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Satellit (Biologie)

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(Weitergeleitet von Satellitenvirus)
Datei:41396 2023 1548 Fig2D-MiniFlayer@MindFlayer(neck).png
TEM-Aufnahme eines Virions des Satel­liten­phagen MiniFlayer, angeheftet am „Hals“ eines Virusteilchens seines Helfervirus, des Strepto­myces-Phagen MindFlayer

Satelliten sind subvirale Partikel, die aus einem Nukleinsäuremolekül und einigen Proteinen bestehen. Sie können als unselbständige Viren aufgefasst werden, die allein nicht in der Lage sind, sich in einer Wirtszelle zu vermehren. Sie benötigen für ihre Replikation zusätzlich ein oder sogar mehrere Helferviren, mit denen die Wirtszelle gleichzeitig infiziert sein muss (Koinfektion). Das Helfervirus stellt die für die Vermehrung des Satelliten benötigten Funktionen zur Verfügung. Die Wirtszelle produziert dann anstelle des Virus hauptsächlich den Satelliten.

Codiert das Genom des Satelliten für ein Nukleokapsid, wird er als Satellitenvirus bezeichnet. Satellitenviren können sich in der Regel nicht selbständig replizieren. Virusoide hingegen können sich unabhängig vom Helfervirus replizieren, codieren jedoch nicht für ein Capsid.

Krankheiten durch Satelliten sind fast ausschließlich bei Pflanzen bekannt (Tabak, Tomaten, Getreide, Stachelbeeren usw.). Einige wurden bei Pilzen (Ustilago maydis und Saccharomyces cerevisiae) und Protisten (Trichomonas vaginalis) gefunden. Bei Bienen wird die Chronische Bienenparalyse durch Satelliten verursacht.

Beeinträchtigt oder stört der Satellit die Vermehrung des Helfervirus (parasitiert er dieses also), so nennt man ihn gelegentlich auch einen „Virophagen“.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Ein verwandter Begriff ist auch der des DIV („Defektives interferierendes Virus“, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, auch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, DIP). Dies ist eine natürlich entstandene oder künstlich erzeugte defektive Abart eines Virus-Wildtyps, die den Wildtyp als Helfervirus braucht und dessen Replikation m. o. w. stören kann.<ref>Fighting COVID With COVID: Driving the Disease to Extinction With a Defective Version of the SARS-CoV-2 Virus, auf: SciTechDaily vom 20. August 2021</ref>

Taxonomie

Satelliten wurden mit dem ICTV Update im November 2018 taxonomisch erfasst. Im Prinzip wird dasselbe Schema verwendet wie für Viren, allerdings mit Namensendungen, die nicht „vir“, sondern „satellit“ als Bestandteil haben.<ref>Abkürzungen können ggf. mit „S“ beginnen und mit „V“ enden (ggf. gefolgt von einer Nummer – nicht römisch, sondern arabisch).</ref> Im tatsächlichen Gebrauch sind bei diesem Stand folgende Gruppen:<ref name="ICTV_2018">International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018 Release</ref>

Familie (…satellitidae)
Unterfamilie (…satellitinae)
Gattung oder Genus (…satellite)
Art oder Species (…satellite)

Beispiele zu einer solchen Satelliten-Taxonomie:

  • Unterfamilie: Geminialphasatellitinae
  • Gattung: Ageyesisatellite
  • Art: {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (AYVSGA).
Datei:Satellite virion.png
Virion der Familie Tolecu­satel­litidae, Quer­schnitt und Seitenansicht
  • Gattung: Betasatellite
  • Art: {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}

In der Praxis findet jedoch für viele Satellitenviren die gewöhnliche Namenskonvention für Viren Anwendung, z. B. für die Gattung Mavirus oder die Art Mimivirus-dependent virus Sputnik (beide vom ICTV bestätigt).

Weitere Vorschläge von Mart Krupovic et al. (2016) wurden vom ICTV bis März 2020 übernommen:<ref>Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Matthias G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Januar 2016, Band 161, Nr. 1, S. 233–247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9.</ref>

Virophagen

Datei:Giant virus CroV with its virophage Mavirus.png
EM-Aufnahme der Virionen des Riesenvirus CroV (Rhea­virus sinus­mexicani) und des mit ihm assoziierten Viro­pha­gen Mavirus.

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Virophagen sind Viren der Preplasmiviricota (Polinton-artige Viren, PLVs), die als Helfervirus (hier auch „Mamavirus“ genannt) der Riesenviren aus der Klasse Nucleocytoviricota (NCLDVs) benötigen, d. h. parasitieren. Die bisher offiziell bestätigten Virophagen gehören alle zur Klasse Virophaviricetes (ehemals Maveriviricetes), obwohl es auch Vorschläge für Vertreter offenbar außerhalb dieser Klasse gibt (z. B. Gezel-14T).

Virusoide

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Die als Virusoide bezeichneten „subviralen Partikel“ aus der Verwandtschaft des Hepatitis-D-Virus (Gattung Deltavirus) benötigen ebenfalls Helferviren (im genannten Fall das Hepatitis-B-Virus) und sind daher (im weiteren Sinn) ebenfalls Satelliten. Sie bilden zusammen die Familie Kolmioviridae, monotypisch im Realm Ribozyviria:

Satellitenphagen

Datei:41396 2023 1548 Figa de.png
Phagen-Satellitensysteme im Vergleich.<ref group="A." name="Vergleich"/>
Datei:2022.12.001.gr3A-ltop lrg.jpg
Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106
Datei:2022.12.001.gr3A-lbtm lrg.jpg
Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106 mit den etwas kleineren Satelliten EcCIEDL933 (Pfeilspitzen)
Datei:The satellite virus MiniFlayer attaches to the neck of its helper virus, phage MindFlayer.jpg
Ein Virion des „Streptomyces-Satel­liten­phagen MiniFlayer“ (violett) hat sich am „Hals“ seines Helfervirus, dem „Streptomyces-Phagen MindFlayer“ (grau), angeheftet
Datei:41396 2023 1548 Fig2E.png
Am „Hals“ eines Partikels von Strep­to­my­ces-Phage MindFlayer be­fin­den sich noch Reste der Schwanzfaser des Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayer, der sich an dessen Hals­proteinen als Adhäsionsrezeptoren angeheftet hatte. Die Pfeilspitze zeigt diesen Anheftungspunkt an.

Satellitenviren, deren Helferviren Bakterien parasitieren (Bakteriophagen) nennt man Satellitenphagen,<ref name="Carvalho2023"/> gelegentlich auch Phagelets.<ref name="MiniFlayer"/> Beispiele (die Helferviren sind in den bekannten Beispielen alle vom Morphotyp der Siphoviren, Klasse Caudoviricetes):

  • Escherichia-Phage P2 und andere der Vertreter der Gattung Peduovirus (früher P2likevirus) der Familie Peduoviridae.<ref name="Cruz2013"/><ref name="Alqurainy2023"/><ref name="Carvalho2023"/>
    Satellit: Satellite phage P4 der Spezies: „Enterobacteria-Phage P4“<ref name="NCBI_P4"/>
  • Escherichia-Phage HK106, Spezies Wanchaivirus HK106 der Unterfamilie Hendrixvirinae<ref name="Alqurainy2023"/><ref name="Carvalho2023"/>
    Satellit: EcClEDL933<ref name="Alqurainy2023"/><ref name="Carvalho2023"/>
  • „Streptomyces-Phage MulchMansion“, Gattung Samistivirus, Unterfamilie Boydwoodruffvirinae der Familie Stanwilliamsviridae<ref name="Carvalho2023"/><ref>PhagesDB: Streptomyces phage MulchMansion, Cluster BE, Subcluster BE1.</ref>
    Datei:41396 2023 1548 Fig2A-MulchRoom.png
    TEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Satellitenphagen MulchRoom
    Satellit: „Streptomyces-Phage Mulchroom“<ref name="NCBI_MulchRoom"/><ref name="Mulchroom">PhagesDB: Streptomyces phage Mulchroom.</ref>
  • „Streptomyces-Phage MindFlayer“, Gattung Karimacvirus, Unterfamilie Boydwoodruffvirinae der Familie Stanwilliamsviridae<ref name="Carvalho2023"/><ref>PhagesDB: Streptomyces phage MindFlayer, Cluster BE, Subcluster BE1.</ref>
    Satellit: „Streptomyces-Satellitenphage MiniFlayer“<ref name="NCBI_MiniFlayer"/><ref name="MiniFlayer">PhagesDB: Streptomyces phage MiniFlayer.</ref><ref name="Carvalho2023"/>

Auch diese Satelliten gehören augenscheinlich zur Klasse Caudoviricetes im Realm Duplodnaviria, obwohl dafür noch keine offizielle Bestätigung vorliegt. Im Jahr 2023 konnte gezeigt werden, wie beispielsweise sich der „Streptomyces-Satellitenphage MiniFlayer“ am „Hals“ (dem kurzen Verbindungsteil zwischen dem „Kopf“ (Kapsid) und „Schwanz“ des Helfervirus-Partikel) anheftet, wo sich offenbar entsprechende Adhäsionsrezeptoren befinden.<ref name="Carvalho2023"/>

Klassifizierung

Zuvor hatte man die Satellitenviren vorläufig in verschiedene Gruppen und Untergruppen klassifiziert:

Klassifikation: Satelliten

  • Gruppe: Satelliten-Nukleinsäuren
  • Typ: Einzelsträngige Satelliten-RNAs
  • Untergruppe: Zirkuläre Satelliten-RNAs
  • Untergruppe: Kleine Lineare Satelliten-RNAs
  • Pea Enation Mosaik Virus (Pea enation mosaic virus 1, Luteoviridae: Enamovirus)
  • Gurken-Mosaik-Virus (Cucumber mosaic virus, Bromoviridae: Cucumovirus)
  • Cymbidium Ringspot Virus (Tombusviridae: Tombusvirus cymbidii)
  • Erdnuss-Rosetten-Virus (Groundnut rosette virus: Tombusviridae: Umbravirus)
  • Kleiner-Stachelbeeren-Rosetten-Virus
  • Peanut Stunt Virus (Bromoviridae: Cucumovirus)
  • Turnip Crinkle Virus (Tombusviridae: Betacarmovirus brassicae)
  • Tabak-Nekrose-Virus (Tobacco necrosis virus A, Tombusviridae: Alphanecrovirus nicotianae)
  • Robinien-Mosaik-Virus (RoMV)
  • Untergruppe: Große Satelliten-RNAs
  • Beet Necrotic Yellow Vein Virus satellite-like RNA
  • Großer Kreuzblüten-Mosaik-Virus
  • Bambus-Mosaik-Virus, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} (Tymovirales: Alphaflexiviridae: Potexvirus)
  • (Großer) Chicory Yellow Mottle Virus, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}})
  • Grapevine Bulgarian Latent Virus (Secoviridae: Comovirinae: Nepovirus)
  • Grapevine fanleaf virus satellite RNA (zu Grapevine Fanleaf Virus, dito, siehe Reisigkrankheit)
  • Mirobolan latent ringspot virus (dito)
  • Tomato Blackring Virus alias Nepovirus tomato blackring virus (TBRV) (dito, Nepovirus nigranuli)
  • Beet ringspot virus satellite (zu Beet Ringspot Virus, dito, Nepovirus betae)
  • Strawberry latent ringspot virus satellite RNA (zu Strawberry Latent Ringspot Virus (Secoviridae: Stralarivirus fragariae, siehe Reisigkrankheit)
  • Typ: Zweisträngige Satelliten-RNAs
  • Satellit des Saccharomyces cerevisiae M Virus (M satellites of Saccharomyces L-A virus)
  • Satellit des Trichomonas vaginalis TI Virus
  • Satellit des Ustilago maydis Killer M Virus
  • Typ: Einzelstängige Satelliten-DNAs
  • Gruppe: Satelliten-Viren
  • Typ: Einzelsträngige RNA Satelliten-Viren
  • Untergruppe: Chronische Bienen-Paralyse assoziierte Satelliten-Viren (und andere Insekten)
Datei:Aumaivirus virion.png
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Aumaivirus, Querschnitt und Seitenansicht. Ein ähnliches Bild bieten die Partikel von der Gattungen Albetovirus, Papanivirus und Virtovirus
  • Panicum papanivirus 1 (offiziell), Hirse-Mosaik-Satelliten-Virus (SPMV) und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (SSADV) sowie evtl. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“ (SGVV)<ref name=Krupovic2020 />
  • Tobacco virtovirus 1 (offiziell), Tabak-Mosaik-Satelliten-Virus, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, alias Tabak-Nekrose-Satelliten-Virus, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (STMV)<ref name="NCBI_STMV"/>
  • Grapevine satellite virus“ (SGVV)<ref>NCBI: Grapevine satellite virus (species)</ref>
  • Maize aumaivirus 1 (offiziell), Satellite maize white line mosaic virus, alias Maize White Line Mosaic Satelliten-Virus (SMWLMV)

Siehe auch

Anmerkungen

<references group="A."> <ref name="Vergleich"> Oben: Bekannte Escherichia-Satellitenphagen haben einen kleinen „Kopf“ und einen dem Helfervirus ähnlichen „Schwanz“. Die Kapsid-Gene von Satellitenviren sind in der Regel Helfer-kodiert, aber Kapsid-bildende Satellitenphagen (Phagelets) verwenden ihre eigenen Gene für die Verkapselung.
Unten: Bei den Mulch- und Flayer-Systemen (mit Bakterienwirt aus der Gattung Streptomyces) kodieren Helfer- und Satellitenvirus für die Kapside. Die Satelliten weisen die bekannte typische Morphologie auf, wenn sie temperent sind, aber eine neuartige Morphologie für die simultane Co-Infektion, wenn sie virulent sind. </ref> </references>

Quellen

  • Principles of Virology: Molecular Biology, Pathogenesis and Control of Animal Viruses / S.J. Flint [et al.] 2nd ed. ISBN 1-55581-259-7
  • Gerhard Drews, Günter Adam, Cornelia Heinze: Molekulare Pflanzenvirologie, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2004, ISBN 3-540-00661-3, Seiten 92f und 230ff.

Einzelnachweise

<references> <ref name="NCBI_STMV"> NCBI: Tobacco necrosis satellite virus (no rank). </ref> <ref name="NCBI_MiniFlayer"> NCBI: Satellite phage MiniFlayer (species). </ref> <ref name="NCBI_MulchRoom"> NCBI: Streptomyces phage Mulchroom (species). </ref> <ref name="NCBI_P4"> NCBI Taxonomy Browser: Phage P4 satellite (no rank). </ref> <ref name="Alqurainy2023"> Nasser Alqurainy, Laura Miguel-Romero, Jorge Moura de Sousa, John Chen, Eduardo P. C. Rocha, Alfred Fillol-Salom, José R. Penadés: A widespread family of phage-inducible chromosomal islands only steals bacteriophage tails to spread in nature. In: Cell Host & Microbe, Band 31, Nr. 1, S. 69-82.e5, 11. Januar 2023; doi:10.1016/j.chom.2022.12.001, ResearchGate, Epub: 2. Januar 2023 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Carvalho2023"> Tagide N. deCarvalho, Elia Mascolo, Steven M. Caruso, Júlia López-Pérez, Kathleen Weston-Hafer, Christopher Shaffer, Ivan Erill: Simultaneous entry as an adaptation to virulence in a novel satellite-helper system infecting Streptomyces species. In: Nature: The ISME Journal, 31. Oktober 2023; doi:10.1038/s41396-023-01548-0 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:

</ref> <ref name="Cruz2013"> Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits (PDF; 10 MB) Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> </references>