Leberwurstbaum

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Der Leberwurstbaum (Kigelia africana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.<ref name="IPNI">IPNI</ref> Kigelia pinnata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Jacq.) DC.{{#if:| {{{5}}}|}} 1845) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae). Die Art ist die einzige in der monotypischen Gattung Kigelia, hat aber 2 Unterarten. Der Baum stammt ursprünglich aus Westafrika, er ist heute aber in fast ganz Afrika verbreitet. Das Aussehen der Frucht erinnert an eine Leberwurst, was der Art ihren Namen gab.<ref>Leberwurstbaum auf awl.ch.</ref>

Beschreibung

Datei:Kigeliaflower, white background.jpg

Blüte

Datei:Kigelia fruit.jpg

Frucht

Datei:Kigelia africana - dried fruit & seeds.jpg

Getrocknete Frucht von Kigelia africana - Querschnitt, Samen im Fruchtkörper und herausgelöste Samen

Leberwurstbäume sind mittelgroße, halbimmergrüne Bäume, mit meist ausladender Krone, die 15–25 Meter hoch werden. Die Borke ist relativ glatt, leicht rau oder leicht rissig bis schuppig und bräunlich bis grau.

Die gestielten Laubblätter sind gegenständig oder wirtelig angeordnet, und – aus 5 bis 11 Teilblättchen bestehend – unpaarig gefiedert. Die eiförmigen bis verkehrt-eiförmigen oder elliptischen, meist ganzrandigen Blättchen sind etwa 5–12 Zentimeter lang, nur das Endblättchen ist etwas gestielt, die anderen sind fast sitzend. Der Blättchenrand ist manchmal gewellt und etwas gezähnt, die Blättchen sind bespitzt bis spitz oder abgerundet bis eingebuchtet, ausgerandet. Pseudonebenblätter, wie sie in anderen Vertretern der Familie vorkommen, fehlen. An den Blättchen können extaflorale Nektarien vorkommen.<ref name="Brisb" />

Die Blütenstände sind lockere, teils meterlange Rispen oder Trauben, die geißelblütig von den unteren Zweigen hängen. Die stechend duftenden,<ref>Plant of the Month. November 2017, The Royal Botanic Garden Sydney, PDF.</ref> zwittrigen, großen und lang gestielten, fünfzähligen Blüten öffnen sich nachts und werden von Fledermäusen bestäubt. Der grün-gelbliche bis rötliche, leicht ledrige Kelch ist groß, becherförmig und mit fünf unregelmäßigen Zipfeln besetzt. Die zweilippige Krone ist unten röhren- bis oben becherförmig, mit einem breiten Rachen. Der etwas gebogene, rippige Kronbecher ist gelblich bis rötlich, die zurückgelegten, rötlich bis dunkelrot oder purpurfarben gefärbten, abgerundeten Kronlappen sind rüschig und plissiert. Die Blüten enthalten vier fertile, didynamische Staubblätter und ein kurzes Staminode, die an der Basis drüsenhaarig und meist eingeschlossen sind. Die Staubbeutel sind unbehaart und bestehen aus zwei dicken, hängenden und nicht gegabelten Theken. Der oberständige Fruchtknoten ist länglich und leicht kantig und der lange, hohle Griffel ist leicht konisch, die papillöse Narbe ist zweilappig, -züngig. In der einzigen Kammer des Fruchtknotens stehen die Samenanlagen in vier mehrreihigen Zeilen. Der Fruchtknoten wird von einem ring- und kissenförmigen, lappigen Diskus umschlossen. Aber auch am Fruchtknoten, außen am Kelch und an der Krone wird Nektar abgesondert.<ref name="Brisb">Kigelia africana Botany Brisbane (Detailbilder).</ref> Auch an sehr jungen Früchten wird Nektar produziert.<ref>Madhu Raina, Raman Kumar, Veenu Kaul: Potential seed dispersal mechanism of Kigelia africana (Lam.) Benth. in an urban habitat. In: Botany Letters. 170(1), 2023, S. 89–98, doi:10.1080/23818107.2022.2114544.</ref>

Die holzigen, gräulich-braunen und vielsamigen, an langen Stielen herabhängenden, nicht öffnenden Früchte sind Beeren (Panzerbeere) mit warziger, rauer Oberfläche, die 40–100 cm lang sowie 7–12 kg schwer werden. Sie sind wurst- bis birnen- oder eiförmig, mit Griffelresten an der Spitze. Durch die mit Fasern durchzogene, verholzte Struktur sind sie sehr stabil. Sie enthalten getrocknet braune und kahle, etwa 1 Zentimeter lange, ledrige Samen in einer feuchten, stärke- und eiweißhaltigen, weißlichen, faserigen Pulpe. Die Früchte sind bevorzugte Nahrungsquellen für große Säugetiere wie Elefanten und Giraffen, aber auch Paviane können die harten Beeren öffnen.

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 40.<ref name="IPCN" />

Freistehender Baum

Freistehender Baum
Blattwerk

Blattwerk
Knospe

Knospe
Gelbe Blüten

Gelbe Blüten
Kelch, Stempel und Diskus

Kelch, Stempel und Diskus
Blüten und unreife Früchte

Blüten und unreife Früchte
Mehrere Früchte

Mehrere Früchte

Systematik und Taxonomie

Die Gattung Kigelia wurde lange Zeit als Teil der Tribus Crescentieae geführt. 1976 teilte Alwyn Gentry die Tribus Coleeae von den Crescentieae ab und ordnete auch die Kigelia in die Coleeae ein. Frühe molekularbiologische Untersuchungen<ref name="Spangler99">Russel E. Spangler, Richard G. Olmstead: Phylogenetic Analysis of Bignoniaceae based on the cpDNA Gene Sequences rbcL and ndhF. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 86, 1999, S. 33–46.</ref> mit nur wenigen untersuchten Vertretern belegten diese Einordnung zunächst. Neuere Untersuchungen, die umfassendere Teile der Familie untersuchten, zeigten jedoch, dass die Coleeae mit den Kigelia nicht monophyletisch wären. Demnach ist die Gattung in der Nähe der Gattungen Stereospermum, Markhamia, Newbouldia und Fernandoa platziert; diese bilden zusammen eine Schwesterklade zu den Coleeae.<ref name="Zjhra04">Michelle L. Zjhra, K. J. Sytsma, Richard G. Olmstead: Delimitation of Malagasy tribe Coleeae and implications for fruit evolution in Bignoniaceae inferred from a chloroplast DNA phylogeny. In: Plant Systematics and Evolution. Band 245, 2004, S. 55–67. doi:10.1007/s00606-003-0025-y.</ref>

Der Leberwurstbaum wurde 1785 von Jean-Baptiste de Lamarck in Encyclopédie Méthodique. Botanique ... Band 1 Teil 2 Seite 424 als Bignonia africana erstbeschrieben. Die Art wurde 1849 von George Bentham in William Jackson Hooker: Niger Flora, or, An enumeration of the plants of western tropical Africa... Seite 463 als Kigelia africana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} in die Gattung Kigelia gestellt.

Die Gattung wird von vielen Autoren als monotypisch mit Kigelia africana als einziger Art geführt. Man kann aber zwei Unterarten unterscheiden<ref name="WCSP" />:

Kigelia africana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. africana (Syn.: Kigelia aethiopica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Decne.{{#if:| {{{5}}}|}}, Kigelia abyssinica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Rich.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt im tropischen und im südlichen Afrika vor.<ref name="WCSP" />
Kigelia africana subsp. moosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Sprague) Bidgood & Verdc.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Kigelia moosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sprague{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt im tropischen Afrika vor.<ref name="WCSP" />

Verwendung

Datei:Mokoro - Okavango-Delta.jpg

Mokoros am Okavangodelta: Aus dem Stamm des Leberwurstbaums hergestellte Einbaum-Boote

Der Inhalt der stabilen Früchte ist für den menschlichen Verzehr prinzipiell nicht geeignet. Nur die gerösteten Samen werden in Notzeiten als Nahrungsmittel verwendet.

Früchte, Rinde und Wurzeln jedoch nutzen Einheimische zur Herstellung von Heilmitteln. Sie werden zur Heilung von Bandwürmern, Geschwüren, der Ruhr, Rheuma und Syphilis eingesetzt.<ref name="Neuwinger">Hans Dieter Neuwinger: Afrikanische Arzneipflanzen und Jagdgifte. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1994, ISBN 3-8047-1314-9.</ref> Aus dem Stamm des Leberwurstbaums werden in der Region des Okavangodeltas Mokoro-Einbäume hergestellt, da das Holz für den Bootsbau und seine Haltbarkeit im Wasser einige bevorzugte Eigenschaften besitzt.

Die von der Form der Frucht hervorgerufene Assoziation spielt eine Rolle bei Anwendungen mit dem Ziel der Bruststraffung oder Brustvergrößerung (Senegal) oder Penisvergrößerung (Venda).<ref>Hans Dieter Neuwinger: African ethnobotany: poisons and drugs: chemistry, pharmacology, toxicology. translated by the author and Aileen Porter. CRC Press, 1996, ISBN 3-8261-0077-8, S. 254.</ref> Keine dieser Zuschreibungen ist bislang wissenschaftlich erwiesen.

Afrikanische Weisheit

Eine Redensart besagt, dass der schlechteste Platz zum Übernachten unter einem Leberwurstbaum sei. Wenn man nicht von den kiloschweren Früchten erschlagen werde, dann werde man von den Elefanten vertrieben, die zum Fressen der Früchte kommen.<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20160308021728

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Legende

Einer alten Legende aus Süd-Malawi zufolge beschützt die Frucht des Leberwurstbaums, wenn sie in einer Ecke der Hütte aufgehängt wird, diese vor Wirbelstürmen.<ref name="Neuwinger" />

Inhaltsstoffe

das Chinon Lapachol,<ref name="Govondachari">T. R. Govondachari, S. J. Patankar, N. Visananthan: Isolation and structure of two new Dihydroisocoumarins from Kigelia pinnata. In: Phytochem. 10, 1971, S. 1603–1606.</ref> isoliert aus den Wurzeln
Sterole: Stigmasterol und β-Sitosterol<ref name="Govondachari" />
Dihydroisocumarine: 6-Methoxymellein, Kigelin, Desmethylkigelin<ref name="Govondachari" />
terpenoide Aldehyde: Norviburtinal und Pinnatal<ref name="Joshi">K. C. Joshi, P. Singh, S. Taneja, P. J. Cox u. a.: New terpenoid aldehydes from Kigelia pinnata: Crystal structure of Pinnatal. In: Tetrah. 38, 1982, S. 2703–2708.</ref> aus der Wurzelrinde
Iridoide: Minecosid, Speciosid und Verminosid aus der Wurzelrinde und in der Stammrinde das Catalpol<ref name="Akunyili_Houghton_Raman_S473f">D. N. Akunyili, P. J. Houghton, A. Raman: Iridoids from Kigelia pinnata bark. In: Fitoterapia. 64(5), 1993, S. 473–474.</ref>
Naphthochinone: Kigelinon,<ref name="Inoue">K. Inoue, H. Inoue, C. C. Chen: A naphthoquinone and a lignan from the wood of Kigelia pinnata. In: Phytochem. 20, 1981, S. 2271–2276.</ref> Isopinnatal, Kigelinol, Isokigelinol, 2-(1-Hydroxyethyl)-naphtho[2,3-b]furan-4,9-chinon<ref name="Moideen">S. V. Moideen, P. J. Houghton, P. Rock, S. L. Croft, F. Aboagye-Nyame: Activity of extracts and naphthoquinones from Kigelia pinnata against Trypanosoma brucei brucei and Trypanosoma brucei rhodesiense. In: Planta Med. 65(6), 1999, S. 536–540. PMID 10483374.</ref> und 2-(1-Hydroxyethyl)-naphtho[2,3-b]furan-4,9-dion<ref name="Weiss">C. R. Weiss, S. V. Moideen, S. L. Croft, P. J. Houghton: Activity of extracts and isolated naphthoquinones from Kigelia pinnata against Plasmodium falciparum. In: J Nat Prod. 63(9), Sep 2000, S. 1306–1309. PMID 11000047.</ref>
Kigeliol, ein Lignan<ref name="Inoue" />
Triacontansäure<ref name="Inoue" /> (Synonym = Melissinsäure)
Vanillin<ref name="Inoue" />
Flavone: Luteolin und 6-Hydroxyluteolin<ref name="Sayyad">S. M. El-Sayyad: Flavonoids of the leaves and fruits of Kigelia pinnata. In: Fitoterapia. (4), 1981, S. 189–191.</ref>
Polyphenole: u. a. Verbascosid<ref name="Picerno">P. Picerno, G. Autore, S. Marzocco, M. Meloni, R. Sanogo, R. P. Aquino: Anti-inflammatory activity of verminoside from Kigelia africana and evaluation of cutaneous irritation in cell cultures and reconstituted human epidermis. In: J Nat Prod. 68, 2005, S. 1610–1614. PMID 16309308.</ref>
im Wachs auf den Blättern: n-Alkane (C₂₃-C₃₃) und n-Alkohole (C₁₈-C₃₀)<ref name="Gormann">Vorlage:ZNaturforsch PMID 15540593.</ref>
6-p-Cumaroyl-Saccharose, ein Phenylpropanoid und zehn Phenylethanoide<ref name="Gouda">Y. G. Gouda, A. M. Abdel-Baky, K. M. Mohamed, F. M. Darwish, R. Kasai, K. Yamasaki: Phenylpropanoid and phenylethanoid derivatives from Kigelia pinnata DC. fruits. In: Natural Product Research. 20(10), Aug 2006, S. 935–939. PMID 16854722.</ref>
Zimtsäure-Derivate: Ferulasäure und Kaffeesäure<ref name="Binutu">O. A. Binutu, K. E. Adesogan, J. I. Okogun: Antibacterial and antifungal compounds from Kigelia pinnata. In: Planta Med. 62(4), 1996, S. 352–353. PMID 8792668.</ref>

Experimentelle Pharmakologie

Obwohl Extrakte und Zubereitungen aus Leberwurstbaum-Drogen in der Medizin nicht angewendet werden, gibt es Hinweise auf eine mögliche pharmakologische Wirksamkeit. Allerdings beruhen die meisten biomedizinischen Erkenntnisse über die Wirkungen des Leberwurstbaums bislang auf In-vitro-Versuchen und sind damit nur begrenzt aussagefähig. Die große Zahl an Inhaltsstoffgruppen legt nahe, dass vielfältige Wirkungen von Leberwurstbaumextrakten ausgehen.

Zwar ist in einzelnen In-vitro-Versuchen nachgewiesen worden, dass Zubereitungen unter anderem antioxidativ, entzündungshemmend, gegen bestimmte Bakterien und Pilze, gegen Trypanosomen und gegen den Erreger der Malaria wirken können. Und in Tierstudien konnte auch eine Giftwirkung gegen Weichtiere festgestellt werden, und es ergab sich keine kurzfristige Organtoxizität. Doch es liegen keine langfristigen toxikologischen Daten vor. Da in vitro Hautirritationen und zytotoxische (zellschädigende) Effekte gegen Krebs-Zellkulturen ermittelt wurden, ist ein günstiges Nutzen-Risiko-Verhältnis unwahrscheinlich, zumal oft auch die festgestellten Effekte den Wirkungen von Standard-Substanzen unterlegen waren.

Der derzeitige pharmakologische und biologische Forschungsstand ist:

In vitro-Versuche zeigten eine antioxidative Wirkung, indem sie in Ratten-Lebergewebe die Entstehung von reaktiven Substanzen verminderten, deren Entstehung durch Pro-Oxidantien zuvor angeregt worden war.<ref name="Olalye">M. T. Olalye, J. B. Rocha: Commonly used tropical medicinal plants exhibit distinct in vitro antioxidant activities against hepatotoxins in rat liver. In: Exp Toxicol Pathol. 58(6), Aug 2007, S. 433–438. Epub 2007 Mar 29. PMID 17395447.</ref> Die Lebern von Mäusen, die mit einer leberschädlichen Paracetamol-Dosis behandelt wurden, konnten durch die Gabe von Kigelia africana vor größeren Leberschäden bewahrt werden. Zugrunde liegt auch diesem Schutzmechanismus eine antioxidative Wirkung von Kigelia-africana-Inhaltsstoffen.<ref name="Olalye2">M. T. Olaleye, B. T. Rocha: Acetaminophen-induced liver damage in mice: Effects of some medicinal plants on the oxidative defense system. In: Exp Toxicol Pathol. 59(5), 17. Mar 2008, S. 319–327. Epub 2007 Dec 3.PMID 18054472.</ref>
Das Iridoid Verminosid wies in vitro antiinflammatorische (entzündungshemmende) Effekte auf, indem es in Makrophagen die Expression der NO-Synthase iNOS verminderte und die Freisetzung des durch iNOS produzierten Stickstoffmonoxids (NO) verringerte. Es erwies sich als zytotoxisch und verursachte Hautirritationen, beeinträchtigte jedoch nicht die Lebensfähigkeit der Hautzellen.<ref name="Picerno" />
Die Untersuchung eines Pflanzenextrakts, der aus mehreren Pflanzen, darunter Kigelia africana, zubereitet wird und in einigen afrikanischen Ländern gegen Diabetes zur Anwendung kommt, wies keine Organ-Toxizität bei Ratten auf und ergab keine Hinweise auf Wirkstoff-Interaktionen.<ref name="Nyarko">A. K. Nyarko, L. K. Okine, R. K. Wedzi, P. A. Addo, M. Ofosuhene: Subchronic toxicity studies of the antidiabetic herbal preparation ADD-199 in the rat: absence of organ toxicity and modulation of cytochrome P450. In: J Ethnopharmacol. 97(2), 28. Feb 2005, S. 319–325. Epub 2005 Jan 18. PMID 15707772.</ref>
In einer Untersuchung verschiedener Kigelia-africana-Extrakte wurde eine molluskizide Wirkung festgestellt.<ref name="Kela">S. L. Kela, R. A. Ogunsusi, V. C. Ogbogu, N. Nwude: Screening of some Nigerian plants for molluscicidal activity. In: Rev Elev Med Vet Pays Trop. 42(2), 1989, S. 195–202. PMID 2626572.</ref><ref name="Kela2">S. L. Kela, R. A. Ogunsusi, V. C. Ogbogu, N. Nwude: Susceptibility of two-week old Lymnaea natalensis to some plant extracts. In: Rev Elev Med Vet Pays Trop. 42(2), 1989, S. 189–192. PMID 2626571.</ref>
Die Inhaltsstoffe Norviburtinal und Isopinnatal aus Kigelia africana besitzen in vitro eine zytotoxische Wirkung gegen Melanom-Zelllinien und andere Krebs-Zelllinien.<ref name="Jackson">S. J. Jackson, P. J. Houghton, S. Retsas, A. Photiou: In vitro cytotoxicity of norviburtinal and isopinnatal from Kigelia pinnata against cancer cell lines. In: Planta Med. 66(8), 2000, S. 758–761. PMID 11199138.</ref> Ein Dichlormethan-Extrakt aus der Stammrinde von Kigelia africana verlangsamte das Wachstum von Melanom-Zelllinien und einer Nierenzellkarzinom-Linie<ref name="Houghton_S430-433">P. J. Houghton, A. Photiou, S. Uddin, P. Shah, M. Browning, S. J. Jackson, S. Retsas: Activity of extracts of Kigelia pinnata against melanoma and renal carcinoma cell lines. In: Planta Med. 60(5), 1994, S. 430–433. PMID 7997471.</ref>
2-(1-Hydroxyethyl)naphtho[2,3-b]furan-4,9-dion aus der Leberwurstbaum-Wurzelrinde wirkte in vitro gegen Plasmodium falciparum, dem Erreger der Malaria tropica.<ref name="Weiss" />
Die Komponente 2-(1-Hydroxyethyl)-naphtho[2,3-b]furan-4,9-chinon wies in vitro eine antitrypanosomale Wirkung auf, sowohl gegen Trypanosoma brucei brucei, dem Erreger der Tierkrankheit Nagana, als auch gegen Trypanosoma brucei rhodesiense, dem Erreger der Ostafrikanischen Schlafkrankheit. Auch Isopinnatal, Kigelinol und Isokigelinol wirkten gegen diese beiden Trypanosomen, jedoch nicht so ausgeprägt, aber alle vier Substanzen waren schwächer wirksam als der Standard-Wirkstoff Pentamidin.<ref name="Moideen" />
Ein wässriger Extrakt der Kigelia-africana-Stammrinde wies antimikrobielle Aktivität auf.<ref name="Akunyili">D. N. Akunyili, P. J. Houghton, A. Raman: Antimicrobial activities of the stembark of Kigelia pinnata. In: J. Ethnopharmacol. 35(2), 1991, S. 173–177. PMID 1809824.</ref> Kigelinon, Isopinnatal, Dehydro-alpha-Lapachon, Lapachol, P-Cumarylsäure und Ferulasäure aus der Wurzel und Kigelinon und Kaffeesäure. aus den Früchten, extrahiert mit Methanol, wurden als antifungal und antibakteriell wirksame Substanzen in Kigelia africana identifiziert.<ref name="Binutu" />

Literatur

E. Fischer, I. Theisen, L. G. Lohmann: Bignoniaceae. In: Klaus Kubitzki, Joachim W. Kadereit (Hrsg.): Flowering Plants, Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae Including Avicenniaceae). Springer Verlag, 2004, ISBN 3-540-40593-3, S. 9–38.
Hans Dieter Neuwinger: Afrikanische Arzneipflanzen und Jagdgifte. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1994, ISBN 3-8047-1314-9.

Weblinks

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Kigelia africana bei PROTA.
Kigelia africana bei Useful Tropical Plants.
Kigelia africana bei treesa.org, abgerufen am 1. Oktober 2019.
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Einzelnachweise

<references> <ref name="IPCN">Vorlage:Tropicos</ref> <ref name="WCSP">Rafaël Govaerts (Hrsg.): Kigelia - World Checklist of Selected Plant Families des Royal Botanic Gardens, Kew. Zuletzt eingesehen am 28. Dezember 2017. </ref> </references>