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Hepatitis-B-Virus

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

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Systematik
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Taxonomische Merkmale
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Hülle: vorhanden

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Kurzbezeichnung
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Links
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Datei:Deltavirus virion right-HBV.jpg
Schemazeichnung: HVB-Virion, Virushülle aufgeschnitten

Das Hepatitis-B-Virus (HBV) ist ein behülltes DNA-Virus mit überwiegend doppelsträngigem Genom und der Auslöser der Hepatitis B.<ref name="pmid18824707">M. M. Hassan, D. Li, A. S. El-Deeb, R. A. Wolff, M. L. Bondy, M. Davila, J. L. Abbruzzese: Association between hepatitis B virus and pancreatic cancer. In: Journal of clinical oncology : official journal of the American Society of Clinical Oncology. Band 26, Nummer 28, Oktober 2008, S. 4557–4562. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1527-7755|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1200/JCO.2008.17.3526, PMID 18824707, }} PMC 2562875 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Das Hepatitis-B-Virus entstammt der Gattung Orthohepadnavirus innerhalb der Familie der Hepadnaviridae.<ref name="RichardHuntUSC">Richard Hunt: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20140619202210 

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  }} University of Southern California, Department of Pathology and Microbiology</ref>

Erkrankung

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HBV vermehrt sich nahezu ausschließlich in Leberzellen. Es ist zwar selbst nicht zytopathogen und verursacht daher keinen zytopathischen Effekt; so verlieren Leberzellen nicht ihre Funktion, auch wenn sie sehr viele Viren herstellen. Jedoch verursacht die Immunreaktion eine zunehmende Schädigung der Hepatozyten. Eine zu starke Reaktion kann eine fulminante Hepatitis zur Folge haben. Zusätzlich zur Hepatitis B verursacht HBV in chronischen Verläufen (bei einer zu schwachen Immunreaktion) durch die fortlaufende Entzündung eine Leberfibrose und dann Leberzirrhose.<ref name=":0" /> Als Folge der Zirrhose kann Leberkrebs entstehen. Durch die kontinuierliche Wachstumsstimulation zum Ersetzen der durch das Immunsystem zerstörten infizierten Hepatozyten und durch die Zytokine mit teilweise wachstumsfördernden Eigenschaften und durch die teilweise Insertion in die zelluläre DNA entstehen vermehrt Kopierfehler in der DNA während der Mitose (in der S-Phase), was ebenfalls die Entstehung von Tumoren begünstigt.<ref name="Fields" /><ref>F. V. Chisari, M. Isogawa, S. F. Wieland: Pathogenesis of hepatitis B virus infection. In: Pathologie-biologie. Band 58, Nummer 4, August 2010, S. 258–266, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1768-3114|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}. doi:10.1016/j.patbio.2009.11.001. PMID 20116937. }} PMC 2888709 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>F. Guerrieri, L. Belloni, N. Pediconi, M. Levrero: Molecular mechanisms of HBV-associated hepatocarcinogenesis. In: Seminars in liver disease. Band 33, Nummer 2, Mai 2013, S. 147–156, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1098-8971|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}. doi:10.1055/s-0033-1345721. PMID 23749671.</ref>

Möglicherweise existiert auch ein Zusammenhang mit anderen Krebsarten wie Pankreaskrebs.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Aufbau

Datei:Hepatitis B virus v2.png
Schematischer Aufbau des HBV (Querschnitt).

Das Virion besitzt eine Virushülle und ein 28 nm großes, ikosaedrisches Kapsid. Das Kapsid ist aus 180 Kopien des HBV-Kernproteins (auch hepatitis B core antigen HBcAg) aufgebaut und umschließt die virale DNA und eine DNA-abhängige DNA-Polymerase mit einer Reverse-Transkriptase-Aktivität (RT), ähnlich einer retroviralen Polymerase.<ref name="pmid15192795">S. Locarnini: Molecular virology of hepatitis B virus. In: Seminars in liver disease. Band 24 Suppl 1, 2004, S. 3–10. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0272-8087|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1055/s-2004-828672, PMID 15192795.</ref> Die Virushülle enthält als Membranprotein das HBsAg und das Pre-S1-Protein zur Bindung an die Wirtszelle.<ref name="Fields" /> Mit einem Durchmesser von 42 nm gehört das sphärische HBV (auch Dane particle genannt) eher zu den kleineren Tierviren.<ref name=":3">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Es existieren auch nicht-infektiöse filamentöse Formen ohne Kapsid von 22 nm Durchmesser als Sphäre bzw. auch als Röhrenform, da HBsAg im Überschuss in der Leber Infizierter gebildet wird und im Blut zirkulieren.<ref name=":3" /><ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Diese Virosomen bestehen aus HBsAg in einer Lipiddoppelschicht.<ref name="pmid3014045">C. R. Howard: The biology of hepadnaviruses. In: The Journal of general virology. Band 67 ( Pt 7), Juli 1986, S. 1215–1235. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0022-1317|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 3014045.</ref> Aufgrund der Immunogenität ohne Infektiosität wurden sie bei der ersten Generation von Hepatitis-B-Impfstoffen als sogenannte Plasmaimpfstoffe verwendet.<ref name=":0" /> Mittlerweile werden HBV-Impfstoffe gentechnisch erzeugt. Das HBcAg kann bei rekombinanter Expression (ohne HBsAg) ebenfalls Virosomen bilden.<ref>W. Fiers, M. De Filette, K. El Bakkouri, B. Schepens, K. Roose, M. Schotsaert, A. Birkett, X. Saelens: M2e-based universal influenza A vaccine. In: Vaccine. 27(45), 2009, S. 6280–6283. PMID 19840661.</ref>

HBV erreicht im Blut eine Viruskonzentration zwischen 104 und 109 Virionen pro Milliliter, die Virosomen aus HBsAg erreichen sogar Partikelkonzentrationen bis zu 1012 Partikel pro Milliliter.<ref name="Fields">D. M. Knipe, Peter M. Howley (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage. Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.</ref>

Genom

Datei:HBV Genome.svg
Das Genom des HBV. Die Gene überlappen.

Das Genom des HBV besteht aus zirkulär-geschlossener DNA, jedoch ist die DNA nicht vollständig doppelsträngig und ein Strang durchgängig.<ref name=":3" /> Ein Ende des durchgängigen Strangs von circa 3020–3320 Nukleotide bindet die virale DNA-Polymerase, während der kürzere Strang mit 1700 bis 2800 Nukleotiden deutlich kürzer ist.<ref>A. Kay, F. Zoulim: Hepatitis B virus genetic variability and evolution. In: Virus research. Band 127, Nummer 2, August 2007, S. 164–176 {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0168-1702|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1016/j.virusres.2007.02.021, PMID 17383765.</ref>

Der durchgängige (−)-Strang (nicht-codierend) ist revers-komplementär zur viralen mRNA. Die virale DNA ist bereits kurz nach der Infektion im Zellkern nachweisbar. Die teilweise doppelsträngige DNA wird am (+)-Strang vervollständigt und eine RNA-Sequenz am (+)-Strang entfernt. Zuletzt werden überhängende Nukleotide entfernt und der (−)-Strang zum Ring geschlossen.

Die vier Gene des HBV werden als C (core), X, P (polymerase) und S (surface) bezeichnet. Das core-Protein HBcAg wird aus einem Präprotein durch Proteolyse erzeugt. Das Gen S des Proteins HBsAg enthält drei Leseraster-konforme Start-Codons (AUG), wodurch drei Proteine entstehen, pre-S1 (synonym L), pre-S2 (synonym M) und S.<ref name="pmid17206754">J. Beck, M. Nassal: Hepatitis B virus replication. In: World journal of gastroenterology : WJG. Band 13, Nummer 1, Januar 2007, S. 48–64. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1007-9327|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 17206754, }} PMC 4065876 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Verschiedene nicht-codierende RNA wurden im Genom des HBV identifiziert. Diese werden als Hepatitis B virus PRE alpha, Hepatitis B virus PRE beta und HBV RNA encapsidation signal epsilon bezeichnet.<ref>G. J. Smith, J. E. Donello, R. Lück, G. Steger, T. J. Hope: The hepatitis B virus post-transcriptional regulatory element contains two conserved RNA stem-loops which are required for function. In: Nucleic acids research. Band 26, Nummer 21, November 1998, S. 4818–4827. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0305-1048|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 9776740, }} PMC 147918 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>S. Flodell, J. Schleucher, J. Cromsigt, H. Ippel, K. Kidd-Ljunggren, S. Wijmenga: The apical stem-loop of the hepatitis B virus encapsidation signal folds into a stable tri-loop with two underlying pyrimidine bulges. In: Nucleic acids research. Band 30, Nummer 21, November 2002, S. 4803–4811. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1362-4962|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 12409471, }} PMC 135823 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Datei:Hepatitis B virus 1.jpg
TEM-Aufnahme von HBV-Partikeln im Detail
Datei:Hepatitis B virus 01.jpg
TEM-Aufnahme von HBV-Partikeln

Proteine

Das Virion des HBV besteht aus vier strukturellen Proteinen, weiterhin kommt das lösliche HBeAg außerhalb des Virions vor.

HBsAg

Datei:HBsAg.jpg
Virusartige Partikel aus HBsAg

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HBsAg ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} HBV surface antigen ‚HBV-Oberflächenantigen‘) ist ein Oberflächenprotein des Virions, das im Zuge der Immunreaktion von Antikörpern als Antigen erkannt wird. Es ist durch eine virologische Diagnostik im Blut von Infizierten nachweisbar und zeigt an, ab wann ein Patient nicht mehr ansteckend ist. In der Histologie wird HBsAg durch eine Shikata-Orceinfärbung nachgewiesen.<ref name="Guarascio1983">P. Guarascio, F. Yentis, U. Cevikbas, B. Portmann, R. Williams: Value of copper-associated protein in diagnostic assessment of liver biopsy. In: Journal of clinical pathology. Band 36, Nummer 1, Januar 1983, S. 18–23. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0021-9746|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 6185545, }} PMC 498098 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Historisch wurde HBsAg zuerst als Australia Antigen bekannt, da es zuerst von Baruch Samuel Blumberg im Blutserum von australischen Aborigines entdeckt wurde.<ref name="pmid14239025">B. S. Blumberg, H. J. Alter, S. Visnich: A "New" antigen in leukemia sera. In: JAMA. Band 191, Februar 1965, S. 541–546. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0098-7484|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 14239025.</ref> Alfred Prince entdeckte 1968 den Zusammenhang mit einer Hepatitisform. Der erste Hepatitis-B-Virus-Impfstoff (Heptavax) wurde aus dem Blutplasma von HBV-Infizierten gereinigt, aufgrund des Kontaminationsrisikos durch andere Pathogene wurde später auf rekombinante Proteine aus der Bäckerhefe umgestellt.

Das Hepatitis-D-Virus benötigt HBsAg, um pathogen zu werden.<ref name="pmid18524834">N. Chai, H. E. Chang, E. Nicolas, Z. Han, M. Jarnik, J. Taylor: Properties of subviral particles of hepatitis B virus. In: Journal of virology. Band 82, Nummer 16, August 2008, S. 7812–7817. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1098-5514|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1128/JVI.00561-08, PMID 18524834, }} PMC 2519590 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

HBcAg

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HBcAg ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} core antigen ‚Antigen des Viruskerns‘) dient der Verpackung der viralen DNA und wird zum Nachweis einer momentanen Infektion verwendet. Es ist das Kapsidprotein des HBV.

HBeAg

HBeAg ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} extracellular antigen ‚extrazelluläres Antigen‘) ist eine Spleißvariante aus den offenen Leserastern core-ORF und pre-C-ORF. HBeAg wird sezerniert und kommt nicht im Virion vor. HBeAg wird ebenso wie HBcAg zum Nachweis einer momentanen Infektion eingesetzt. Vermutlich dient es der Minderung der Genexpression von Toll-like Rezeptor 2 auf Hepatozyten und Monozyten und somit einer Dämpfung der Immunantwort gegen HBV. HBeAg ist nicht essentiell, d. h. Virionen ohne eine HBeAg-Expression sind infektiös und pathogen.<ref>Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases. 7. Auflage. Band 2, New York 2010, S. 2062.</ref>

Hepatitis-B-Virus DNA-Polymerase

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Die DNA-Polymerase des HBV dient der Replikation der viralen Genoms. Lamivudine und Penciclovir hemmen bei nichtresistenten HBV-Stämmen die Polymerase.<ref name="pmid10051501">S. K. Ono-Nita, N. Kato, Y. Shiratori, T. Masaki, K. H. Lan, F. J. Carrilho, M. Omata: YMDD motif in hepatitis B virus DNA polymerase influences on replication and lamivudine resistance: A study by in vitro full-length viral DNA transfection. In: Hepatology (Baltimore, Md.). Band 29, Nummer 3, März 1999, S. 939–945. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0270-9139|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1002/hep.510290340. PMID 10051501.</ref><ref name="pmid8903366">T. Shaw, S. S. Mok, S. A. Locarnini: Inhibition of hepatitis B virus DNA polymerase by enantiomers of penciclovir triphosphate and metabolic basis for selective inhibition of HBV replication by penciclovir. In: Hepatology (Baltimore, Md.). Band 24, Nummer 5, November 1996, S. 996–1002. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0270-9139|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1002/hep.510240504, PMID 8903366.</ref>

HBx

Das X-Protein HBx ist ein kleiner transkriptioneller Transaktivator, der die zelluläre Transkription von HBV-Genen reguliert.<ref name=":3" /> Darüber hinaus ändert er den Zellzyklus und bildet einen Proteinkomplex mit dem zellulären Protein HBX interacting protein (HBXIP), der mit dem Spindelapparat während der Zellteilung interagiert.<ref>Y. Wen, V. S. Golubkov, A. Y. Strongin, W. Jiang, J. C. Reed: Interaction of hepatitis B viral oncoprotein with cellular target HBXIP dysregulates centrosome dynamics and mitotic spindle formation. In: The Journal of biological chemistry. Band 283, Nummer 5, Februar 2008, S. 2793–2803. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0021-9258|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1074/jbc.M708419200. PMID 18032378.</ref>

Möglicherweise entstammt das X-Protein einer DNA-Glykosylase.<ref name="van_Hemert2011">F. J. van Hemert, M. A. van de Klundert, V. V. Lukashov, N. A. Kootstra, B. Berkhout, H. L. Zaaijer: Protein X of hepatitis B virus: origin and structure similarity with the central domain of DNA glycosylase. In: PloS one. Band 6, Nummer 8, 2011, S. e23392 {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1932-6203|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1371/journal.pone.0023392. PMID 21850270, }} PMC 3153941 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> HBx erhöht die Ausschüttung von Calciumionen aus den Mitochondrien.<ref name="pmid17699583">S. L. McClain, A. J. Clippinger, R. Lizzano, M. J. Bouchard: Hepatitis B virus replication is associated with an HBx-dependent mitochondrion-regulated increase in cytosolic calcium levels. In: Journal of virology. Band 81, Nummer 21, November 2007, S. 12061–12065. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0022-538X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 12829810, }} PMC 161925 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Weiterhin interagiert HBx mit Damaged DNA Binding Protein 1 (DDB1) und hemmt die CUL4-DDB1-E3-Komplexe und dadurch das Ubiquitin-Proteasom-System.<ref>T. Li, E. I. Robert, P. C. van Breugel, M. Strubin, N. Zheng: A promiscuous alpha-helical motif anchors viral hijackers and substrate receptors to the CUL4-DDB1 ubiquitin ligase machinery. In: Nature structural & molecular biology. Band 17, Nummer 1, Januar 2010, S. 105–111. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1545-9985|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1038/nsmb.1719, PMID 19966799, }} PMC 2823288 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> HBx fördert die Zellteilung und fördert dadurch die Entstehung von Tumoren.<ref name="Kew2011">M. C. Kew: Hepatitis B virus x protein in the pathogenesis of hepatitis B virus-induced hepatocellular carcinoma. In: Journal of Gastroenterology and Hepatology. Band 26 Suppl 1, Januar 2011, S. 144–152. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1440-1746|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1111/j.1440-1746.2010.06546.x, PMID 21199526.</ref> HBx hemmt die Protein-Arginin-Methyltransferase PRMT1, was die Replikation des HBV verstärkt.<ref>S. Benhenda, A. Ducroux, L. Rivière, B. Sobhian, M. D. Ward, S. Dion, O. Hantz, U. Protzer, M. L. Michel, M. Benkirane, O. J. Semmes, M. A. Buendia, C. Neuveut: Methyltransferase PRMT1 is a binding partner of HBx and a negative regulator of hepatitis B virus transcription. In: Journal of virology. Band 87, Nummer 8, April 2013, S. 4360–4371. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1098-5514|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1128/JVI.02574-12, PMID 23388725, }} PMC 3624337 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Vorkommen und Genotypen

Datei:HBV prevalence 2005.png
Prävalenz des HBV im Menschen (Stand 2005)

HBV werden in vier Serotypen (adr, adw, ayr, ayw) eingeteilt, je nach den antigenen Epitopen auf ihren Hüllproteinen, genetisch werden sie, je nach ihren Mutationen, 9–10 Genotypen (A–J) zugeordnet. Die einzelnen Genotypen haben eine unterschiedliche geografische Verteilung und werden zur epidemiologischen Bestimmung der Transmission und der viralen Evolution herangezogen. Die unterschiedlichen Genotypen weisen auch Unterschiede in den Krankheitsverläufen, der Häufigkeit von Komplikationen sowie in der Therapie- und der Impfstoffwahl auf.<ref name="pmid15752827">A. Kramvis, M. Kew, G. François: Hepatitis B virus genotypes. In: Vaccine. Band 23, Nummer 19, März 2005, S. 2409–2423. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0264-410X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, PMID 8666521</ref>

Der Reservoirwirt des HBV ist hauptsächlich der Mensch, daneben kommt HBV auch in Menschenaffen und Gibbons vor.<ref>P. Sa-Nguanmoo, P. Rianthavorn, S. Amornsawadwattana, Y. Poovorawan: Hepatitis B virus infection in non-human primates. In: Acta virologica. Band 53, Nummer 2, 2009, S. 73–82, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0001-723X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}. PMID 19537907.</ref> Die mindestens neun bekannten Genotypen des HBV werden A bis I benannt.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Hepatitis B und D|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Hepatitis B und D}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.rki.de/DE/Content/Infekt/EpidBull/Merkblaetter/Ratgeber_HepatitisB.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Hepatitis B und D}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.rki.de/DE/Content/Infekt/EpidBull/Merkblaetter/Ratgeber_HepatitisB.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Hepatitis B und D}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:RKI2016-05-20{{#if: 2022-04-26 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}} 

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}}, PMID 18842489.</ref>

Die Genotypen unterscheiden sich mindestens um acht Prozent auf der Genomebene und haben unterschiedliche geographische Häufigkeiten. Der Genotyp F unterscheidet sich von den anderen am stärksten, mit vierzehn Prozent Unterschied. Der Genotyp A ist prävalent in Europa, Afrika und Südasien, einschließlich der Philippinen. Die Genotypen B und C sind vorherrschend in Asien; der Genotyp D tritt im Mittelmeerraum, dem Nahen Osten und Indien auf. Der Genotyp E existiert in Afrika südlich der Sahara. Der Genotyp F (oder H) kommt in Zentral- und Südamerika vor. Der Genotyp G wurde in Frankreich und Deutschland gefunden. Die Genotypen A, D und F dominieren in Brasilien und alle Genotypen kommen mit ethnischen Häufungen in den Vereinigten Staaten vor.

Innerhalb der Genotypen (außer E und G)<ref name=":1" /> sind Subtypen beschrieben, die in ihrer DNA-Sequenz untereinander um vier bis acht Prozent abweichen.

  • Genotyp A hat zwei Subtypen: Aa (A1) in Afrika/Asien und Ae (A2) in Europa/USA. Letzterer tritt auch bei mittels Hefezellen gewonnenen Impfstoffen auf, der auch vor Infektionen anderer Genotypen schützt.<ref name=":0" />
  • Genotyp B besitzt zwei geographisch getrennte Subtypen: Bj/B1 ('j' — Japan) und Ba/B2 ('a' — Asien). Der Genotyp Ba wird weiter in vier clades unterteilt (B2 — B4).
  • Genotyp C hat ebenso zwei geographisch getrennte Subtypen: Cs (C1) in Südostasien und Ce (C2) in Ostasien. Der C-Subtyp wird in fünf clades unterteilt, während ein möglicher Sechster (C6) und ein Siebter (C7) bisher nur in einem Isolat in den Philippinen und auf West-Papua gefunden wurden.<ref name="Cavinta2009">L. Cavinta, J. Sun, A. May, J. Yin, M. von Meltzer, M. Radtke, N. G. Barzaga, G. Cao, S. Schaefer: A new isolate of hepatitis B virus from the Philippines possibly representing a new subgenotype C6. In: Journal of medical virology. Band 81, Nummer 6, Juni 2009, S. 983–987. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1096-9071|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, doi:10.1002/jmv.21475. PMID 19382274.</ref><ref name="Lusida2008">M. I. Lusida, V. E. Nugrahaputra, Soetjipto, R. Handajani, M. Nagano-Fujii, M. Sasayama, T. Utsumi, H. Hotta: Novel subgenotypes of hepatitis B virus genotypes C and D in Papua, Indonesia. In: Journal of clinical microbiology. Band 46, Nummer 7, Juli 2008, S. 2160–2166. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1098-660X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1128/JCM.01681-07, PMID 18463220, }} PMC 2446895 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Der Genotyp C1 kommt in Vietnam, Myanmar und Thailand vor. Der Genotyp C2 tritt in Japan, Korea und China auf. Der Genotyp C3 wird in Neukaledonien und Polynesien gefunden. Der Genotyp C4 kommt in Australien vor und C5 auf den Philippinen.

  • Genotyp D wird in sieben Subtypen unterteilt (D1 — D7). Er ist in Afrika, Europa, im Mittelmeerraum und Indien verbreitet.<ref name=":2" />
  • Genotyp E hat nur einen Subtyp, er tritt in West- und Südafrika auf.<ref name=":2" />
  • Genotyp F (dominant in Süd- und Mittelamerika)<ref name=":2" /> ist in vier Subtypen unterteilt (F1 — F4). Der Subtyp F1 wird weiter in die clades 1a und 1b getrennt. In Venezuela werden die Subtypen F1, F2 und F3 im Westen und Osten gefunden, während F3 im Süden alleinig auftritt. Der Subtyp Ia kommt in Mittelamerika, der Subtyp III im nördlichen Südamerika und IV im südlichen Südamerika vor. Das clade Ib wird auf beinahe dem ganzen amerikanischen Kontinent (außer dem nördlichen Südamerika) und das clade II wird in Zentral- und Südamerika gefunden.
  • Genotyp G hat nur einen Subtyp, er wurde in Frankreich und den USA beobachtet.<ref name=":2" />
  • Genotyp H tritt in Mexiko und Zentralamerika auf.<ref name=":2" />
  • Genotyp I wurde in Vietnam und Laos identifiziert.<ref name=":2" />

HBV ist ein typischer Vertreter der Gattung der Orthohepadnaviren, die drei weitere Vertreter aufweist: das Ground squirrel hepatitis virus, das Woodchuck hepatitis virus, und das Woolly monkey hepatitis B virus. Die Familie der Hepadnaviridae enthält noch zwei weitere Gattungen, die Avihepadnaviren und eine noch zu Benennende. Die Familie ist noch keiner Ordnung zugeordnet.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:Mason, W.S., u. a.|Mason, W.S., u. a.: }}{{#if:|{{#if:00.030. Hepadnaviridae|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=00.030. Hepadnaviridae}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fs_hepad.htm%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=00.030. Hepadnaviridae}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fs_hepad.htm}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=00.030. Hepadnaviridae}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:ICTVdB Index of VirusesInternational Committee on Taxonomy of Viruses2008-07-08{{#if: 2009-03-13 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}} 

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Replikationszyklus

Datei:HBV replication.png
Replikation des Hepatitis-B-Virus

Der Transport von HBV in die Leber erfolgt über Adsorption an Apolipoprotein E in Lipoprotein-Remnants.<ref name="Wettengel">J. M. Wettengel, B. J. Burwitz: Innovative HBV Animal Models Based on the Entry Receptor NTCP. In: Viruses. Band 12, Nummer 8, Juli 2020, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 32751581, }} PMC 7472226 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Der Replikationszyklus des HBV in Leberzellen:

  • Niedrig affine Adsorption (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) an die Zellmembran über Glykosaminoglykane (Heparansulfat) durch HBsAg und Pre-S1-Protein, dann Bindung von Pre-S1 an NTCP (Na+-taurocholate cotransporting polypeptide)<ref name="Wettengel" /><ref name="Yan">H. Yan, G. Zhong, G. Xu, W. He, Z. Jing, Z. Gao, Y. Huang, Y. Qi, B. Peng, H. Wang, L. Fu, M. Song, P. Chen, W. Gao, B. Ren, Y. Sun, T. Cai, X. Feng, J. Sui, W. Li: Sodium taurocholate cotransporting polypeptide is a functional receptor for human hepatitis B and D virus. In: eLife. Band 1, November 2012, S. e00049, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 23150796, }} PMC 3485615 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> und anschließende Clathrin-vermittelte Endozytose über Bindung des HBV-NTCP-Komplexes an den EGF-Rezeptor.<ref name="Wettengel" />
  • Penetration (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} oder {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) durch eine induzierte Fusion der Virushülle und der Endosomenmembran, wodurch das core mit der DNA des Virus ins Zytosol freigesetzt wird.
  • Entpacken (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und Transport in den Zellkern über Chaperone. Dadurch erfolgt die Freisetzung der DNA aus dem core und anschließend das Vervollständigen des (−)-Strangs und der Ringschluss zur cccDNA, welche als Vorlage für die Transkription der vier viralen mRNA (Pre-S1/L, Pre-S2/M, S und X) und der beiden zur Expression und Genomsynthese verwendeten RNA (C/P und Pre-C) dient. Alle viralen RNA tragen eine Cap-Struktur und einen Poly-A-Schwanz.<ref name="Fields" />
  • Replikation (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) im Zytosol, bei der die längste RNA (C/P, länger als das virale DNA-Genom) als Vorlage für die Synthese des viralen DNA-Genoms dient, sowie zur Proteinbiosynthese des Kapsids und der viralen Polymerase. Die RNA-Zwischenstufe erhöht die Mutationsrate zur Erzeugung von Fluchtmutationen. Die cccDNA wird bis zum Zeitpunkt der Synthese der Hüllproteine HBcAg und HBsAg (nach der Replikation) in den Zellkern importiert, erst durch die Hüllproteine erfolgt ein Export der cccDNA aus dem Zellkern. Durch den Kernimport des Genoms entsteht durch die Rückstellung unverpackter viraler Genome im Zellkern die gelegentlich auftretende persistente Infektion.<ref>M. Levrero, T. Pollicino, J. Petersen, L. Belloni, G. Raimondo, M. Dandri: Control of cccDNA function in hepatitis B virus infection. In: Journal of hepatology. Band 51, Nummer 3, September 2009, S. 581–592, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1600-0641|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, doi:10.1016/j.jhep.2009.05.022, PMID 19616338.</ref><ref name="Fields" />

  • Zusammenbau (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) der neuen Virionen, auf den eine Abschnürung aus der Zelle oder ein Rücktransport zum Zellkern folgt, wo die DNA vom HBcAg getrennt wird und eine erneute Genomsynthese beginnt.<ref name="pmid17206754" /><ref name="pmid17206755">V. Bruss: Hepatitis B virus morphogenesis. In: World journal of gastroenterology : WJG. Band 13, Nummer 1, Januar 2007, S. 65–73. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1007-9327|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, PMID 17206755, }} PMC 4065877 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

  • Freisetzung (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) der Tochtervirionen durch Exozytose (nicht-lytisch) bei gleichzeitiger Synthese des DNA-Genoms im Zytoplasma aus der längsten mRNA durch die RT-Aktivität der viralen Polymerase.

Inhibitoren

Synthetic anti-lipopolysaccharide peptides (SALPs) hemmen die Bindung von HBV an Heparansulfat.<ref name="Wettengel" /> Myrcludex B, Ezetimibe, Cyclosporin A und -Derivate, Irbesartan, Ritonavir, Rosiglitazon, Zafirlukast, Triax, Sulfasalazin, Troglitazon und Vanitaracin A hemmen die Bindung von HBV an den Rezeptor NTCP.<ref name="Wettengel" /> Gefitinib und Erlotinib hemmen die Bindung des HBV-NTCP-Komplexes an EGFR.<ref name="Wettengel" /> Pitstop-2 und Dynasore hemmen die Clathrin-vermittelte Endozytose des HBV-NTCP-EGFR-Komplexes.<ref name="Wettengel" /> Lamivudine und Penciclovir hemmen bei nichtresistenten HBV-Stämmen die Polymerase.<ref name="pmid10051501" /><ref name="pmid8903366" />

Umweltstabilität

Als behülltes Virus ist das Hepatitis-B-Virus empfindlich gegenüber chemischen oder physikalischen Desinfektionsverfahren, wird jedoch aufgrund des hohen Proteinanteils und eines niedrigen Lipidanteils in der Virushülle im Vergleich zu anderen behüllten Viren durch Alkohole oder Tenside nur relativ langsam inaktiviert. Die Inaktivierung von HBV durch Desinfektionsverfahren kann mit dem MAD-Test bestimmt werden.<ref>O. Thraenhart, E. K. Kuwert, N. Scheiermann, R. Dermietzel, D. Paar, D. Maruhn, A. Alberti, H. J. Richter, J. Hotz: Comparison of the morphological alteration and disintegration test (MADT) and the chimpanzee infectivity test for determination of hepatitis B virucidal activity of chemical disinfectants. In: Zentralblatt für Bakteriologie, Mikrobiologie und Hygiene. 1. Abt. Originale B, Hygiene. Band 176, Nummer 5–6, 1982, S. 472–484, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0174-3015|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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Meldepflicht

In Deutschland ist jeder direkte oder indirekte Nachweis vom Hepatitis-B-Virus namentlich meldepflichtig nach {{#switch: juris 

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In der Schweiz ist der positive laboranalytische Befund zu einem Hepatitis-B-Virus meldepflichtig und zwar nach dem Epidemiengesetz (EpG) in Verbindung mit der Epidemienverordnung und {{#switch:https://www.admin.ch/opc/de/classified-compilation/20151622/index.html#app3ahref0 

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Geschichte

Die genaue Bestimmung der frühen Evolution des HBV ist problematisch. Die Aufspaltung der Hepadnaviren in Ortho- und Avihepadnaviren erfolgte vor ungefähr 125.000 Jahren (95 % Intervall 78,297–313,500).<ref name="van_Hemert2011" /> Sowohl Avi- als auch Orthohepadnaviren begannen etwa vor 25.000 Jahren, sich stärker zu verändern.<ref name="van_Hemert2011" /> Zu dieser Zeit erfolgte die Aufspaltung in die acht Genotype. Humane Hepadnaviren trennten sich etwa vor 7.000 (95 % Intervall: 5,287–9,270) bis 10.000 Jahren (95 % Intervall: 6,305–16,681). Den Avihepadnaviren fehlt das X-Protein, jedoch sind noch Reste im Entenhepadnavirus zu finden.<ref name="Lin2000">B. Lin, D. A. Anderson: A vestigial X open reading frame in duck hepatitis B virus. In: Intervirology. Band 43, Nummer 3, 2000, S. 185–190 {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0300-5526|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1159/000025037, PMID 11044813.</ref> Die Rate nicht-synonymer Mutationen des HBV wurde auf etwa 2×10−5 Aminosäuresubstitutionen pro Stelle pro Jahr geschätzt.<ref name="Osiowy2006">C. Osiowy, E. Giles, Y. Tanaka, M. Mizokami, G. Y. Minuk: Molecular evolution of hepatitis B virus over 25 years. In: Journal of virology. Band 80, Nummer 21, November 2006, S. 10307–10314. {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0022-538X|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, doi:10.1128/JVI.00996-06, PMID 17041211, }} PMC 1641782 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Die mittlere Häufigkeit von Nukleotidsubstitutionen pro Stelle pro Jahr wurde mit etwa 7.9 × 10−5 beziffert. Eine andere Schätzung vermutet den letzten gemeinsamen Vorfahren der humanen HBV-Stämme vor 1.500 Jahren und eine Trennung von den Avihepadnaviren vor 6.000 Jahren bei einer Mutationsrate von etwa 10−6 Substitutionen pro Stelle pro Jahr.<ref name="Zhou2007">Y. Zhou, E. C. Holmes: Bayesian estimates of the evolutionary rate and age of hepatitis B virus. In: J Mol Evol. 65(2), 2007, S. 197–205.</ref>

Die schriftliche Erwähnung des Hepatitis-B-Virus lässt sich bis ins 5. Jahrhundert v. Chr. zurückverfolgen und HBV wird sogar in babylonischen Tontafeln erwähnt. Später beschrieb Hippokrates von Kos eine Gelbsucht-Epidemie bei seinen Patienten, die durch eine Gelbfärbung der Haut und des Weißen der Augen gekennzeichnet war. Die Gelbsucht ist ein klinisches Anzeichen für eine Hepatitis-B-Virusinfektion.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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  }}</ref> 1943 wurde die Übertragung des Hepatitis-B-Virus über Blut noch deutlicher, als Paul Beeson Gelbsucht bei Patienten beschrieb, die gerade Bluttransfusionen erhalten hatten. Eine weitere Gelbsucht-Epidemie wurde 1942 bei Soldaten beobachtet, nachdem sie einen Gelbfieber-Impfstoff erhalten hatten.<ref name=":12" /> Die Unterscheidung zwischen Hepatitis-A-Virus und Hepatitis-B-Virus wurde erst 1947 getroffen, als sie durch zahlreiche Studien an menschlichen Freiwilligen als zwei verschiedene filtrierbare Erreger anerkannt wurden.<ref name=":12" />

1965 wurde das „australische Antigen“ entdeckt und als das Oberflächenantigen des Hepatitis-B-Virus HBsAg identifiziert. Dies war einer der ersten Durchbrüche in den Bemühungen, die Pathologie der viralen Hepatitis zu verstehen, die bei HBV-Infizierten eine Gelbsucht auslöst. Sie ermöglichte es den Industrieländern, asymptomatische Träger des Hepatitis-B-Virus zuverlässig zu diagnostizieren, und die Entdeckung bot den Mitarbeitern in Gesundheitsberufen die Möglichkeit, Blut vor der Verabreichung von Bluttransfusionen auf Hep B zu untersuchen.<ref name=":12" /><ref name=":02" />

Heute lässt sich eine Infektion mit dem Hepatitis-B-Virus leicht vermeiden, indem man sich mit einem der Hepatitis-B-Impfstoffe impfen lässt. Der aus Plasma gewonnene HepB-Impfstoff wurde 1981 zugelassen und 1986 durch den rekombinanten HepB-Impfstoff ersetzt. Engerix B wurde 1989 und Heplisav-B 2017 zugelassen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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  }}</ref><ref name=":02" /> Alle diese Impfstoffe bieten Schutz gegen HBV.

Literatur

  • S. Modrow, Dietrich Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. 2. Auflage. Spektrum, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1086-X.
  • D. M. Knipe, Peter M. Howley (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage. Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.

Weblinks

  • Hepatitis B und D, RKI, 20. Juni 2016
  • Yingpu Yu, Maximilian A. Kass, Mengyin Zhang, Noor Youssef, Catherine A. Freije, Kelly P. Brock, Lauren C. Aguado, Leon L. Seifert, Sanjana Venkittu, Xupeng Hong, Amir Shlomai, Ype P. de Jong, Debora S. Marks, Charles M. Rice, William M. Schneider: Deep mutational scanning of hepatitis B virus reveals a mechanism for cis-preferential reverse transcription. In: Cell, Band 187, Nr. 11, 8. Mai 2024, S. 2735-2745.e12,; doi:10.1016/j.cell.2024.04.008 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:

Einzelnachweise

<references />

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