weitere Gattungen wie Cotonvirus, Megavirus, Moumouvirus, Tupanvirus. Diese neuen Gattungen ersetzen auch die frühere provisorische Aufteilung der Gattung Mimivirus in Subkladen. Weitere frühere Zuordnungen von Kandidaten zur Gattung Mimivirus (wie z. B. „Mimivirus LCMiAC01“ und „02“ oder „gvSAG AB-566-O17“) sind in diesem Licht nicht mehr gültig, denn diese Vorschläge könnten jetzt in eine der neuen Gattungen zu klassifizieren sein.<ref name="Aylward2021"/>

Die hier wiedergegebene Systematik basiert auf der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (MSL) #38 des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) vom 8. April 2023<ref name="ICTV_MSL#38"/> und dem vorausgegangenen Vorschlag zur Reorganisation der Ordnung Imitervirales durch Aylward et al. (2021),<ref name="Aylward2021"/> ergänzt um Vorschläge in doppelten Anführungszeichen nach der NCBI Taxonomie vom 1. Mai 2023:<ref name="NCBI*"/>

Datei:Molecular-phylogenetic-analysis-based-on-the-concatenated-NCLDV-core-genes-consisting-of-MSL-38.png
flat}}, 8. April 2023.</ref><ref name="Takahashi2021"/>
  • Familie Mimiviridae (Mimiviriden)<ref name="Aylward2023"/>
    • Klade – ursprünglich als Unterfamilie „Aquavirinae“ („Aquaviren“) vorgeschlagen<ref name="CNRS2018"/><ref name="CNRS2019"/> (nicht realisiert)
      • Unterfamilie Aliimimivirinae (Mimiviridae Gruppe II, Cafeteriaviren)<ref name="Marcelino2017"/>
        • Gattung Rheavirus (früher Cafeteriavirus)
        • Klade (Gattung?) „Namaovirus“<ref name="Schulz2020"/> („Sturgeon Nucleocytoplasmic Large DNA Virus“, sNCLDV)<ref name="Clouthier2013"/><ref name="Clouthier2015"/><ref name="Clouthier2018"/><ref name="Claverie2018"/>
        • ohne Gattungszuweisung
          • Spezies Faunusvirus sp.“ (zu unterscheiden von der offiziell bestätigten Gattung Faunusvirus in der Familie Chaseviridae, Klasse Caudoviricetes)<ref name="NCBI_Faunus"/><ref name="Schulz2018"/><ref name="Deeg2018"/><ref name="Racaniello2017"/>
          • Spezies „cPacV 1605“<ref name="NeedhamWorden2019-10/11"/><ref name="NCBI_cPacV-1605"/><ref name="Aylward2023"/>
          • Spezies „mPacV 611“<ref name="NeedhamWorden2019-10/11"/><ref name="NCBI_mPacV-611"/><ref name="Aylward2023"/>
      • Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren, engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}})<ref name="Schulz2017"/>
    • Unterfamilie Megamimivirinae<ref name="Schulz2018"/> (Mimiviridae Gruppe I, Mimiviren s. l., früher auch „Mimivirinae“ genannt<ref name="Deeg2018"/>)
      • Gattung Cotonvirus<ref name="Azevedo2022"/><ref name="Aylward2023"/>
      • Gattung Mimivirus<ref name="ICTV:Mimivirus"/> (Mimiviridae: Gruppe I Linie A, MA<ref name="Jeudy2019"/>)
      • Gattung Megavirus (Mimiviridae: Gruppe I Linie C, MC,<ref name="Jeudy2019"/> Courdo11-Linie oder Megavirus-Linie<ref name="Rolland2019"/>)
      • Gattung Moumouvirus (Mimiviridae: Gruppe I Linie B, MB,<ref name="Jeudy2019"/> Moumouvirus-Linie)
      • Gattung Tupanvirus (Mimiviridae Gruppe I, Tupanvirus-Linie)
        • Spezies Tupanvirus altamarinense mit
          Tupanvirus deep ocean
        • Spezies Tupanvirus salinum mit
          Tupanvirus soda lake
      • Gattung „Platanovirus“ (Mimiviridae Gruppe I, Tupanvirus-Linie)<ref name="Hauröder2018"/><ref name="NeedhamWorden2019-09"/><ref name="JAbra2018"/>
      • Gattung „Satyrvirus“ (Mimiviridae Gruppe I, Tupanvirus-Linie)<ref name="Schulz2018"/><ref name="Deeg2018"/><ref name="Racaniello2017"/><ref name="NCBI_Satyr"/>
      • ohne Gattungszuweisung:
        • Spezies „GVMAG-S-1014582-52“<ref name="NCBI_GVMAG-S-1014582-52"/><ref name="Schulz2020"/><ref name="Aylward2023"/>
    • ohne nähere Zuweisung (basal im Mimiviridae)
      • Spezies „gvSAG AB-566-O17“<ref name="Wilson2017"/><ref name="NCBI_O17"/>
      • Spezies „Afrovirus Urmite69“<ref name="NCBI_uncl">NCBI: unclassified Mimiviridae</ref>
      • Spezies „Chlorella virus XW01“<ref name="NCBI_uncl"/>
      • Spezies „Mamavirus AC-2012“<ref name="NCBI_uncl"/>
      • Spezies „Retro-megavirus EAL-2018a“<ref name="NCBI_uncl"/>

Anm.:

  • Bei den Spezies (bzw. Stämmen) der drei Gattungen Mimivirus, Moumouvirus und Megavirus kann zur Unterscheidung dem abgekürzten Gattungsnamen der tiefergestellte Buchstabe der jeweiligen Linie (A, B bzw. C) beigefügt werden: MA. für Mimivirus, MB für Moumouvirus und MC für Megavirus.<ref name="Jeudy2019"/>
  • T – bei Namensgleichheit mit der Spezies deutet ein hochgestelltes ‚T‘ einen Typus- oder Referenzstamm an.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die Phylogenie der Mimiviridae ist nach Aylward et al. (2021) vereinfacht wie folgt:<ref name="Aylward2021"/>

Vorlage:Klade


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Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind aber möglicherweise noch in der Diskussion, nach Schulz et al. (2018) steht z. B. die Linie A (Gattung Mimivirus) basal in der Gruppe I, nicht die Tupanviren (Gattung Tupanvirus).<ref name="Schulz2018"/> Dies könnte ein Grund sein, Mimivirus zunächst noch keiner Unterfamilie zuzuordnen.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Megamimivirinae (inkl. Mimivirus): Mimiviridae Gruppe I

Diese Gruppe umfasst die Mimiviren im weiteren Sinn. Das erste entdeckte Mitglied der Familie Mimiviridae, die Gattung Mimivirus mit der Art Acanthamoeba polyphaga Mimivirus (ApMV, auch APMV, offiziell Mimivirus bradfordmassiliense) wurde bereits 2003 entdeckt.<ref name="Suzan-Monti2006"/>

Mit der Einrichtung einer Unterfamilie Megamimivirinae folgte das ICTV Vorschlägen etwa von Schulz et al. (2018),<ref name="Schulz2018"/> gelegentlich wurde auch als kürzerer Name „Mimivirinae“<ref name="Deeg2018"/> oder „Megavirinae“<ref name="CNRS2018"/><ref name="CNRS2019"/> vorgeschlagen.

Die Mitglieder der Unterfamilie, die ursprünglich auch in der Gattung Mimivirus s. l. subsumiert waren,<ref name="CNRS2019"/><ref name="MGaia2014"/> sind:<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref>

  • Gattung Mimivirus (früher: Linie A, Mimiviren im engeren Sinn) – übriggeblieben nach Abtrennung der Linien B und C in eigene Gattungen, enthält den ursprünglichen Vertreter ApMV sowie AcMV.
  • Gattung Moumouvirus (früher: Linie B)
  • Gattung Megavirus (früher: Linie C oder Courdo11-Gruppe)

Zu der in der Unterfamilie Megamimivirinae zusammengefassten Verwandtschaft der Gattung Mimivirus gehören auch folgende später entdeckten Vertreter (Stand Juni 2024):<ref name="ICTV_Tax"/>

  • Gattung Tupanvirus<ref name="Schulz2018"/><ref name="JAbra2018"/><ref name="Lingenhöhl2018"/><ref name="Podbregar2018"/><ref name="scinexx2018-02"/>
  • Gattung Cotonvirus
  • Gattung „Satyrvirus“ (Vorschlag)<ref name="NeedhamWorden2019-09"/><ref name="JAbra2018"/>
  • Gattung „Platanovirus“ (Vorschlag)<ref name="NeedhamWorden2019-09"/><ref name="JAbra2018"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Aliimimivirinae: Mimiviridae Gruppe II (Cafeteriaviren)

{{#if: Cafeteria-roenbergensis-Virus|{{#ifexist:Cafeteria-roenbergensis-Virus||{{#if: |{{#ifexist:{{{2}}}|
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→ Haupt{{#if:|seite|artikel}}: [[{{{3}}}{{#if: ||{{{titel3}}}}}]]
|}}|}}|}}|}}|}}|Einbindungsfehler: Die Vorlage Hauptartikel benötigt immer mindestens ein Argument.}}

Diese Gruppe beinhaltet die vom ICTV bereits mit Einrichtung der Familie Mimiviridae bestätigte Spezies Cafeteria-roenbergensis-Virus (offiziell: Rheavirus sinusmexicani mit Gattung Rheavirus – ursprünglich Cafeteriavirus genannt). Dies ist der bislang (Stand Ende April 2023) einzige offiziell bestätigte Vertreter dieser Unterfamilie. Es gibt jedoch eine Reihe weitere Vorschläge für die Klade Mimiviridae Gruppe II.<ref name="Marcelino2017"/>bzw. Unterfamilie Aliimimivirinae.

Im Februar 2013 schlugen S. Clouthier et al. für das von ihnen gefunden „Namao-Virus“ (NV), das Störe ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) wie den See-Stör (Acipenser fulvescens) parasitiert, eine Gruppe vor mit der provisorischen Bezeichnung „sturgeon Nucleocytoplasmic Large DNA Virus“ (sNCLDV). NV konnte innerhalb der Mimiviridae zunächst keiner bekannten Gruppe zugeordnet werden. Phylogenetische Analysen zeigten aber, dass NV und das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV) Schwestertaxa sein sollten.<ref name="Clouthier2013"/><ref name="Clouthier2015"/><ref name="Clouthier2018"/><ref name="Claverie2018"/> Die Klade mit NV wird von Schulz et al. (2020) informell als {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} bezeichnet.<ref name="Schulz2020"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Klosneuvirinae: Klosneuviren

{{#if: Klosneuvirinae|{{#ifexist:Klosneuvirinae||{{#if: |{{#ifexist:{{{2}}}|
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Eine weitere Klade der Mimiviridae sind die 2017 zunächst nur durch Metagenomik entdeckten Klosneuviren mit den Kandidatengattungen „Klosneuvirus“, „Catovirus“, „Hokovirus“<ref name="Schulz2017"/><ref name="Aylward2021"/> und „Indivirus“.<ref name="Schulz2017"/> Das ICTV folgte einem Vorschlag, wie er von Schulz et al. (2017) und Rolland et al. (2018) vorgetragen wurde, diese in einer Unterfamilie Klosneuvirinae zusammenzufassen.<ref name="Schulz2017"/><ref name="Rolland2019"/><ref name="ICTV_MSL#38"/>

Die Gruppe umfasst auch später hinzugekommene Vertreter, insbesondere Bodo-saltans-Virus (BsV, offiziell Theiavirus salishense). Das ICTV hat diese Art in eine eigene Gattung Theiavirus gestellt, abgetrennt von der Gattung Klosneuvirus (anders als in der Taxonomie NCBI).<ref name="NCBI_BsV"/> Weitere Mitglieder der Klosneuviren-Unterfamilie sind die beiden Gattungen Fadolivirus<ref name="Boudjemaa2020"/> und Yasminevirus<ref name="Bajrai2019"/> Stämme dieser drei Arten aus konnten unter Zuhilfenahme geeigneter Wirtszellen kultiviert werden.<ref name="Rolland2019"/>

Ebenfalls in die Verwandtschaft der Klosneuviren passen zwei Contigs (LCMiAC01<ref name="NCBI_LCMiAC01"/> und LCMiAC02<ref name="NCBI_LCMiAC02"/>) aus Metagenomanalysen des Schwarzen RauchersLokis Schloss“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}), Namensgeber der Archaeengruppe Lokiarchaeota.<ref name="Bäckström2019-x"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„gvSAG AB-566-O17

Der von Wilson et al. (2017) beschriebene Kandidat „gvSAG AB-566-O17“ (vom NCBI als nicht näher klassifizierte Mimiviridae-Spezies mit Mimivirus AB-566-O17 bezeichnet<ref name="NCBI_O17"/>) ist als Kandidat der Mimiviridae ein „Mimivirus-like virus“. Nach den Autoren (Fig. 2) ist dieses Virus mit ApMV (d. h. der Gattung Mimivirus) weitläufiger verwandt als CroV (der Gattung Rheavirus, früher Cafeteriavirus), aber näher als PgV-16T (Spezies Tethysvirus hollandense, Mesomimiviridae) oder AaV (Spezies Kratosvirus quantuckense, Schizomimiviridae); es ist daher keiner dieser anderen Imitervirales-Familien zuzuordnen. Dieses Virus steht daher entweder basal in den Mimivirdae (wenn man diese Familie weit genug fasst) oder bildet ein Schwestertaxon zu diesen.<ref name="Wilson2017"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Mimiviridae aus Waldbodenproben

Im November 2018 berichteten Frederik Schulz et al. über die Entdeckung von 16 neuen Riesenviren per Metagenomanalyse aus Waldbodenproben. Für diese Viren wurden vorläufige Namen vergeben, die meist auf ihre Herkunft hinweisen. Zur Familie der Mimiviridae gehören darunter vorschlagsgemäß die folgenden:<ref name="Schulz2018"/><ref name="Deeg2018"/><ref name="Racaniello2017"/>

  • Megamimivirinae inkl. Mimivirus (Mimiviren im weiteren Sinn, Gruppe I):
    Satyrvirus sp.“ (Tupanvirus-Gruppe),<ref name="NCBI_Satyr"/>
  • Aliimimivirinae (Cafeteriaviren, Gruppe II):
    Faunusvirus sp.“ (nicht zu verwechseln mit der offiziellen Gattung Faunusvirus der Chaseviridae),<ref name="NCBI_Faunus"/>
  • Klosneuvirinae (Klosneuviren):
    Gaea­virus sp.“,<ref name="NCBI_Gaea"/> „Homa­virus sp.“,<ref name="NCBI_Homa"/> „Barre­virus sp.“,<ref name="NCBI_Barre"/> „Dasos­virus sp.“,<ref name="NCBI_Dasos"/> „Edafos­virus sp.“,<ref name="NCBI_Edafos"/> „Terrestri­virus sp.“,<ref name="NCBI_Terrestri"/> „Harvfovirus sp.“<ref name="NCBI_Harvfo"/> und „Hyperion­virus sp.“.<ref name="NCBI_Hyperion"/>

Merkmale der Mimiviridae im Vergleich

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Virus Aminoacyl-tRNA-Synthetase Octocorallia-ähnliche MutS Protein­filamente (Länge) Stargate<ref name="Zauberman2008"/> Bekannter Virophage<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Cytoplasmische
Virion-Fabrik
Wirt
Megavirus chilensis (MVc) 7 (Tyr, Arg, Met, Cys, Trp, Asn, Ile) ja ja (75 nm)  ja nein ja Acanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mamavirus AcMV 4 (Tyr, Arg, Met, Cys) ja ja (120 nm) ja ja ja Acanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mimivirus ApMV
(Wildtyp M1)
4 (Tyr, Arg, Met, Cys) ja ja (120 nm) ja ja ja Acanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Mimivirus M4
(bald/fiberless Variante)
2 (Met, Cys) nein nein ja resistent ja Acanthamöben (Unikonta, Amoebozoa)
Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV) 1 (Ile) ja nein nein ja ja Phagotrophische Protozoen (Heterokonta, Stramenopiles)
Virus Genom-Größe (bp) Gene Kapsid-Durchmesser (nm) Genbank-Nr.
Megavirus chilensis (MVC)<ref name="Doipnas"/> 1.259.197 1120 Proteine (abgeleitet) 440 JN258408
Mamavirus (AMV)<ref name="Colson2011"/> 1.191.693 1023 Proteine (abgeleitet) 390 JF801956
Mimivirus ApMV<ref name="Raoult2004"/><ref name="Legendre2011"/>
(Wildtyp M1)
1.181.549 979 Proteine (39 nicht-codierend) 390 NC_014649
Mimivirus M4<ref name="Boyer2011"/>
(bald/fiberless Variante)
981.813 756 Proteine (abgeleitet) 390 JN036606
Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV)<ref name="Fischer2010"/> 617.453 (730 kbp) 544 Proteine (abgeleitet) 300 NC_014637

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Virophagen

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Es gibt Satellitenviren, die den Syntheseapparat der Mimiviridae (und vermutlich auch anderer Viren der Klasse Megaviricetes<ref name="Rolland2019"/>) für ihre eigene Vermehrung nutzen und Virophagen genannt werden, wenn sie ihren Helferviren (Wirtsviren) schaden. Virophagen replizieren natürlich nicht im Virion des Wirtsvirus, weil dieses keinen Stoffwechsel hat. Stattdessen nutzen sie den durch das Wirtsvirus umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Wirtszelle (das Viroplasma) und sind von den Replikationsenzymen des Wirtsvirus abhängig. Die Virophagen der Riesenviren sind im Vergleich zu Satellitenviren anderer Helferviren ebenfalls vergleichsweise riesig und haben auch ein komplexeres Genom.<ref name="Paez-E2019"/><ref name="Bekliz2016"/>

  • Der zuerst entdeckte Fall dieser Art ist das Sputnikvirus (offiziell Mimivirus-dependent virus Sputnik), als dessen Wirtsvirus das Mimivirus ApMV dienen kann.
  • Ein weiterer Virophage namens Zamilon (offiziell Mimivirus-dependent virus Zamilon) befällt nur die Megamimivirinae-Linien B und C (d. h. die Gattungen Moumouvirus respektive Megavirus), während der Virophage Sputnik 3 diese und auch Linie A (Gattung Mimivirus) befällt, darunter das Mamavirus getauften Mimivirus.<ref name="MGaia2014"/> Inzwischen ist bekannt, dass die Linien B und C von Zamilon befallen werden, die Linie A jedoch eine MIMIVIRE ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) genannte Resistenz gegen Zamilon, nicht aber gegen Sputnik 3, aufweisen. MIMIVIRE funktioniert ähnlich wie das CRISPR/Cas-System.<ref name="Levasseur2016"/><ref name="Callaway2016"/>

Etymologie

Der Name der Familie Mimiviridae leitet sich ab vom Gattungsnamen Mimivirus des zuerst gefundenen Vertreters (ApMV, Acanthamoeba polyphaga mimivirus), dieser ist eine Zusammenziehung aus {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, da man diese Viren zunächst für Bakterien (Kokken) gehalten hatte. Angehängt ist der Suffix für Virenfamilien, ‚-viridae‘.

Der Name der Unterfamilie Megamimivirinae leitet sich ab von der Familie Mimiviridae, zu der sie gehört, und der enthaltenen Gattung Megavirus, was auch ein Hinweis auf die Größe dieser Viren ist. Angehängt ist wie bei den anderen Unterfamilien der Suffix für Virenunterfamilien, ‚-virinae‘.

Der Name der Unterfamilie Klosneuvirinae leitet sich ab von Klosterneuburg bei Wein, wo der erste Vertreter, die (mit Stand 1. Mai 2023) noch nicht vom ICTV bestätigte Spezies „Klosneuvirus KNV1“ gefunden wurde.

Der Namen der Unterfamilie Aliimimivirinae leitet sich ab von {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=la |SCRIPTING=Latn |SERVICE=lateinisch}}, was darauf hinweist, dass diese Viren einen Zweig der Mimiviridae bilden, der zu den näheren Verwandten der namensgebenden Gattung Mimivirus noch hinzukommt,<ref name="Aylward2021"/> was der basalen Position im phylogenetischen Baum der Mimiviridae geschuldet sein mag.

Weblinks

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Anmerkungen

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Einzelnachweise

<references> <ref name="ICTV_MSL#38"> ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. </ref> <ref name="ICTV:Mimivirus"> ICTV Taxon Details: Genus: Mimivirus. </ref> <ref name="CNRS2018"> List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, 18. April 2018. </ref> <ref name="CNRS2019"> List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, März 2019. </ref> <ref name="scinexx2018-02"> Riesenviren an der Grenze zum Leben, auf: scinexx.de, 28. Februar 2018 </ref> <ref name="Lingenhöhl2018"> Daniel Lingenhöhl: Verschieben neue Riesenviren die Grenzen des Lebens? Spektrum.de, 28. Februar 2018 </ref> <ref name="Podbregar2018"> Nadja Podbregar: Ungewöhnliche Riesenviren entdeckt. wissenschaft.de, 27. Februar 2018 </ref> <ref name="Racaniello2017"> Vincent Racaniello, David Tuller, Gertrud U. Rey: Bodo saltans virus, an abundant giant aquatic Mimivirus. Virology blog, 28. Dezember 2017 </ref> <ref name="NCBI*"> NCBI Taxonomy Browser: Search for …, Nucleotide: Search. </ref> <ref name="NCBI_LCMiAC01"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC01 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC01…. </ref> <ref name="NCBI_LCMiAC02"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC02 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC02…. </ref> <ref name="NCBI_mPacV-611"> NCBI Nucleotide: Search: mPacV-611, BioSample: Marine eukaryotic communities from CALCOFI LINE 67, Pacific Ocean - C012_Sort48C_1. Koordinaten: {{Coordinate{{#ifeq:|y|Simple|Complex}}|NS=36.1443|EW=-122.5700|type=waterbody|region=US-CA|globe=|dim=|elevation=|pop=|lw=|name={{#invoke:Coordinates/kml|kmlTitle|1=CALCOFI LINE 67}}|article=|text=DEC|sortkey=|tooltip=|tooltipformat=|map=|mapsize=|maplevel=|maptype=|maplabel=|maplayer=|mapcaption=}}{{#if:|{{#switch:5

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Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander. </ref> <ref name="Aylward2023"> Frank O. Aylward, Jonatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Taxonomic update for giant viruses in the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota). In: Archives of Virology, Band 168, Nr. 283, 31. Oktober 2023; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Fig. 1. </ref> <ref name="Azevedo2022"> Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão: The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System. In: MDPI: Viruses, Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206; doi:10.3390/v14020206. </ref> <ref name="Bäckström2019-x"> Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, 2019; doi:10.1128/mBio.02497-18. </ref> <ref name="Bajrai2019"> Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture with Vermamoeba vermiformis, Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components. In: JVirol, Band 94, Nr. 1, Herbst 2019; doi:10.1128/JVI.01534-19, ResearchGate. </ref> <ref name="Bekliz2016"> Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola: The Expanding Family of Virophages. In: MDPI: Viruses, Band 8, Nr. 11, Special Issue Viruses of Protozoa, 23. November 2016, 317; doi:10.3390/v8110317. </ref> <ref name="Boudjemaa2020"> Hadjer Boudjemaa, Julien Andreani, Idir Bitam, Bernard La Scola: Diversity of Amoeba-Associated Giant Viruses Isolated in Algeria. In: Diversity, Band 12, Nr. 6, 215, 29. Mai 2020, doi:10.3390/d12060215. </ref> <ref name="Boyer2011"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Callaway2016"> Ewen Callaway: CRISPR-like ‘immune’ system discovered in giant virus. In: Nature: News, 29. Juni 2016; doi:10.1038/nature.2016.19462. </ref> <ref name="Claverie2018"> Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 10(9), 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, }} PMC 6163669 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 30231528. </ref> <ref name="Clouthier2013"> Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, S. Copeland, C. Klassen, G. Hobbs, O. Nielsen, Eric D. Anderson: A new species of nucleo-cytoplasmic large DNA virus (NCLDV) associated with mortalities in Manitoba lake sturgeon Acipenser fulvescens. In: Dis Aquat Organ., 102(3), 28. Februar 2013, S. 195–209; doi:10.3354/dao02548, PMID 23446969. </ref> <ref name="Clouthier2015"> Sharon C. Clouthier, E. Vanwalleghem, Eric D. Anderson: Sturgeon nucleo-cytoplasmic large DNA virus phylogeny and PCR tests. In: Dis Aquat Organ. Band 117, Nr. 2, 9. Dezember 2015, S. 93–106; doi:10.3354/dao02937, PMID 26648102. </ref> <ref name="Clouthier2018"> Sharon C. Clouthier, Eric D. Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses. In: Mol Phylogenet Evol 128, Juli 2018; doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019, ResearchGate. </ref> <ref name="Colson2011"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Deeg2018"> Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, 7, März 2018; doi:10.7554/eLife.33014, ResearchGate. </ref> <ref name="Doipnas"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Fischer2010"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Jeudy2019"> Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world. In: The ISME Journal, Band 14, S. 727–739, 10. Dezember 2019; doi:10.1038/s41396-019-0565-y, PMID 31822788, }} PMC 7031253 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). </ref> <ref name="MGaia2014"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} Epub 18. April 2014 </ref> <ref name="Hauröder2018"> Rolf Michel, Liane Junglas, Silke Loch, Claudia Wylezich, Karl-Dieter Müller, Bärbel Hauröder: Experimental co-infection of Saccamoeba lacustris with Mimivirus-like Giant virus and a small Satellite virus, in: Endocytobiosis and Cell Research, Band 29, 15. Mai 2018, S. 1–6, ResearchGate, thulb. </ref> <ref name="KooninYutin2019"> Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviruses fehlgeschrieben. </ref> <ref name="Legendre2011"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Levasseur2016"> Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146, PMID 26934229, ResearchGate. Siehe insbes. Extended Data Fig. 2: Histogram depicting the replication of Zamilon and Sputnik 3 DNA in Mimiviridae after its phylogenetic classification into lineages A, B and C. </ref> <ref name="Marcelino2017"> V. M. Marcelino, M. V. P. C. Espinola, V. Serrano-Solis, S. T. Farias: Evolution of the genus Mimivirus based on translation protein homology and its implication in the tree of life. In: Genet.Mol.Res., 27. September 2017, Band 16, Nr. 3, S. gmr16039784, doi:10.4238/gmr16039784. </ref> <ref name="NeedhamWorden2019-09"> David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0027-8424|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx). </ref> <ref name="Paez-E2019"> David Paez-Espino, Jinglie Zhou, Simon Roux, Stephen Nayfach, Georgios A. Pavlopoulos, Frederik Schulz, Katherine D. McMahon, David Walsh, Tanja Woyke, Natalia N. Ivanova, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Susannah G. Tringe, Nikos C. Kyrpides: Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics. In: Microbiome, Band 7, Nr. 157, 10. Dezember 2019, doi:10.1186/s40168-019-0768-5. </ref> <ref name="Raoult2004"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Rolland2019"> Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, }} PMC 6520786 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 30935049. Anm.: Die „Klosneuvirinae“ sind per Namensendung eine (vorgeschlagene) Unterfamilie der Mimiviridae, erst recht können die vorgeschlagenen Vertreter Yasminevirus und Fadolivirus nicht auch selbst neue Familien repräsentieren. Sie sind nicht die ersten isolierten Vertreter dieser Unterfamilie, das ist – wie an anderer stelle korrekt festgestellt wird, Bodo-saltans-Virus. </ref> <ref name="Schulz2017"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}, UCPMS ID: 1889607, escholarship.org (PDF; 1,8 MB). </ref> <ref name="Schulz2018"> Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2, PMID 30451857, }} PMC 6243002 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). </ref> <ref name="Schulz2020"> Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. In: Nature, Band 578, S. 432–436, 22. Januar 2020, doi:10.1038/s41586-020-1957-x, PMID 31968354, }} PMC 7162819 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), insbes. Fig. 1 und Supplementary Data 1: Maximum likelihood phylogeny and genome features of superclades SC1-SC10 (Fig. SC6 zu GVMAG-S-1014582-52). </ref> <ref name="Suzan-Monti2006"> Marie Suzan-Monti, Bernard La Scola, Didier Raoult: Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus. In: Virus Research, Band 117, Nr. 1, April 2006, S. 145–155, doi:10.1016/j.virusres.2005.07.011 , PMID 16181700. </ref> <ref name="Takahashi2021"> Haruna Takahashi, Sho Fukaya, Chihong Song, Kazuyoshi Murata, Masaharu Takemura: Morphological and Taxonomic Properties of the Newly Isolated Cotonvirus japonicus, a New Lineage of the Subfamily Megavirinae. In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 95, Nr. 18, 25. August 2021; doi:10.1128/JVI.00919, ResearchGate. </ref> <ref name="Wilson2017"> William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, }} PMC 5520044 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 28498373, nature, PDF (746 kB) Associated Data (Supplements): Supplementary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17). </ref> <ref name="Yutin2013"> Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: BMC: Virology Journal, Band 10, Nr. 107, 4. April 2013; doi:10.1186/1743-422X-10-106, }} PMC 3620924 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 23557328. </ref> <ref name="Zauberman2008"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> </references>