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Megavirus

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

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Systematik
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Klassifikation:

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Taxonomische Merkmale
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Hülle: vorhanden

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Kurzbezeichnung
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Links
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Datei:Alempic 2023 permafrost viruses (B) Pandoravirus mammoth+Megavirus mammoth.png
Die TEM-Aufnahme zeigt ein ovoides Virion von „Pandoravirus mammoth“ Yana14 und kleinere kokkoide bis ikosaedrische Partikel von „Megavirus mammoth“ Yana14, bei einem ist das „Stargate“ erkennbar (weiße seesternartige Struktur, die einen Ikosaeder-Scheitelpunkt krönt, siehe Mimivirus §Stargate, weiße Pfeilspitze).
Datei:Alempic 2023 permafrost viruses (E) Megavirus mammoth.jpg
Dieses mit einem Durchmesser von 770 nm große „haarige“ Virion von „Megavirus mammoth“ Yana14 zeigt ebenfalls das für die Unterfamilie Megavirinae charakteristische „Stargate“ (weiße Pfeilspitze).

Megavirus ist eine im April 2023 vom {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) aufgestellte Gattung von Riesenviren in der Familie Mimiviridae.<ref name="ICTV_MSL#38"/> Die Gattung ersetzte die vormals in der Schwestergattung Mimivirus als „Linie C“ alias „Courdo11-Gruppe“ zusammengefassten isolierten Viren und vorgeschlagenen Virusspezies. Die Gattung umfasst seitdem die Spezies Megavirus boshanense, Megavirus powaiense und Megavirus chilense; zur letzteren Art gehört der erste gefundene Vertreter der Gattung, Megavirus chilensis (MVC, MVc oder MGVC; öfters als Megavirus chiliensis verschrieben), der 2010 von französischen Wissenschaftlern vor der Küste von Chile entdeckt wurde,<ref name="Doipnas"/> sowie Megavirus courdo11. Zur Art Megavirus powaiense gehört {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, zu Megavirus boshanense gehört {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}.<ref name="Aylward2021"/>

MGVC ist ein Verwandter von Acanthamoeba polyphaga mimivirus (APMV, Mimivirus bradfordmassiliense)<ref name="Raoult2004"/> und infiziert ebenfalls Acanthamöben. Wegen der nur relativ entfernten Verwandtschaft<ref name="Doipnas"/> hat das ICTV im April 2023 die als Megavirus identifizierten Viren, die früher als Linie C vorschlagsgemäß ebenfalls der Gattung Mimivirus zugerechnet wurden, in eine eigene Gattung Megavirus (MGV) verschoben.<ref name="Doipnas"/><ref name="Aylward2021"/><ref name="ICTV_MSL#38"/>

Innerhalb der Familie der Mimiviridae wird die Gattung Megavirus zusammen mit den Gattungen Mimivirus und Moumouvirus der „Gruppe I“ zugerechnet, die die Unterfamilie Megamimivirinae inklusive Mimivirus umfasst.<ref name="ICTV_MSL#38"/> Das ICTV ist damit im Prinzip früheren Vorschlägen wie von Schulze et al. gefolgt,<ref name="Schulz2018"/> und diesen den Verzug gegeben gegenüber anderen Vorschlägen wie „Mimivirinae“,<ref name="Deeg2018"/> und „Megavirinae“.<ref name="CNRS2019"/>

Wie die Mitglieder der Gattungen Mimivirus und Moumouvirus können auch Viren der Gattung Megavirus von Virophagen befallen werden, z. B. von „Sputnik 3“ und Zamilon.<ref name="Gaia2013"/><ref name="Levasseur2016"/><ref name="Callaway2016"/>

Entdeckung

Megavirus chilensis (MVC) wurde aus Meerwasser isoliert, das im April 2010 vor der Küste von Chile in der Nähe von Las Cruces von Jean-Michel Claverie und Chantal Abergel von der Universität Aix-Marseille gesammelt wurde. Wissenschaftler aus diesem Labor waren auch an der Charakterisierung des Mimivirus ApMV beteiligt. Das Virus wurde per der Co-Kultivierung mit einer Reihe von Acanthamöben-Stämmen isoliert, und zwar von den Spezies (Acanthamoeba polyphaga, A. castellanii und A. griffini). Dabei wurde ein Verfahren benutzt, das von Timothy Rowbotham für die Isolierung intrazellulärer parasitischer Bakterien entwickelt worden war.<ref name="Rowbotham"/> Der natürliche Wirt des MGVC ist vermutlich ein phagozytisches Protozoon, das im Meer- oder Brackwasser lebt.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Morphologie

Die Virionen (Virusteilchen) des MGVC bestehen aus einem Protein-Kapsid mit einem Durchmesser von 440 nm. Sie erreichen damit fast die Ausmaße kleiner Bakterien und gehören damit zu den größten beschriebenen Viren. Die Virionen sind von einem mehrlagigen Tegument-Material von 75 bis 100 nm Schichtdicke umgeben (vgl. Mimivirus-Proteinfilamente). Das Kapsid erscheint hexagonal, allerdings ist seine ikosaedrische Symmetrie nicht perfekt, da es (mindestens ein) sogenanntes „Stargate“ enthält. Als „Stargate“ wird eine Struktur bezeichnet, die einem fünfzackigen Stern ähnelt und die eine Öffnung bildet, durch die das Kernmaterial (d. h. die Genom-DNA) des Virus in das Zytoplasma des Wirts gelangt-.<ref name="Zauberman2008"/> Das Kapsid ist von zwei Membranen umgeben, die unterschiedliche virale Proteine enthalten.

Genom

Das Genom von MGVC besteht aus einer linearen Doppelstrang-DNA mit einer Länge von 1.259.197 bp (Basenpaaren); damit war es zur Zeit seiner Entdeckung das größte bekannte Virusgenom. Es ist um 67,5 kbp größer als das Genom des Mimivirus ApMV und enthält vermutlich 1120 kodierende Regionen (i. e. kodierte Proteine), was mehr ist als bei vielen Bakterien. Der GC-Gehalt liegt bei 25 %.<ref name="NeedhamWorden2019S1"/>

MGVC besitzt sieben Aminoacyl-tRNA-Synthetasen, Enzyme, die üblicherweise nur in zellulären Organismen vorkommen. Vier dieser Proteine sind auch bekannt aus Acanthamoeba polyphaga mimivirus (ApMV) und dem Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV), beides Viren der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense; nämlich diejenigen für die Aminosäuren Tyrosin, Arginin, Cystein und Methionin. MGVC enthält aber noch zusätzlich die Aminoacyl-tRNA-Synthetasen für Tryptophan, Asparagin und Isoleucin. Das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, Rheavirus sinusmexicani) enthält nur die Aminoacyl-tRNA-Synthetase für Isoleucin. Das MGVC enthält darüber hinaus das Gen für eine besondere Variante des mismatch repair Enzyms MutS, das sonst nur in den Mitochondrien von Octocorallia-Blumentiere vorkommt. Diese MutS-Version scheint nur bei Mitgliedern der Familie Mimiviridae vorzukommen.<ref name="Ogata2011"/> MGVC enthält – ähnlich wie ApMV – Gene für den Stoffwechsel von Zuckern, Fetten und Aminosäuren.<ref name="Claviere2010"/>

MGVC und ApMV haben 594 orthologe Gene gemeinsam. Die meisten dieser übereinstimmenden Gene befinden sich in der Mitte der viralen Genome, jeweils flankiert von artspezifischen Abschnitten im 5′- und 3′-Bereich. Bezüglich der Aminosäuresequenzen sind die durch diese orthologen Gene codierten Proteine zu etwa 50 % identisch.

Aus der Analyse des Virusgenoms von MGVC ergaben sich Hinweise darauf, dass Mimiviren und Megaviren (d. h. die Linien A und C) von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen könnten, der durch reduktive Evolution aus Bestandteilen eines zellulären Genoms entstanden sei.<ref name="Legendre2012"/>

Replikation

Datei:Zamilon and abnormal Mont1 (Gaia et al. Fig 3a).jpg
Virusfabrik in einer Amöbe, die mit Zamilon und „Megavirus Mont1“ koinfiziert ist, mit abnormen Mont1-Partikeln (Pfeile). Balken 0,1 µm.

Die Replikationsstadien von MGVC ähneln denjenigen des Mimivirus ApMV. Kurz nach der Phagozytose und der Freisetzung des inneren Kapsids in das Zytoplasma der Wirtszelle beginnt die Eklipse-Phase. Man findet dabei sog. zytoplasmatische „Seeds“, die in ihrer Größe dem Megavirus-Kern (ohne die Hülle) entsprechen und sich innerhalb von 14 Stunden zu Virion-Fabriken entwickeln.<ref group="A.">Die zytoplasmatischen Seeds sind daher Vorstufen der Virus-Fabriken und enthalten nicht viel mehr als das Virus-Genom.</ref> Bis zur Lyse der Amöbenzelle und der Freisetzung der Viren dauert es beim MGVC gewöhnlich ca. 17 Stunden (im Gegensatz zu ca. 12 Stunden bei Mimivirus ApMV). Es werden dabei ca. 500 neue Viren pro infizierter Zelle produziert – im Gegensatz zu 1000 Partikeln bei ApMV.

MGVC gehört damit zum Phylum Nucleocytoviricota, einer Gruppe von großen zytoplasmatischen Viren, früher auch bekannt als {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (NCLDV). Als Klassifikationsmerkmal dieses Phylums gilt, dass zugehörigen Viren sich vollständig im Zytoplasma des Wirtes mithilfe sogenannter large virion factories (großer Virus-Fabriken) replizieren, ohne (wie sonst bei dsDNA-Viren üblich) ihr Genom mithilfe der wirtseigenen DNA-Polymerasen im Zellkern der Wirtszelle zu replizieren.

Bedeutung der Entdeckung

Zwei Eigenschaften von MGVC sind von Bedeutung: Nur 6 % größer als ApMV, so war bereits bei seiner Entdeckung anzunehmen, dass es nicht das größte Virus ist. Die Tatsache, dass drei weitere Aminoacyl-tRNA-Synthetasen in Virengenomen gefunden wurden, ließ die Vermutung aufkommen, dass diese Enzyme nicht durch einen lateralen Gentransfer von anderen Viren erworben (Virus zu Virus, setzt Doppelinfektion voraus) wurden. Die Analyse Der DNA-Sequenz zeigte dagegen Verwandtschaft mit eukaryotischen Genen an. Davon ausgehend wurde vermutet, dass das Genom dieser Viren ähnlich wie bei anderen Parasiten durch Genomreduktion aus dem Genom eines zellulären Organismus entstanden sein könnte (Wirt zu Virus, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, HtoV oder H2V). Weiterhin wurde vermutet, dass MGVC (bzw. die Gattung Megavirus) evolutionär sehr alt sei, und zwar eventuell älter als die heutigen Eukaryoten. Sie könnten dann gleichzeitig mit dem Zellkern entstanden sein; eine Vermutung, die durch die Ähnlichkeit des Zellkerns mit der oben erwähnten Virusfabrik unterstützt wird. Eine weitere Vermutung war, dass diese Riesenviren von einer zwischenzeitlich ausgestorbenen zellulären Domäne abstammen.<ref name="Zakaib2011"/> Diesen Ansichten wurde jedoch widersprochen und argumentiert, dass die Nucleocytoviricota (NCLDV) ihre Größe vermutlich auf mehreren Linien unabhängig durch Acquisition von Genen per horizontalem Gentransfer (H2V) erworben haben.<ref name="Yutin2012"/> Durch die Entdeckung von Medusavirus wurde die Frage allerdings wieder neu aufgeworfen, da diese sich von anderen NCLDVs stark unterschieden, d. h. dass Gattung im Stammbaum der NCLDVs basal zu stehen schien, Das ICTV hat die Gattung Medusavirus im April 2023 dann der NCLDv-Klasse Megaviricetes ohne nähere Klassifizierung zugeordnet.<ref name="ICTV_MSL#38"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Systematik

Datei:Pone.0061912.g002 (B3) Sputnik3@Courdo11 (ContrastEnh).tif
„Sputnik 3“-Virophagen, produziert in einer Virusfabrik von Megavirus Courdo11. Balken 2 µm.<ref name="Gaia2013"/>
Datei:Giant virus Megavirus with its associated virophage Zamilon.png
EM-Aufnahmen, ein Virion von „Megavirus vitis“ mit Stargate. Im Inset zwei dazugehörige Partikel des Virophagen „Zamilon vitis“.
Datei:Zamilon and abnormal Mont1 (Gaia et al. Fig 3a).jpg
Virusfabrik in einer Amöbe, die mit Zamilon und „Megavirus mont1“ koinfiziert ist (Pfeile: anormale Mont1-Partikel).
Datei:Electron-micrographs-of-megavirus-musashi-particles-f.png
TEM-Aufnahme von Megavirus musashi mit „Haaren“

Mit der Reorganisation der Ordnung Imitervirales durch das IVTC Anfang April 2023 wurden in der Familie Mimiviridae drei Unterfamilie, darunter die Megamimivirinae eingerichtet, sowie in dieser neben der bereits bestehenden Gattung Mimivirus weitere, darunter Cotonvirus, Moumouvirus, Tupanvirus und Megavirus- Diese neuen Gattungen ersetzen auch die frühere provisorische Aufteilung der Gattung Mimivirus in Subkladen (bezeichnet als Mimivirus-Linien A, B und C). Frühere Zuordnungen von Kandidaten zur Gattung Mimivirus (wie z. B. „Mimivirus LCMiAC01“ und „02“ oder „gvSAG AB-566-O17“) sind in diesem Licht nicht mehr verbindlich, denn diese Vorschläge könnten jetzt in eine der neuen Gattungen zu klassifizieren sein.<ref name="Aylward2021"/>

Die hier wiedergegebene Systematik basiert auf der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (MSL) #38 des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) vom 20. März 2026<ref>ICTV: Master Species Lists (MSL).</ref> und dem vorausgegangenen Vorschlag zur Reorganisation der Ordnung Imitervirales durch Aylward et al. (2021),<ref name="Aylward2021"/> ergänzt um Vorschläge in doppelten Anführungszeichen nach der NCBI-Taxonomie vom 1. Mai 2023:<ref name="NCBI*"/>

  • Unterfamilie Megamimivirinae (Vorschlag Schulz et al., 2018,<ref name="Schulz2018"/> zu Mimiviridae Gruppe I, Mimiviren s. l., früher auch „Mimivirinae“ genannt<ref name="Deeg2018"/>)
    • Gattung Megavirus (Mimiviridae: Gruppe I Linie C, MC,<ref name="Jeudy2019"/> Courdo11-Linie oder Megavirus-Linie)
      • Spezies Megavirus baoshanense mit
        Megavirus baoshan strain SH
      • Spezies Megavirus caiporense mit
        Megavirus caiporensis – Fundort: Brasilien, im Dezember 2016; Wirt: Acanthamoeba castellanii
      • Spezies Megavirus chilense<ref name="ICTV_MSL#38"/><ref name="Aylward2021"/> (Schreibvariante Megavirus chiliense<ref name="Aylward2021"/>) mit
        Megavirus chilensisT (Schreibvariante Megavirus chiliensisT)<ref name="Barik2018"/><ref name="Guglielmini2019"/><ref name="NCBIMega"/>
        Megavirus lba isolate LBA111,<ref name="NCBI_LBA"/><ref name="Saadi2013"/><ref name="Raoult2017"/>
        Megavirus terra1 (kurz Terravirus 1),<ref name="MGaia2014"/><ref name="Raoult2017"/>
        Megavirus vitis isolate vigne – isoliert aus dem Boden eines französischen Weinbergs bei Marseille,<ref name="Jeudy2019"/><ref name="NCBI_vitis"/><ref name="Barik2018"/>
        „Acanthamoeba polyphaga mimivirus“ ASM381511v1 (verschoben),
        „Acanthamoeba polyphaga mimivirus“ ASM381513v1 (verschoben),
        Megavirus courdo11 (kurz Courdovirus 11),<ref name="MGaia2014"/><ref name="Andreani2018"/><ref name="Raoult2017"/> – vgl. auch Courdo virus CE11<ref name="NCBI_CE11"/><ref name="Rolland2019"/>
        „Megavirus courdo5“ (kurz „Courdovirus 5“),<ref name="NCBI_courdo5"/><ref name="Raoult2017"/>
        „Megavirus courdo7“ (kurz „Courdovirus 7“),<ref name="NCBI_courdo7"/><ref name="Andreani2018"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Guglielmini2019"/>
        „Megavirus vitis transpoviron“ (mvtv)<ref name="Jeudy2019"/>
      • Spezies Megavirus powaiense ({{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, PLMV) mit
        Powai lake megavirus isolate 1<ref name="Andreani2018"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="BL2019"/><ref name="Barik2018"/><ref name="Chatterjee2016-06"/><ref name="Chatterjee2019"/>
      • Spezies „Megavirus avenue9“<ref name="NCBI_avenue9"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Megavirus balcon“<ref name="NCBI_balcon"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Megavirus battle43“<ref name="NCBI_battle43"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Megavirus bus“<ref name="NCBI_bus"/><ref name="Raoult2017"/> (veraltet: Mimivirus bus<ref name="Tupanvirus"/><ref name="Chatterjee2016-05"/>)
      • Spezies „Megavirus feuillage“<ref name="NCBI_feuillage"/>
      • Spezies: „Megavirus J3“<ref name="NCBI_J3"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Megavirus mammoth“<ref name="Alempic2023"/>
      • Spezies „Megavirus mont1“<ref name="NCBI_mont1"/><ref name="MGaia2014"/>
      • Spezies: „Megavirus montpellier“<ref name="NCBI_montpellier"/>(alias „Megavirus montpellier3“<ref name="Raoult2017"/>)
      • Spezies: „Megavirus potager“<ref name="NCBI_potager"/>
      • Spezies: „Megavirus ursino“<ref name="NCBI_ursino"/><ref name="Andreani2018"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies: „Megavirus shan“ (alias „Shan-Virus“)<ref name="NCBI_shan"/><ref name="Saadi2013"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies: „Megavirus T1“<ref name="NCBI_T1"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies: „Megavirus T4“<ref name="NCBI_T4"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies: „Megavirus T6“<ref name="NCBI_T6"/><ref name="Raoult2017"/>
      • ?Spezies: „Megavirus caiporensis“<ref name="NCBI_caiporensis"/>
      • ?Spezies: „Bandra megavirus“ (BMV)<ref name="NCBI_Bandra"/><ref name="BL2019"/>
      • ?Spezies: „Afrovirus urmite69“<ref name="NCBI_urmite69"/><ref name="Levasseur2016"/>
      • ohne Spezieszuweisung:
        Megavirus musashi – erstmals gefunden in der Präfektur Saitama, Japan; infiziert Acanthamoeba castellanii, nicht aber A. comandoni, A. culbertsoni oder Vermamoeba vermiformis .<ref name="Takahashi2021"/>

T Bei Namensgleichheit mit der Spezies deutet ein hochgestelltes ‚T‘ einen Typus- oder Referenzstamm an.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die Phylogenie der Mimiviridae-Gruppe I, d. h. der Unterfamilie Megamimivirinae inkl. der Gattung Mimivirus (Mimiviren s. l.) ist nach Aylward et al. (2021) vereinfacht wie folgt:<ref name="Aylward2021"/>

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Frühere Analysen wie die von Abrahão et al. (2018) hatten für die innere Phylogenie der Gattung Megavirus noch ein etwas anderes Bild abgegeben als es der aktuellen Aufteilung der Stämme auf die drei offiziellen Megavirus-Spezies entspricht.<ref name="Tupanvirus"/>

Literatur

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Weblinks

Anmerkungen

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Einzelnachweise

<references> <ref name="ICTV_MSL#38"> ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. </ref> <ref name="NCBIMega"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus chiliensis, Details: Megavirus chiliensis (species). </ref> <ref name="NCBI*"> NCBI Taxonomy Browser: Search for …, Nucleotide: Search. </ref> <ref name="NCBI_CE11"> NCBI Taxonomy Browser: Courdo virus CE11 (species), Nucleotide: Courdo virus CE11 … </ref> <ref name="NCBI_LBA"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus lba (no rank), Nucleotide: Megavirus lba isolate LBA111, … </ref> <ref name="NCBI_courdo5"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus courdo5 (species). </ref> <ref name="NCBI_courdo7"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus courdo7 (species). </ref> <ref name="NCBI_avenue9"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus avenue9 (species). </ref> <ref name="NCBI_balcon"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus balcon (species). </ref> <ref name="NCBI_battle43"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus battle43 (species). </ref> <ref name="NCBI_bus"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus bus (species). </ref> <ref name="NCBI_feuillage"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus feuillage (species). </ref> <ref name="NCBI_J3"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus J3 (species). </ref> <ref name="NCBI_mont1"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus mont1 (species). </ref> <ref name="NCBI_montpellier"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus montpellier (species). </ref> <ref name="NCBI_potager"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus potager (species). </ref> <ref name="NCBI_ursino"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus ursino (species). </ref> <ref name="NCBI_shan"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus shan (species). </ref> <ref name="NCBI_T1"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus T1 (species). </ref> <ref name="NCBI_T4"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus T4 (species). </ref> <ref name="NCBI_T6"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus T6 (species). </ref> <ref name="NCBI_caiporensis"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus caiporensis (species). </ref> <ref name="NCBI_vitis"> NCBI Taxonomy Browser: Megavirus vitis (species). </ref> <ref name="NCBI_Bandra"> NCBI Taxonomy Browser: Bandra megavirus (species). </ref> <ref name="NCBI_urmite69"> NCBI Taxonomy Browser: Afrovirus urmite69 (species). </ref> <ref name="CNRS2019"> List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019) (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019. </ref> <ref name="Tupanvirus"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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</ref> <ref name="Andreani2018"> Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643. </ref> <ref name="Alempic2023"> Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Artemiy E. Goncharov, Guido Grosse, Jens Strauss, Alexey N. Tikhonov, Alexander N. Fedorov, Olivier Poirot, Matthieu Legendre, Sébastien Santini, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: An Update on Eukaryotic Viruses Revived from Ancient Permafrost . In: MDPI: Viruses, Band 15, Nr. 2, S. 564, Special Issue Research Progresses of Giant Viruses; doi:10.3390/v15020564. Dazu:

</ref> <ref name="Aylward2021"> Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander. </ref> <ref name="Barik2018"> Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses. In: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001 </ref> <ref name="Callaway2016"> Ewen Callaway: CRISPR-like 'immune' system discovered in giant virus. In: Nature: News, 29. Februar 2016; doi:10.1038/nature.2016.19462. </ref> <ref name="Chatterjee2016-05"> Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Isolation and complete genome sequencing of Mimivirus bombay, a Giant Virus in sewage of Mumbai, India. In: Genomics Data, Band 9, Nr. C, Mai 2016; doi:10.1016/j.gdata.2016.05.013, ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 2. </ref> <ref name="Chatterjee2016-06"> Anirvan Chatterjee, Farhan Ali, Disha Bange, Kiran Kondabagil: Complete Genome Sequence of a New Megavirus Family Member Isolated from an Inland Water Lake for the First Time in India. In: ASM Journals: Microbiology Re​source Announcements, Band 4, Nr. 3, 16. Juni 2016, doi:10.1128/genomeA.00402-16. </ref> <ref name="Chatterjee2019"> Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Genomic and metagenomic signatures of giant viruses are ubiquitous in water samples from sewage, inland lake, waste water treatment plant, and municipal water supply in Mumbai, India. In: Scientific Reports, Band 9, Nr. 3690, 6. März 2019; doi:10.1038/s41598-019-40171-y, PMID 30842490, }} PMC 6403294 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). </ref> <ref name="BL2019"> Hansika Chhabra: Giant viruses found in water samples from Mumbai. Hindu BusinessLine: Science, Bangalore, 9. Mai 2019. </ref> <ref name="Claviere2010"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Deeg2018"> Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea… In: eLife Sciences, 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014. </ref> <ref name="Doipnas"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Jeudy2019"> Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world. In: The ISME Journal, Band 14, S. 727–739, 10. Dezember 2019; doi:10.1038/s41396-019-0565-y, PMID 31822788, }} PMC 7031253 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). </ref> <ref name="Gaia2013"> Morgan Gaia, Isabelle Pagnier, Angélique Campocasso, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: Broad spectrum of mimiviridae virophage allows its isolation using a mimivirus reporter. PLoS One, 2013, 8, S. e61912, }} PMC 3626643 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), doi:10.1371/journal.pone.0061912. </ref> <ref name="MGaia2014"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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  }} Online veröffentlicht am 18. April 2014.

</ref> <ref name="Guglielmini2019"> Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: pnas.org In: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585​–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2. </ref> <ref name="Legendre2012"> Matthieu Legendre, Defne Arslan, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of Life. In: Commun Integr Biol. Band 5, Nr. 1, 1. Januar 2012, S. 102–106; doi:10.4161/cib.18624, PMID 22482024, }} PMC 3291303 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}). </ref> <ref name="Levasseur2016">Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146, PMID 26934229, ResearchGate. Siehe insbes.:

  • Extended Data Extended Data Fig. 1: Histogram depicting the replication of Zamilon and Sputnik 3 DNA in Mimiviridae after its phylogenetic classification into lineages A, B and C.
  • <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20190803052110
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<ref name="NeedhamWorden2019S1"> David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0027-8424|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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