{{#if: EM-Aufnahme eines Virions (Virusteilchens) des Mimivirus, links oben das ‚Stargate‘ (Öffnung, durch die die DNA in die Wirtszelle wandert)<ref>Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome. In: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 7, Januar 2018, [doi:10.3389/fcimb.2017.00527], via ResearchGate, Fig. 1 („Megavirales“ im Sinn von NCLDV und NCLDV selbst werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familie‘ bezeichnet, gemeint ist ‚Gruppe‘).</ref> | {{#ifeq: EM-Aufnahme eines Virions (Virusteilchens) des Mimivirus, links oben das ‚Stargate‘ (Öffnung, durch die die DNA in die Wirtszelle wandert)<ref>Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome. In: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 7, Januar 2018, [doi:10.3389/fcimb.2017.00527], via ResearchGate, Fig. 1 („Megavirales“ im Sinn von NCLDV und NCLDV selbst werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familie‘ bezeichnet, gemeint ist ‚Gruppe‘).</ref>|ohne||EM-Aufnahme eines Virions (Virusteilchens) des Mimivirus, links oben das ‚Stargate‘ (Öffnung, durch die die DNA in die Wirtszelle wandert)<ref>Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome. In: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology, 7, Januar 2018, [doi:10.3389/fcimb.2017.00527], via ResearchGate, Fig. 1 („Megavirales“ im Sinn von NCLDV und NCLDV selbst werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familie‘ bezeichnet, gemeint ist ‚Gruppe‘).</ref> }} | {{#if: | | {{#ifeq: ja|nein||}}Vorlage:Str replace{{#ifeq: ja|nein||}} }} }}
}}
Das PhylumNucleocytoviricota<ref name="ICTV MSL-35" /> (früher auch {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, NCLDV oder NCV<ref name="Irwin2024"/>) umfasst eine heterogene Gruppe meist großer dsDNA-Viren, die eine Reihe sie charakterisierender Gene (NCLDV {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) aufweisen.
Das Phylum wurde 2020 vom {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} offiziell bestätigt, Vorschläge für ein derartiges Taxon (auf unterschiedlicher Rangebenen, z. B. als Ordnung „Megavirales“) reichen aber bis 2001 zurück.<ref name="Yutin2012" /><ref name="Yutin2014">Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, 2014; doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, PMID 25042053, }} PMC 4325995 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). Zitat: „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“ und „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“.<ref name="YWK2014_Fig1-4" /><ref name="YWK2014Fig5+6" /></ref>
Das Phylum umfasst mit Stand 20. April 2026 folgende Klassen<ref group="A.">Vorschläge in Anführungszeichen</ref><ref name="ICTV_MSL41v1" />
Diese Mitglieder bilden – wie inzwischen mehrfach bestätigt – eine monophyletische Verwandtschaftsgruppe, d. h. sie haben einen gemeinsamen viralen Vorfahren.<ref name="Iyer2001" /><ref name="Koonin2019" /><ref name="Koonin2015" />
Man hatte daher zunächst verschiedentlich vorgeschlagen, diese Gruppe als „Megavirales“ in den Rang einer neuen Virusordnung zu erheben.<ref name="Yutin2012" />
Nach Einführung der Virus-Megataxonomie mit taxonomischen Rängen oberhalb dem der Ordnung durch das ICTV 2018<ref name="ICTV_Reorg" /> konnte aufgrund der hohen Diversität dieser Gruppe ihr der Rang eines Phylums zugeordnet werden, wodurch es möglich wurde, die großen Untergruppen als Klassen und Ordnungen aufzustellen.<ref name="Koonin2019" />
So wurde die zuvor provisorisch als NCLDV bezeichnete Gruppe im März 2020 mit der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} #35 offiziell als Phylum Nucleocytoviricota (ursprünglich „Nucleocytoplasmaviricota“<ref name="ICTVKoonin2019" />) anerkannt.<ref name="ICTV MSL-35" />
Das Genom der Nucleocytoviricota ist vielfältig und hat eine Größe im Bereich 100 bis über 1500 kb (Tupanvirus).
Viele NCLDV (insbesondere der Klasse Megaviricetes) fallen daher unter die Kriterien für Riesenviren ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}), wofür meist eine Überschreitung der 300 kb-Grenze (bei Yutin und Koonin von 500 kb<ref name="Koonin2019" /><ref name="Yutin2014" />) vorausgesetzt wird. Umgekehrt sind alle Riesenviren (bisher) dsDNA-Viren im Phylum Nucleocytoviricota.
Die größten Vertreter bilden Viruspartikel, die größer als viele kleine Bakterien sind, und haben auch ein größeres Genom als diese – das Mimivirus (APMV) wurde zunächst sogar für ein (parasitäres) Bakterium gehalten – zumal sie auch Gram-Färbung zeigen.
Zur späten Entdeckung der meisten Riesenviren (zahlreich erst ab etwa 2003) trug bei, dass sie bei der Suche nach Viren in den Filtern (mit typischer Porengröße von 0,2 μm) hängen blieben, die Bakterien und Protisten von Viren abtrennen sollten, langsamer zu leicht sichtbaren Klumpen aggregieren und sich auch langsamer vermehren.<ref name="Etten2010" />
Obwohl die Viruspartikel auch der Riesenviren keinen eigenen Stoffwechsel (Metabolismus) besitzen, wurden 2020 Stoffwechselgene in Riesenviren gefunden, was darauf hindeutet, dass diese den Metabolismus ihrer Wirtszellen ändern.<ref>{{#if:
| [[{{{authorlink}}}|Vorlage:Cite book/Name]]
| Vorlage:Cite book/Name
Obwohl die Nucleocytoviricota mehr eigene Proteine kodieren als gewöhnliche Viren (oft Hunderte statt kaum ein Dutzend), sind sie wirtspezifisch.
Unter den Wirten sind ausschließlich komplex-zelluläre Organismen (Eukaryoten): viele Protisten (z. B. Amöben und Algen), aber auch Wirbeltiere und Insekten.<ref name="Etten2010" />
Ursprünglich sechs, nun neun gemeinsame (homologe) Gene sind in allen NCLDV zu finden (NCLDV {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), 177 weitere Gene (Stand 2009)<ref name="Yutin2013" /> kommen in mindestens zwei der Familien vor. Dazu gehören vier Gene, welche die DNA-Replikation und Reparatur-Mechanismen betreffen:
die DNA-Polymerase-Familie B,
die Topoisomerase II A,
die „Flap“-Endonuklease und
das Ringklemmenprotein (Proliferating-Cell-Nuclear-Antigen)
sowie die RNA-Polymerase II und den Transkriptionsfaktor II B.
Die Gene mancher NCLDV enthalten auch Introns.
Vermehrungszyklus
Manche Nucleocytoviricota (NCLDV) vermehren sich ganz oder teilweise im Zellplasma (Zytoplasma) der eukaryotischen Wirtszellen, andere gehen möglicherweise durch eine nukleare Phase im Zellkern.<ref name="Koonin2019" />
Viele NCLDV bilden nach der Infektion im Zytoplasma ihres Wirtes eine mikroskopisch sichtbare Produktionsstätte (Virusfabrik, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) aus.
Bei diesen gibt es zum Teil andere Viren, die deren Syntheseapparat für ihre eigene Vermehrung nutzen und daher Virophagen (‚Virenfresser‘) genannt werden.
Der erste entdeckte Fall dieser Art war Sputnikvirus 1 mit dem NCLDV Acanthamoeba castellanii mamavirus (AcMV), weitere Virophagen wie ‚Zamilon‘ befallen ebenfalls Vertreter der Mimiviridae. <ref name="MIMIVIRE">Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola und Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature. 2016, doi:10.1038/nature17146 (freier Volltext).</ref> Zwar werden Viren traditionell und meist auch heute noch nicht als Lebewesen angesehen, die durch NCLDV vollbrachten Leistungen verringern aber die Kluft zur belebten Welt. Unverändert gültig ist, dass Virionen keinen Stoffwechsel aufweisen, der auf ATP als „Energiewährung“ beruht.
Horizontaler Gentransfer
Zwischen den Riesenviren als viralen Endocytobionten (Organismen, die in den Zellen anderer Organismen leben oder sich vermehren)<ref group="A.">d. h. intrazellulärer Symbiont oder Parasit</ref> und ihren oft amöboiden Wirten lässt sich massiver horizontaler Gentransfer in beiden Richtungen (AtoV, Amöbe auf Virus und umgekehrt VtoA, Virus auf Amöbe) nachweisen.<ref name="Yoshikawa2019" />
Die Tatsache, dass für einige der unter den NCLDV verbreiteten Genen keine Entsprechung in zellulären Organismen gefunden wurde, wurde vom Team um Didier Raoult als Hinweis auf eine vierte Domäne des Lebens gedeutet, deren Vertreter bis auf die parasitierenden NCLDV ausgestorben sei. Diese {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}-Hypothese ist nicht mehr haltbar, seit für mehrere in NCLDV-Gruppen verbreitete Gene Abstammungen von weit auseinander liegenden Stellen im Baum des Lebens gezeigt wurden, überwiegend von verschiedenen Eukaryonten, aber auch von Bakterien.<ref name="YWK2014_Fig1-4" /><ref name="Bäckström2019" /> Allerdings beflügelt die Entdeckung jeder neuer Familie der Riesenviren die Diskussion von Neuem, wie das Beispiel der Gattung Medusavirus zeigt.<ref name="Yoshikawa2019" /><ref name="Takemura2020" />
Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).<ref name="Watson2019" />
Es wurde in diesem Zusammenhang sogar nachgewiesen, dass es nicht nur einen Gentransfer zwischen den amöboiden Wirten und den Riesenviren als viralen Endocytobionten gibt (VtoA/AtoV), sondern sogar zwischen den Viren und gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten.<ref name="Scheid2018">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Möglicherweise könnte dies die merkwürdige Übereinstimmung im Abwehrsystem CRISPR der Bakterien gegenüber Viren (also Bakteriophagen) einerseits und dem Abwehrsystem MIMIVIRE der Mimiviren gegenüber parasitierenden Satellitenviren (also Virophage)<ref name="MIMIVIRE" /> andererseits erklären.
Mimiviridae ist im erweiterten Sinn zu verstehen (Ordnung Imitervirales),
die Asfar- und Poxviridae bilden eine Klade (Klasse Pokkesviricetes),
die Ascovirdae sind paraphyletisch und bilden mit den Iridoviridae eine Klade („Irido-Ascoviridae“)
Das ICTV ist im März 2020 dem Vorschlag von Eugene Kooninet al. (2015 und 2019) einer inneren Systematik der NCLDV gefolgt, in der eine erweiterte Familie der Asfarviridae (jetzt Ordnung Asfuvirales) eine Schwestergruppe der Poxviridae (mit Ordnung Chitovirales) bilden und die von Koonin et al. (2015 und 2019) stammende Gliederung in drei Hauptgruppen (oder Zweige, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) im Wesentlichen übernommen wurde<ref name="Koonin2019" /><ref name="Koonin2015" /> (aktualisiert auf Stand vom 3. März 2025):<ref name="ICTV_MSL40v1" />
Phylum Nucleocytoviricota ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ursprünglicher Vorschlag „Nucleocytoplasmaviricota“,<ref name="ICTVKoonin2019" /> ersetzt ältere Vorschläge als Ordnung „Megavirales“ s. l.)
?Familie „Prasinoviridae“ – Phycodnaviren vom Chlorovirus-Typ abgetrennt: Gattungen Chlorovirus und Prasinovirus<ref name="Aylward2021" /><ref name="Zhang2023" />
Klade „Algavirales-03“ [AG_03] mit „Cymbomonas tetramitiformis giant endogenous virus“ (CtGEV)<ref name="Gyaltshen2023"/> und GVMAG-S-ERX555967-131<ref name="NCBI-GVMAG-S-ERX555967-131"/><ref name="Schulz2020"/><ref name="Endo2020"/><ref name="Moniruzzaman2022"/>
Ordnung Imitervirales (IM,<ref name="Aylward2021"/> veraltet „Megavirales“ s. s.<ref name="Guglielmini2019" />)
Unterordnung Othomivirineae
Familie Mimiviridae (IM_16, SC6<ref name="Schulz2020"/> früher Megaviridae),<ref name="Barik2018" /> – die ursprüngliche Familie dieser Ordnung, mit Unterfamilien Aliimimivirinae, Klosneuvirinae,<ref name="orf2017" /> Megamimivirinae
Unterordnung Orthomivirineae
Familie Mesomimiviridae (IM01, SC9, früher {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, OLPG) – abgetrennt von Phycodnaviridae
Familie Allomimiviridae (IM_12, Tetraselmisviren) – abgetrennt von Phycodnaviridae – mit IM_09 zusammen SC10
Familie Schizomimiviridae (IM_09, Aureococcusviren) – abgetrennt von Phycodnaviridae – mit IM_12 zusammen SC10
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Datei:Viruses-11-00312-g002B.pngPhylogenetischer Baum der Ordnung Pimascovirales nach Clara Rolland et al. (2019).<ref name="Rolland2019" />Ordnung Pimascovirales (Zusammenziehung aus Pitho, Irido, Marseille und Asco, früher auch MAPI-Superklade<ref name="Guglielmini2019" /> oder PMI-Gruppe<ref name="Bäckström2019" /> genannt; PM,<ref name="Aylward2021"/> SC2<ref name="Schulz2020"/>).<ref name="Subramaniam2020" />
Familie Hydriviridae (mit Alphahydrivirus<ref group="A.">Alphahydrivirus permafrostis (AHPER), R_bin116_k1<ref name="NCBI_APHER" /></ref> – abgetrennt von „Orpheovirus“)
Familie Orpheoviridae (mit Alphaorpheovirus – „Orpheovirus“ in engeren Sinn)<ref name="Andreani2018-01" />
Familie Pithoviridae (PM_07) mit Unterfamilien Orthocedratvirinae (Alphacedratvirus) und Orthopithovirinae (Alphapithovirus)<ref name="Bartelli2017" />
Vorschläge ohne nähere Zuordnung: „Sissivirus“, „Solumvirus“ und „Misannotatedvirus“ – informell auch „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“<ref name="Rolland2019" /><ref name="Andreani2018-04" />
„Irido-Ascioviridae-Klade“<ref name="Andreani2018-01" /> ggf. mit Gattung Ichnoviriform (ehem. Ichnovirus, bisher Polydnaviriformidae, ehem. Polydnaviridae)
In diese Systematik wurden die Kandidaten nach Schulz et al. (2018), Rolland et al. (2019) und Subramaniam (2020) eingetragen, soweit sie nicht zu den Imitervirales gehören.
Die Kandidaten Dinodnavirus<ref name="Ogata2009" /> und „Urceolovirus“ sind vom ICTV nicht berücksichtigt, was dem Vorschlag von Koonin et al. vom April 2019 entspricht.
Das ICTV ist 2020 jedoch den Ergebnissen von Koonin, Yutin, Bäckström, Ettema et al. gefolgt, nachdem sich Riesenviren innerhalb der NCLDV mehrmals aus einfachen Vorstufen entwickelt haben:<ref name="Koonin2019" /><ref name="Bäckström2019" />
Guglielmini et al. (2019) hatten alternativ die Einteilung in zwei Superkladen wie folgt vorgeschlagen:<ref name="Guglielmini2019" />
MAPI-Superklade (Zweig 2 von oben: Pimascovirales)
PAM-Superklade (entspricht in etwa Zweig 1 und 3 [nur Asfuvirales])
Die Poxviridae (Pockenviren), Mamonoviridae (Medusaviren) und Yaraviridae sind in diesem Vorschlag unberücksichtigt.
Weitere frühere abweichende Vorschläge unterscheiden sich hauptsächlich in der Stellung der Asfarviridae (bzw. Asfuvirales) einerseits und Poxviridae (bzw. Chitovirales) andererseits, was mit der Frage zusammenhängt, ob Riesenviren innerhalb der NCLDV einmal oder zweimal entstanden sind.
Schulz et al. (2018), Fig. 2,<ref name="Schulz2018" />
Clara Rolland et al. (2019), Fig. 2<ref name="Rolland2019" />
Disa Bäckström et al. (2019), Fig. 1 versus Fig. 6<ref name="Bäckström2019" />
William H. Wilson et al. (2017), Fig. 2<ref name="Wilson2017">William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, }} PMC 5520044 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 28498373</ref>
Trotz ihrer Diversität bilden die Nucleocytoviricota (NCLDV) wie mehrfach bestätigt eine Verwandtschaftsgruppe (Taxon),<ref name="Yamada2011" /> wobei die Riesenviren eher von (verschiedenen) Gruppen kleinerer NCLDVs abzustammen scheinen, statt umgekehrt.<ref name="YWK2014Fig5+6" />
Abkürzungen:<ref name="Vieira2024" /><ref name="Aylward2021" /><ref group="A.">Eine andere Klassifizierung der NCLDVs in „Superkladen“ (SCs) wurde von Schulz et al. (2020) angegeben (SC1 bis SC10). Da diese Autoren für die offiziellen Taxa englische Trivialnamen verwenden, ist der Vergleich mit den ICTV-bestätigten Taxa schwieriger.<ref name="Schulz2020"/></ref>
AG_01: Prasinovirus ⇒ „Prasinoviridae“<ref group="A.">per Vorschlag abgetrennt von Phycodnaviridae in eigene Familie „Prasinoviridae“: Phycodnaviren vom Chlorovirus-Typ</ref>
AG_04: Raphidovirus<ref group="A.">per Vorschlag abgetrennt von Phycodnaviridae in eigene (unbenannte) Familie</ref>
PV_05: Coccolithovirus ⇒ „Coccolithoviridae“<ref group="A.">per Vorschlag abgetrennt von Phycodnaviridae in eigene Familie „Coccolithoviridae“ der vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“</ref>
Das Kladogramm unterstützt die Annahmen, dass die Phycodnaviridae nicht monophyletisch sind, und dass für die Coccolithoviren und Pandoraviren (inklusive „Mollivirus“) eine gemeinsame Ordnung eingerichtet werden sollte („Pandoravirales“), der auch noch die Yaraviridae, Memonoviridae und die „Clandestinovirus-Furtivovirus-Ushikuvirus-Usurpativirus-Klade“ angehören könnten.
„Irido-Ascoviridae“: Mehrere Studien unterstützen seit dem Jahr 2000 die Annahme, dass die Ascoviridae sich aus den Iridoviridae entwickelt haben,<ref name="Stasiak2000" /><ref name="Stasiak2003" /><ref name="Federici2009" /><ref name="Piégu2015" /> es könnte aber auch umgekehrt sein.<ref name="ICTV_Ascoviridae" /><ref name="Fenner2016" /> Weiter wird vermutet, dass sich aus den Ascoviridae die Gattung Ichnovirus (Familie Polydnaviridae) entwickelt hat.<ref name="Federici2009" />
Dinodnavirus: Untersuchungen des Genoms von Heterocapsa circularisquama DNA virus 01 (Gattung Dinodnavirus) haben 2009 gezeigt, dass diese ursprünglich in die Familie Phycodnaviridae gestellte Gattung eher zur Familie der Asfarviridae gehört.<ref name="Ogata2009" />
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Urceolovirus“: Eine weitere Spezies von DNA-Riesenviren, „Urceolovirus corneum“ („KLaHel“), erstmals berichtet 2015, könnte Mitglied der NCLDV sein.<ref name="Adegboye2019" /><ref>Urceolovirus corneum (species). NCBI</ref><ref>SAMN06480674 – U. corneum nucleotide, auf: BioSamples, European Bioinformatics Institute (GB): Urceolovirus corneum.</ref><ref>Urceolovirus corneum (species), auf: DDBJ DNA Data bank of Japan</ref>
„Meelsvirus“: Im September 2018 fanden Shinn und Bullard bei der nochmaligen Analyse von elektronenmikroskopischen Aufnahmen aus den 1980er Jahren ein Riesenvirus („Meelsvirus“), das den PfeilwurmAdhesisagitta hispida infiziert, im Zellkern repliziert und dessen Virionen bei einer Länge von 1.25 μm umhüllt sind. Wegen fehlender Genomdaten ist eine bessere Einordnung bislang nicht möglich.<ref name="Shinn2018">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:
„Klothoviridae“: Ebenfalls 2019 schlugen Roxane-Marie Barthélémy et al. eine Familie „Klothoviridae“ mit Typusspezies „Klothovirus casanovai“ und einer weiteren Spezies „Megaklothovirus horridgei“ vor, die mit 2,5–3,1 μm und 4 μm einen neuen Größenrekord darstellen würden. Als Wirte dienen wie bei „Meelsvirus“ Pfeilwürmer. Ähnlich wie bei den Arenaviridae fanden sich Ribosomen in den Viruspartikeln. Da derzeit noch keine Genomdaten vorliegen ist eine genauere Einordnung der Familie noch nicht möglich.<ref name="Barthélémy2019">Roxane-Marie Barthélémy, Eric Faure, Taichiro Goto: Serendipitous Discovery in a Marine Invertebrate (Phylum Chaetognatha) of the Longest Giant Viruses Reported till Date. In: Virology: Current Research, Band 3, Nr. 1, 8. Januar 2019, S. 1–13; ResearchGate, Abstract und PDF (1,3 MB) hilarispublisher.com, SemanticScholar, HAL.</ref>
Waldbodenviren: Im November 2018 berichteten Frederik Schulz und Kollegen über die Entdeckung von 16 neuen Riesenviren per Metagenomanalyse von Waldbodenproben, die sich nur teilweise bekannten Gruppen zuordnen zu lassen scheinen. Für diese wurden vorläufige Namen vergeben, die meist auf ihre Herkunft hinweisen, unter anderem „Faunusvirus sp.“ (nicht zu verwechseln mit der offiziellen Gattung Faunusvirus der Familie Chaseviridae), „Gaeavirus“, „Homavirus“, „Barrevirus“, ‚Edafosvirus‘, „Hyperionvirus“, „Harvfovirus“, „Terrestrivirus“, „Dasosvirus“, „Satyrvirus“ (alle Mimiviridae), sowie „Sylvanvirus“,<ref name="NCBI_Sylvan" /> „Solivirus“<ref name="NCBI_Soli" /> und „Solumvirus“.<ref name="NCBI_Solumn" /> (möglicherweise nur die „Spitze eines Eisbergs“).<ref name="Schulz2018" /><ref name="Osterkamp2018" />
Im März/April 2019 berichteten Clara Rolland et al. in einer Zusammenfassung von Forschungsergebnissen über Riesenviren erstmals über weitere Kandidaten. Diese sind (mit weiteren Ergämzungem):<ref name="Rolland2019" /> Fadolivirus, Yasminevirus<ref name="Bajrai2019" /> (beide im April 2023 vom ICTV bestätigt als Klosneuvirinae<ref name="ICTV MSL-38" />); „Clandestinovirus“, „Furtivovirus“, „Usurpativirus“, „Ushikuviru“ (diese vier eine Schwesterklade zu Mamonoviridae); „Sissivirus“, „Misannotatedvirus“ (informell auch „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“);<ref name="Andreani2018-04" /> einem „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“;<ref name="Andreani2018-04" /> sowie dem VirophagenSissivirophage.
„Mininucleoviridae“: Im Januar 2020 wurde von Subramaniam et al. eine weitere Familie „Mininucleoviridae“ von Riesenviren der NCLDV vorgeschlagen, deren Mitglieder Krebstiere (Crustacea) parasitieren. Zu den Mitgliedern dieser Familie gehören nach Vorschlag „Carcinus maenas virus 1“ (CmV1), „Dikerogammarus haemobaphes virus 1“ (DhV1) und „Panulirus argus virus 1“ (PaV1). Die Familie gehört offenbar zum Pitho-Irido-Marseille-Zweig der NCLDV (jetzt Ordnung Pimascovirales).<ref name="Subramaniam2020" /><ref name="Zhang2021" />
Im Oktober 2020 wurde eine Metagenomanalyse veröffentlicht, die zeigte, dass die Korallenbleiche bei Mo'orea, Franz. Polynesien, im Zusammenhang mit Viren steht. Obwohl eine eindeutige Zuordnung des rekonstruierten „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“ zu einem bestimmten Vertreter der NCLDV nicht möglich war, steht eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe außer Frage. Weitere Untersuchungen sind nötig.<ref name="Messyasz2020" />
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Imitervirales-07“ [IM_07] ist die provisorische Bezeichnung für eine Klade der Ordnung Imitervirales. Identifizierte Vertreter dieser Klade infizieren Kathablepharidae [Katablepharidaceae], enge Verwandte der Klasse Cryptophyceae im Phylum Cryptista [Cryptophyta].<ref name="Fromm2024"/><ref name="WoRMS_599623"/><ref name="NCBI_339961"/> Zur Klade gehört das Virus (GVMAG) mit der Bezeichnung GVMAG-M-3300020187-27, identifiziert aus Proben von der HelgoländerKabeltonne.<ref name="Fromm2024"/><ref name="Schulz2020"/> Unter den Wirten wurde die Gattung Leucocryptos (mit Spezies Leucocryptos marina) identifiziert, das „Leucocryptos virus“ hat eine Genomlänge von 950 kbp (Kilo-Basenpaare) mit 894 ORFs (Offene Leserahmen, „Gene“).<ref name="Fromm2024"/>
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}„Gamadviridae“ [„Pleurochrysis sp. endemic viruses“ (PEV),<ref name="NCBI_PEVs" /> „NCLDV-like dwarf viruses“ (NDDV)<ref name="Roitman2023" />]<ref name="Yutin2024" /> ist eine vorgeschlagene Familie von Pleurochrysis- und Phaeocystis-Riesenviren, Schwesterklasse der Yaraviridae innerhalb der Klasse Mriyaviricetes.
{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die Klasse „Proculviricetes“ mit der einzigen Ordnung „Proculvirales“ sind eine 2023 von Morgan Gaïa et al. vorgeschlagene Gruppe der Nucleocytoviricota, die einen evolutionären Link zum ebenfalls vorgeschlagenen „Mirusviricota“ im Realm Duplodnaviria mit den Herpesviricetes und den Caudoviricetes herstellt. Näheres siehe Duplodnaviria § „Mirusviricota“.<ref name="Gaia2023"/><ref name="Meng2023"/><ref name="Minch2025"/>
Äußere Systematik
Die Organisation des Genoms und der DNA-Replikationsmechanismus legen eine phylogenetische Beziehung nahe zwischen den Rudiviren (Ordnung Ligamenvirales: Rudiviridae) und großen eukaryalen DNA-Viren (NCLDVs) wie dem Afrikanische Schweinepestvirus (African swine fever virus, Asfarviridae), Chloroviren (Chlorella virus, Phycodnaviridae) und Pockenviren (Orthopoxvirus, Poxviridae).<ref name="Prangishvili2004">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Koonin et al. (2015, 2019) vermuten den Ursprung der NCLDV in den Tectiviridae, ikosaedrischen schwanzlosen ssDNA-Bakteriophagen, nach ICTV ebenfalls im Reich Bamfordvirae – im Unterschied zu den Herpesvirales (Herpesviren), bei denen der Ursprung bei den geschwänzten Caudovirales vermutet wird. Die Entwicklung verlief nach diesem Vorschlag über oder vermittels von Polintoviren (Polintons, auch Mavericks genannt: große DNA-Transposons, die virale Proteine kodieren, aber auch häufig in eukaryotischen Genomen vorkommen). Auch die Entwicklung von Adenoviren (Adenoviridae) und Bidnaviren (Bidnaviridae) sowie von Virophagen (d. h. der Klasse Virophaviricetes alias Maveriviricetes) wurde, so die Vermutung, durch die Polintons initiiert.<ref name="Koonin2019" /><ref name="Koonin2015" /> Die im März 2020 (inkl. späterer Änderungen mit Stand März 2025) vom ICTV getroffenen taxonomischen Einordnungen tragen dem Rechnung: sie ordnen
die Yaraviridae mit der Gattung Yaravirus<ref name="Boratto2020" /> der Nucleocytoviricota-Klasse Mriyaviricetes;
lediglich die Bidnaviridae wurden per Vorschlag – ihrem Namen zum Trotz – dem Bereich Floreoviria (2026 hervorgegangen aus der Aufspaltung von Monodnaviria) zugeordnet.<ref name="ICTV MSL-35" />
Literatur
Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014, doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, }} PMC 4325995 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).
N. Yutin, P. Colson, D. Raoult, E. V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J. 10, 4. April 2013, S. 106, PMID 23557328
|X|x=
|0|-=
|S|s= – Sammlung von Bildern
|1|= – Sammlung von Bildern{{#if:
| {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
|1/= und Videos
|1/1=, Videos und Audiodateien
|/1= und Audiodateien}}
| , Videos und Audiodateien
}}
Laura Perini, Katie Sipes, Athanasios Zervas, Christopher Bellas, Stefanie Lutz, Mohammad Moniruzzaman, Rey Mourot, Liane G. Benning, Martyn Tranter, Alexandre M. Anesio: Giant viral signatures on the Greenland ice sheet. In: BMC Microbiome, Band 12, Nr. 91, 17. Mai 2024; doi:10.1186/s40168-024-01796-y (englisch). Dazu:
<references responsive>
<ref name="ICTV MSL-35">
ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35).
</ref>
<ref name="ICTV MSL-38">
ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
</ref>
<ref name="ICTV_MSL40v1">
ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.
</ref>
<ref name="ICTV_MSL41v1">
ICTV: MSL #41.v1, 20. März 2026.
</ref>
<ref name="ICTV_Ascoviridae">
<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20190720120747
</ref>
<ref name="ICTV_Reorg">
ICTV Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks. In: Nature Microbiology, Band 5, S. 668–674, 27. April 2020; doi:10.1038/s41564-020-0709-x, ResearchGate:340950612 (englisch); Stand: Januar 2020. Dazu:
</ref>
<ref name="NCBI_B10">
Jiwan Bae, Masaharu Takemura: Isolation of a novel vermamoeba-infected virus associated with the family Mamonoviridae. – Draft genome of furtivovirus, isolated from the Inasegawa river, Kanagawa, Japan.
Anm.: Laut Abstract ist „Furtivovirus“ nahe verwandt mit „Clandestinovirus“ und „Ushikuvirus“, und ist assoziiert mit (nicht: Mitglied von) der Familie Mamonoviridae.
</ref>
<ref name="NCBI_339961">
NCBI Taxonomy Browser: Katablepharidaceae; Details: Katablepharidaceae, heterotypic synonym: Kathablepharidae, ….
</ref>
<ref name="NCBI_PEVs">
NCBI Taxonomy Browser: Search: Pleurochrysis sp. endemic virus (token set).
</ref>
<ref name="NCBI-GVMAG-S-ERX555967-131">
NCBI Nucleotide: GVMAG-S-ERX555967-131 (Pacific Ocean).
</ref>
<ref name="WoRMS_599623">
WoRMS: Katablepharidaceae [Kathablepharidae] (Family).
</ref>
<ref name="Adegboye2019">
Yetunde Adegboye, Mazen Atia, Anna M. Sigmund, Anne Krüger, Carsten Kirschning et al.: Abundance and Immunogenicity of Two Giant Viruses Namely Pithovirus lacustris and Urceolovirus corneum. In: Conference Paper, 14th International Conference on Microbial Interactions & Microbial Ecology, Vienna (Austria), August 2019;
ResearchGate (PDF), Abstract (ausführlich).
</ref>
<ref name="Andreani2018-01">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
</ref>
<ref name="Andreani2018-04">
Julien Andreani, Jonathan Verneau, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Deciphering viral presences: two novel partial giant viruses detected in marine metagenome and in a mine drainage metagenome. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 66, 10. April 2018, doi:10.1186/s12985-018-0976-9 (englisch).
</ref>
<ref name="Andreani2025">
Julien Andreani, Jean-Pierre Baudoin, Léana Laumier, Lucile Pinault, Alice Chanteloup, Philippe Colson, Bernard La Scola: Usurpativirus massiliensis, a new giant virus related to clandestinovirus. In: Virology Journal. Band 22, 24. November 2025, S. 385; doi:10.1186/s12985-025-02997-z (englisch).
</ref>
<ref name="Aylward2021">
Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 (englisch).
</ref>
<ref name="Aylward2021_Prop">
Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
</ref>
<ref name="Bae2025">
Jiwan Bae, Narumi Hatori, Raymond N. Burton-Smith, Kazuyoshi Murata, Masaharu Takemura: A newly isolated giant virus, ushikuvirus, is closely related to clandestinovirus and shows a unique capsid surface structure and host cell interactions. In: Journal of Virology: Environmental Microbiology, Band 99, Nr. 12, 23. Dezember 2025, S. e01206-25; doi:10.1128/jvi.01206-25, }} PMC 12724268 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 41277844, Epub: 24. November 2025 (englisch).
</ref>
<ref name="Bäckström2019">
Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339, }} PMC 6401483 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), ResearchGate:331531846 (englisch).
</ref>
<ref name="Bajrai2019">
Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture with Vermamoeba vermiformis, Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components. In: JVirol, Band 94, Nr. 1, Herbst 2019; doi:10.1128/JVI.01534-19, ResearchGate:336403536 (englisch).
</ref>
<ref name="Boratto2020">
Paulo V. M. Boratto, Graziele P. Oliveira, Talita B. Machado, Ana Cláudia S. P. Andrade, Jean-Pierre Baudoin, Thomas Klose, Frederik Schulz, Saïd Azza, Philippe Decloquement, Eric Chabrière, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão; James L. Van Etten (Hrsg.): Yaravirus: A novel 80-nm virus infecting Acanthamoeba castellanii. In: PNAS, Band 117 Nr. 28, 14. Juli 2020, S. 16579–16586, online seit 29. Juni 2020 (IF 9.412), X-mol, doi:10.1073/pnas.2001637117. Dazu Preprint:
Paulo V. M. Boratto, Graziele P. Oliveira, Talita B. Machado, Ana Cláudia S. P. Andrade, Jean-Pierre Baudoin, Thomas Klose, Frederik Schulz, Saïd Azza, Philippe Decloquement, Eric Chabrière, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão: A mysterious 80 nm amoeba virus with a near-complete “ORFan genome” challenges the classification of DNA viruses, auf: bioRxiv, 28. Januar 2020, Vorlage:BioRxivdoi:10.1101/2020.01.28.923185.
</ref>
<ref name="Dechant2018">
Pierre-Philippe Dechant: Recent developments in mathematical virology (PDF; 24 MB) ICERM, York St. John University, 15. November 2018 (englisch).
</ref>
<ref name="Endo2020">
Hisashi Endo, Romain Blanc-Mathieu, Yanze Li, Guillem Salazar, Nicolas Henry, Karine Labadie, Colomban de Vargas, Matthew B. Sullivan, Chris Bowler, Patrick Wincker, Lee Karp-Boss, Shinichi Sunagawa, Hiroyuki Ogata: Biogeography of marine giant viruses reveals their interplay with eukaryotes and ecological functions. In: Nature Ecology & Evolution, Band 4, 7. September 2020, S. 1639–1649; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Supplement.
</ref>
<ref name="Erazo2025">
Maria P. Erazo-Garcia, Uri Sheyn, Zachary K. Barth, Rory J. Craig, Petronella Wessman, Abdeali M. Jivaji, W. Keith Ray, Maria Svensson-Coelho, Charlie K. Cornwallis, Karin Rengefors, Corina P. D. Brussaard, Mohammad Moniruzzaman, Frank O. Aylward: Cryptic infection of a giant virus in a unicellular green alga. In: Science, Band 388, Nr. 6748, 10. April 2025; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Etten2010">
James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan: DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). In: Annu. Rev. Microbiol. Band 64, 2010, S. 83–99, doi:10.1146/annurev.micro.112408.134338 (englisch), Volltext frei zum persönlichen Gebrauch (PDF; 402 kB).
</ref>
<ref name="Federici2009">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
</ref>
<ref name="Fenner2016">
Fenner’s Veterinary Virology (Fifth Edition): Chapter 8 – Asfarviridae and Iridoviridae, online 4. November 2016, S. 175–188; doi:10.1016/B978-0-12-800946-8.00008-8 (englisch); siehe Fig. 1.
</ref>
<ref name="Fromm2024">
Amir Fromm, Gur Hevroni, Flora Vincent, Daniella Schatz, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward, Assaf Vardi: Single-cell RNA-seq of the rare virosphere reveals the native hosts of giant viruses in the marine environment. In: Nature Microbiology, Band 9, 11. April 2024, S. 1619–1629; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:
</ref>
<ref name="Gaia2023">
Morgan Gaïa, Lingjie Meng, Eric Pelletier, Patrick Forterre, Chiara Vanni, Antonio Fernandez-Guerra, Olivier Jaillon, Patrick Wincker, Hiroyuki Ogata, Mart Krupovic, Tom O. Delmont: Mirusviruses link herpesviruses to giant viruses. In: Nature, Band 616, Nr. 7958, 19. April 2023, S. 783–789; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 10132985 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 37076623, ResearchGate:370124276 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siege insbes. Supplementary Table 2 (xlsx).
</ref>
<ref name="Guglielmini2019">
Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes. In: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585–19592; doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349 (englisch); siehe Fig. 2. Dazu:
Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, Vorlage:BioRxiv (PrePrint).
</ref>
<ref name="Gyaltshen2023">
Yangtsho Gyaltshen, Andrey Rozenberg, Amber Paasch, John A. Burns, Sally Warring, Raegan T. Larson, Xyrus X. Maurer-Alcalá, Joel Dacks, Apurva Narechania, Eunsoo Kim: Long-Read-Based Genome Assembly Reveals Numerous Endogenous Viral Elements in the Green Algal Bacterivore Cymbomonas tetramitiformis. In: Genome Biology & Evolution, Band 15, Nr. 11, November 2023, S. evad194; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 10675990 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 37883709, Epub 26. Oktober 2023 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Irwin2024">
Nicholas A. T. Irwin, Thomas A. Richards: Self-assembling viral histones are evolutionary intermediates between archaeal and eukaryotic nucleosomes. In: Nature Microbiology, Band 9, Nr. 7, 28. Mai 2024, S. 1713–1724; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, Researchgate:380939578 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Iyer2001">
Lakshminarayan M. Iyer, L. Aravind, Eugene V. Koonin: Common Origin of Four Diverse Families of Large Eukaryotic DNA Viruses. In: Journal of Virology, Band 75, 2001, S. 11720–11734, doi:10.1128/JVI.75.23.11720-11734.2001, }} PMC 114758 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).
</ref>
<ref name="Koonin2015">
Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology, Mai 2015, S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, }} PMC 5898234 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 25771806
</ref>
<ref name="Koonin2019">
Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. Die Klosneuviren sind teilweise als Klosneviren fehlgeschrieben.
</ref>
<ref name="Meng2023">
Lingjie Meng, Tom O. Delmont, Morgan Gaïa, Eric Pelletier, Antonio Fernàndez-Guerra, Samuel Chaffron, Russell Y. Neches, Junyi Wu, Hiroto Kaneko, Hisashi Endo, Hiroyuki Ogata: Genomic adaptation of giant viruses in polar oceans. In: Nature Communications, Band 14, Nr. 6233, 12. Oktober 2023; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Messyasz2020">
Adriana Messyasz, Stephanie M. Rosales, Ryan S. Mueller, Teresa Sawyer, Adrienne M. S. Correa, Andrew R. Thurber, Rebecca Vega Thurber: Coral Bleaching Phenotypes Associated With Differential Abundances of Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses. In: Frontiers in Marine Science, Band 6, Coral Reef Research, 6. Oktober 2020, S. 789, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|2296-7745|0}}{{#ifeq:1|0|[!]
}}{{#ifeq:0|1
</ref>
<ref name="Minch2025">
Benjamin Minch, Mohammad Moniruzzaman: Expansion of the genomic and functional diversity of global ocean giant viruses. In: nbj Viruses, Band 4, Nr. 32, 21. April 2025; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 12012013 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 40295861 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Moniruzzaman2022">
Mohammad Moniruzzaman, Maria P. Erazo-Garcia, Frank O. Aylward: Endogenous giant viruses contribute to intraspecies genomic variability in the model green alga Chlamydomonas reinhardtii. In: Virus Evolution, Band 8, Nr. 2, 21. Oktober 2022, S. veac102; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="NeedhamWorden2019">
David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0027-8424|0}}{{#ifeq:1|0|[!]
}}{{#ifeq:0|1
}}; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx).
</ref>
<ref name="Ogata2009">
Hiroyuki Ogata, Kensuke Toyoda, Yuji Tomaru, Natsuko Nakayama, Yoko Shirai, Jean-Michel Claverie, Keizo Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J., 6, 2009, doi:10.1186/1743-422X-6-178, S. 178.
</ref>
<ref name="Piégu2015">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
</ref>
<ref name="Roitman2023">
Sheila Roitman, Andrey Rozenberg, Tali Lavy, Corina P. D. Brussaard, Oded Kleifeld, Oded Béjà: Isolation and infection cycle of a polinton-like virus virophage in an abundant marine alga. In: Nature Microbiology, Band 8, 26. Januar 2023, S. 332–346; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 36702941, ResearchGate:367454966 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Fig. 5. Anm.: Phaglo ist Phaeocystis globosa.
</ref>
<ref name="Rolland2019">
Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, }} PMC 6520786 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 30935049.
</ref>
<ref name="Rolland2021">
Clara Rolland, Julien Andreani, Dehia Sahmi-Bounsiar, Mart Krupovic, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Clandestinovirus: A Giant Virus With Chromatin Proteins and a Potential to Manipulate the Cell Cycle of Its Host Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 10. August 2021, Nr. 715608; doi:10.3389/fmicb.2021.715608, PMID 34447361, }} PMC 8383183 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).
</ref>
<ref name="Schulz2018">
Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, volume 9, Article number: 4881, 19. November 2018; doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
</ref>
<ref name="Schulz2020">
Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics. In: Nature, Band 578, Nr. 7795, Februar 2020, S. 432–436; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 7162819 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 31968354, ResearchGate:338754981, Epub 22. Januar 2020 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
</ref>
<ref name="Stasiak2000">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
</ref>
<ref name="Stasiak2003">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}
</ref>
<ref name="Subramaniam2020">
{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:
</ref>
<ref name="Yutin2012">
Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, Oktober 2014, doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, PMID 25042053: „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“, einem Vorschlag aus der Arbeitsgruppe um Didier Raoult folgend, siehe P. Colson, X. de Lamballerie, G. Fournous, D. Raoult: Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales. In: Intervirology, 55, 2012, S. 321–332, doi:10.1159/000336562, PMID 22508375.
</ref>
<ref name="Yutin2013">
Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Mimiviridae: clusters of orthologous genes, reconstruction of gene repertoire evolution and proposed expansion of the giant virus family. In: Virol J., 10, 2013, S. 106, doi:10.1186/1743-422X-10-106. PMID 23557328.
</ref>
<ref name="YWK2014Fig5+6">
Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, 2014, Fig. 5 und 6.
</ref>
<ref name="YWK2014_Fig1-4">
Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, 2014, Fig. 1 bis 4.
</ref>
<ref name="Yutin2024">
Natalya Yutin, Pascal Mutz, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: Mriyaviruses: small relatives of giant viruses. In: mBio, Band 15, Nr. 7, 17. Juli 2024, S. e0103524;; {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, }} PMC 11253617 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 38832788, Epub 4. Juni 2024 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Siehe insbes. Fig. 2 und Fig. 3. Anm.: Phaglo ist Phaeocystis globosa.
</ref>
<ref name="Zhang2021">
Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata: Create a new family ("Mamonoviridae"), a genus ("Medusavirus"), and two species ("Medusavirus medusae" and "Medusavirus sthenus") in the phylum Nucleocytoviricota. Vorschlag 2022.005F an das ICTV. Oktober 2021, realisiert 8. April 2023 mit MSL#38.
</ref>
<ref name="Zhang2023">
Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata: “Mamonoviridae”, a proposed new family of the phylum Nucleocytoviricota. In: Archives of Virology, Band 168, Nr. 80, 5. Februar 2023; doi:10.1007/s00705-022-05633-1.
</ref>
</references>
.large.TMEs.jpg){kind=link}
.svg){kind=link}
