Zellkultur
Als Zellkultur wird die Kultivierung tierischer oder pflanzlicher Zellen in einem Nährmedium außerhalb des Organismus bezeichnet. Es werden sowohl immortalisierte (unsterbliche) Zelllinien als auch primäre Zellen kultiviert (Primärkultur). Als Primärkultur bezeichnet man eine nicht immortalisierte Zellkultur, die direkt aus einem Gewebe gewonnen wurde. Zellkulturen finden breite Verwendung in der biologischen und medizinischen Forschung, Entwicklung und Produktion.
Eigenschaften
Die Arbeiten mit Zellen erfolgen meistens in einem Zellkulturlabor unter sterilen Bedingungen. Dies erfolgt in einer Sicherheitswerkbank der Klasse 2 oder höher mit sterilen Arbeitsgeräten und -material. Zur Vermeidung von mikrobiologischen Kontaminationen der Zellkultur werden desinfizierte Einmalhandschuhe und meist ein regelmäßig gewechselter Laborkittel mit Verschluss auf dem Rücken verwendet.
Die Kulturbedingungen unterscheiden sich stark zwischen den einzelnen kultivierten Zelllinien. Die verschiedenen Zelltypen bevorzugen dabei unterschiedliche Nährmedien, die spezifisch zusammengestellt werden, beispielsweise unterschiedliche pH-Werte oder Konzentration an Nährstoffen. In der Regel wachsen Säugerzellen bei 37 °C mit einer Atmosphäre von 5 % CO2 in speziellen Inkubatoren bei einer relativen Luftfeuchte von 95 %.<ref name="Lindl 126">Gerhard Gstraunthaler, Toni Lindl: Zell- und Gewebekultur. 8. Auflage, Springer, 2021. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. S. 126–130.</ref> Die Temperatur und CO2-Konzentration imitieren physiologische Bedingungen, während die Luftfeuchte eine Verdunstung des Wassers im Zellkulturmedium vermeidet. Um eine ausreichende Versorgung mit Luftsauerstoff zu ermöglichen, ist weniger als ein Zentimeter Höhe an Medium über den Zellen. Als Zellkulturgefäße werden Zellkulturflaschen und für einzelne Versuche Kammern in einer Zellkulturschale verwendet. Diese sind auf der Bodenfläche innen meist mit Polylysin beschichtet, damit sich adhärente Zellen besser daran anhaften können.
Bei 3D-Zellkulturen von Zellen in Bioreaktoren mit Microcarriern ist der Arbeitsaufwand geringer, aber der Einsatz erst bei größeren benötigten Mengen sinnvoll und es sind zusätzliche Geräte notwendig, die nicht in üblichen Zellkulturlaboren vorkommen. Amphibien- und Insektenzellen wachsen bei 28 °C auch ohne CO2-Zugabe.
Adhärente und Suspensionszellen
Man unterscheidet auch adhärent (anhaftend) auf Oberflächen wachsende Zellen wie beispielsweise Fibroblasten, Endothelzellen oder Knorpelzellen von Suspensionszellen, die frei im Nährmedium schwimmend wachsen, wie zum Beispiel Lymphozyten und die meisten anderen Blutzellen. Während adhärente Zellen nach dem langsamen Absinken sich an der Oberfläche des Bodens des Zellkulturgefäßes anhaften, sinken Suspensionszellen in Zellkultur nur ab. Dementsprechend unterscheidet sich die Art der Passagierung, denn Suspensionszellen müssen nicht mit einer Protease behandelt werden.
Primärzellen
Das Anlegen von Primärkulturen (nicht-immortalisierte Zellen) kann aus unterschiedlichen Geweben über verschiedene Methoden erfolgen.<ref>Sabine Schmitz: Der Experimentator: Zellkultur. 4. Auflage, Springer Spektrum, 2020. ISBN 978-3-662-58951-9. S. 112–126.</ref> Das Gewebe wird mit Schere, Stößel und Sieb mechanisch zerkleinert und die Zellen von Sehnen und Gefäßen getrennt. Alternativ existieren Geräte zum halbautomatisierten Gewebeaufschluss. Die Zellen werden mit einer Protease behandelt, meistens Trypsin (Trypsinisierung), Pronase oder Kollagenase, welche die extrazelluläre Matrix teilweise verdaut und Zellkontakte abbaut, die den Zellverband aufrechterhalten.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:
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}}</ref> Dadurch werden die Zellen vereinzelt. Langsames Auf- und Abpipettieren vereinzelt die Zellen weiter unter Vermeidung größerer Scherkräfte, welche die Zellmembrane reißen lassen. Anschließend werden die vereinzelten Zellen in Zellkulturmedium aufgenommen. Alternativ kann eine Biopsie direkt in Zellkultur gehalten werden, wobei dann nur die Zellen der Oberfläche wachsen (Explantkultur). Durch Zugabe von Wachstumsfaktoren können gezielt manche Zelltypen zur Teilung angeregt werden. Bei schlecht wachsenden Zelltypen werden auch Fütterzellen, basalmembranartige Matrices und rekombinante oder gereinigte Bestandteile der extrazellulären Matrix verwendet. Zelllinien brauchen dagegen nur eine Passagierung.
Zelllinien
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Die meisten Zellen besitzen eine eingeschränkte Lebensdauer (begrenzt durch das Hayflick-Limit), mit Ausnahme von einigen von Tumoren abstammenden Zellen und immortalisierten Zellen. Nach einer bestimmten Anzahl von Verdopplungen (circa 40 – 60 Zellteilungen) gehen die begrenzten Zellen in die Zellseneszenz und teilen sich nicht mehr.<ref name="PMID9785764">L. Hayflick: A brief history of the mortality and immortality of cultured cells. In: The Keio journal of medicine. Band 47, Nummer 3, September 1998, S. 174–182, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 9785764.</ref> Etablierte oder unsterbliche Zelllinien haben die Fähigkeit erlangt, sich unendlich zu teilen – entweder durch zufällige Mutation (in Tumorzellen) oder durch gezielte Veränderung (durch Immortalisierung). Aufgrund der im Vergleich zu Primärzellen hohen Wachstums- und Zellteilungsrate und der unbegrenzten Teilungsfähigkeit werden Zelllinien standardmäßig in der Zellkultur verwendet. Es gibt mehrere tausend Zelllinien unterschiedlicher Tier- und Pflanzenarten.
Methoden
Zellkulturmedium
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Nährmedien für die Kultur von Säugetierzellen sind beispielsweise RPMI-1640,<ref name="PMID4960081">G. E. Moore, R. E. Gerner, H. A. Franklin: Culture of normal human leukocytes. In: Journal of the American Medical Association. Band 199, Nummer 8, Februar 1967, S. 519–524, PMID 4960081.</ref> Eagle’s Minimal Essential Medium,<ref name="PMID13675766">H. Eagle: Amino acid metabolism in mammalian cell cultures. In: Science. Band 130, Nummer 3373, August 1959, S. 432–437, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 13675766.</ref> Dulbecco's Modified Eagle Medium,<ref name="PMID13669362">R. Dulbecco, G. Freeman: Plaque production by the polyoma virus. In: Virology. Band 8, Nummer 3, Juli 1959, S. 396–397, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 13669362.</ref> Ham's F-10, Ham's F-12,<ref name="PMID14294058">R. G. Ham: Clonal Growth of Mammalian Cells in a chemically defined, synthetic Medium. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 53, Nummer 2, Februar 1965, S. 288–293, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 14294058, }} PMC 219509 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Glasgow Minimum Essential Medium (GMEM),<ref name="Macpherson">I. Macpherson, M. Stoker: Polyoma transformation of hamster cell clones–an investigation of genetic factors affecting cell competence. In: Virology, Band 16, Februar 1962, S. 147–151, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 14468055.</ref> Iscove’s Modified Dulbecco’s Medium (IMDM)<ref name="PMID305462">N. N. Iscove, F. Melchers: Complete replacement of serum by albumin, transferrin, and soybean lipid in cultures of lipopolysaccharide-reactive B lymphocytes. In: The Journal of Experimental Medicine. Band 147, Nummer 3, März 1978, S. 923–933, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 305462, }} PMC 2184195 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> und für die Insektenzellkultur Trichoplusia ni Medium-Formulation Hink (TNM-FH, z. B. Grace’s Insect Medium, Supplemented).<ref name="Hink">W. F. Hink: A serum-free medium for the culture of insect cells and production of recombinant proteins. In: In vitro cellular & developmental biology : journal of the Tissue Culture Association. Band 27A, Nummer 5, Mai 1991, S. 397–401, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 1906456.</ref>
Passagieren
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{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Strikt adhärente Zelllinien in kontinuierlicher Kultur hören mit dem Wachstum auf, wenn die gesamte Wachstumsfläche von Zellen bedeckt wurde (Zellkontakthemmung). Außerdem droht ein Absterben der Kultur, wenn die Zelldichte zu hoch ist und damit die Proliferationsrate erheblich sinkt – die Maximaldichte ist erreicht. In diesem Fall löst man die Zellen enzymatisch aus der Wachstumsfläche, verdünnt und überführt sie in neue Kulturgefäße.<ref name=":1">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Dieser Prozess wird als Passagieren bezeichnet (auch „Subkultivieren“, „Passage“ oder „Splitting“ genannt). Je nach Teilungsrate, Dichte und Art der Zellen erfolgt dieser Zeitpunkt unterschiedlich – während 3T3-Zellen namensgebend alle 3 Tage passagiert werden, sollten dies bei stark wachsenden Tumorzelllinien früh in der stationären Phase bzw. vor Erreichen der Konfluenz erfolgen.<ref name=":1" /> Die Passagezahl gibt dabei die Häufigkeit an, mit der die Zellen bereits passagiert wurden, sie erhöht sich bei jedem Passagieren um 1.
Anzahl und Zellviabilität
Die Anzahl kann direkt nach dem Passagieren mit einer Zählkammer für eukaryotische Zellen und einem Inversmikroskop oder mit einem Coulter-Zähler bestimmt werden. Daneben kann die Lebendzellzahl bestimmt werden.<ref>Gerhard Gstraunthaler, Toni Lindl: Zell- und Gewebekultur. 8. Auflage, Springer, 2021. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. S. 165–172.</ref>
Lagerung
Je nach Lagerungsdauer werden unterschiedliche Temperaturen und Lagerungsmedien verwendet. Während die Zellkultur von Säugetierzellen bei 37 °C und 5 % CO2 erfolgt, können Zellen für wenige Stunden im Kühlschrank aufbewahrt werden.<ref name="Wang 2017">J. Wang, Y. Wei, S. Zhao, Y. Zhou, W. He, Y. Zhang, W. Deng: The analysis of viability for mammalian cells treated at different temperatures and its application in cell shipment. In: PLOS ONE. Band 12, Nummer 4, 2017, S. e0176120, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 28419157, }} PMC 5395231 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Durch Zentrifugation kann der Zeitraum der Lagerung bei 4 °C verlängert werden.<ref name="PMID19003259">L. Mocé-Llivina, J. Jofre: A method to maintain mammalian cells for days alive at 4 degrees C. In: Cytotechnology. Band 46, Nummer 1, September 2004, S. 57–61, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 19003259, }} PMC 3449471 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Eine längerfristige Lagerungsmöglichkeit bietet die Kryokonservierung, beispielsweise in einem -80 °C Gefrierschrank oder in Flüssigstickstoff.
Anwendung
Zellkulturen finden besonders in Forschung und Entwicklung breite Anwendung. In der Forschung werden sie als Modellsystem für tierische Zellen verwendet, bei dem Stoffwechsel, Zellteilung und viele weitere zelluläre Prozesse beobachtet und verändert werden können. Weiterhin werden kultivierte Zellen als Testsysteme eingesetzt, beispielsweise bei der Untersuchung der Wirkung von Substanzen auf die Signaltransduktion und Toxizität der Zelle. Hierbei wird auch die Anzahl von Tierversuchen drastisch reduziert. Neue Gene können per Transfektion oder Transduktion in Zellen eingebracht werden. Mit einem Organ-on-a-Chip können Wechselwirkungen zwischen Zellen untersucht werden. Muskel- und Fettzellen werden in der Zellkultur zu In-vitro-Fleisch gezüchtet, um zu Lebensmitteln verarbeitet zu werden. Weiter Forschungsanwendungen umfassen unter anderem die Untersuchung der Selbsterneuerung von Stammzellen,<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:
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Die 3D-Zellkultur versucht im Zuge des Tissue Engineering Organoide oder künstliche Organe zu erzeugen. In der Pflanzenvermehrung erzeugt man bei der Pflanzlichen Gewebekultur aus Zellkulturen komplette Pflanzen.
Für die Herstellung von etlichen biotechnischen Produkten haben Zellkulturen von Säugerzellen ebenfalls hohe Bedeutung. Beispielsweise werden verschiedene Proteine, virale Vektoren und Viren für Impfstoffe hergestellt. Obwohl einfache Proteine mit weniger Aufwand auch in Bakterien oder Hefen produziert werden können, müssen glykosylierte Proteine in der Zellkultur in Säugerzellen hergestellt werden, da nur hier die korrekten Glykosylierungen der Proteine erfolgen. Für die Entwicklung und die Realisierung von industriellen Zellkulturprozessen werden Bioreaktoren eingesetzt, teilweise in Insektenzellkultur. Dabei sind für die Herstellung von biopharmazeutischen Produkten Einweg-Bioreaktoren von vermehrtem Interesse.
Geschichte
Seit den Anfängen der naturwissenschaftlichen Forschung gab es Bestrebungen, Zellen und Gewebe auch außerhalb eines Organismus am Leben zu erhalten, um sie so nähergehend untersuchen zu können. Sydney Ringer entwickelte eine Vollelektrolytlösung zur Aufbewahrung von Amphibienherzen. Wilhelm Roux gelang es erstmals 1885, embryonale Hühnerzellen für mehrere Tage in einer Salzlösung am Leben zu erhalten und so das grundlegende Prinzip zu demonstrieren.<ref name="Alberts">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter|Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter: }}{{#if:|{{#if:Table 8-3, Some Landmarks in the Development of Tissue and Cell Culture|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Table 8-3, Some Landmarks in the Development of Tissue and Cell Culture}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26851/table/A1516/%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Table 8-3, Some Landmarks in the Development of Tissue and Cell Culture}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26851/table/A1516/}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Table 8-3, Some Landmarks in the Development of Tissue and Cell Culture}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:2002{{#if: 2022-07-25 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Im Jahr 1948 isolierten Wilton R. Earle und Kollegen einzelne Zellen der L-Zelllinie und zeigten, dass sie in der Gewebekultur Klone von Zellen bilden.<ref name="Alberts" /><ref name="Earle">K. K. Sanford, W. R. Earle, G. D. Likely: The growth in vitro of single isolated tissue cells. In: Journal of the National Cancer Institute. Band 9, Nummer 3, Dezember 1948, S. 229–246, PMID 18105872.</ref> John Franklin Enders, Thomas Huckle Weller und Frederick Chapman Robbins zeigten 1949 erstmals die Kultur von Polioviren in Nierenzellen von Affen, wodurch Polioviren für die Erzeugung von Polioimpfstoffen gewonnen werden konnten (der Impfstoff nach Jonas Salk ab 1952).<ref name="Enders">J. F. Enders, T. H. Weller, F. C. Robbins: Cultivation of the Lansing Strain of Poliomyelitis Virus in Cultures of Various Human Embryonic Tissues. In: Science. Band 109, Nummer 2822, Januar 1949, S. 85–87, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 17794160.</ref> Sie erhielten 1954 der Nobelpreis für Physiologie oder Medizin „für ihre Entdeckung der Fähigkeit des Poliomyelitisvirus in Kulturen von verschiedenen Gewebsarten zu wachsen“.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:Nobel.se|Nobel.se: }}{{#if:|{{#if:The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1954|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1954}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1954/summary/%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1954}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1954/summary/}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1954}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:nobelprize.org{{#if: 2023-06-07 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Leonard Hayflick und Paul S. Moorhead zeigten 1961, dass menschliche Fibroblasten nach einer endlichen Anzahl von Teilungen in der Kultur absterben.<ref name="Alberts" /><ref>L. Hayflick, P. S. Moorhead: The serial cultivation of human diploid cell strains. In: Exp. Cell Res. (1961), Band 25, S. 585–621. PMID 13905658. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Im Jahr 1964 führte John W. Littlefield das HAT-Medium für die selektive Züchtung von somatischen Zellhybriden ein.<ref name="Littlefield">J. W. Littlefield: Selection of hybrids from matings of fibroblasts in vitro and their presumed recombinants. In: Science. Band 145, Nummer 3633, August 1964, S. 709–710, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 14168277.</ref> Zusammen mit der Technik der Zellfusion machte dies die Genetik somatischer Zellen zugänglich.<ref name="Alberts" /> Hiroyuki Kato und Masayuki Takeuchi erhielten 1964 eine vollständige Karottenpflanze aus einer einzigen Karottenwurzelzelle in Gewebekultur.<ref name="Alberts" /><ref name="Kato">Hiroyuki Kato, Masayuki Takeuchi: Morphogenesis in vitro starting from single cells of carrot root. In: Plant and Cell Physiology. 1963 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Im Jahr 1965 führte Richard G. Ham ein definiertes, serumfreies Medium ein, welches das klonale Wachstum bestimmter Säugetierzellen unterstützt.<ref name="Alberts" /><ref name="Ham">R. G. Ham: Clonal growth of mammalian cells in a chemically defined, synthetic Medium. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 53, Nummer 2, Februar 1965, S. 288–293, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 14294058, }} PMC 219509 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Im gleichen Jahr erzeugten Henry Harris und John F. Watkins die ersten Heterokaryonen aus Säugetierzellen durch die virusinduzierte Fusion von menschlichen und Mäusezellen.<ref name="Alberts" /><ref name="Wilson">Duncan Wilson: ‘A Cell is Not an Animal’: Negotiating Species Boundaries in the 1960s and 1970s. In: Tissue Culture in Science and Society, Palgrave Macmillan 2011, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, ISBN 978-0-230-28427-2. S. 70–91.</ref><ref name="Harris">H. Harris, J. F. Watkins: Hybrid Cells derived from Mouse and Man: Artificial Heterokaryons of mammalian cells from different species. In: Nature. Band 205, Februar 1965, S. 640–646, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 14287398.</ref> 1968 passten Gabriella Augusti-Tocco und Gordon Sato einen Nervenzelltumor der Maus (Neuroblastom) an die Gewebekultur an und isolierten Klone, die elektrisch erregbar waren und Nervenfortsätze ausbildeten.<ref name="Alberts" /><ref name="Augusti-Tocco">G. Augusti-Tocco, G. Sato: Establishment of functional clonal lines of neurons from mouse neuroblastoma. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 64, Nummer 1, September 1969, S. 311–315, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 5263016, }} PMC 286163 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Etwa zu dieser Zeit wurde eine Reihe weiterer differenzierter Zelllinien isoliert, darunter Skelettmuskel- und Leberzelllinien.<ref name="Alberts" /> In den folgenden Jahrzehnten wurden insbesondere Nährmedien, Wachstumsfaktoren und Bedingungen weiterentwickelt und neue Zelllinien etabliert. César Milstein und Georges Köhler entdeckten 1975 mit der Hybridom-Technik die Möglichkeit zur Bildung monoklonaler Antikörper durch Zellfusion von Lymphozyten mit unsterblichen Krebszellen.<ref name="Alberts" /><ref name="Köhler">G. Köhler, C. Milstein: Continuous cultures of fused cells secreting antibody of predefined specificity. In: Nature. Band 256, Nummer 5517, August 1975, S. 495–497, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 1172191.</ref> Für diese Entdeckung erhielten sie 1984 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Im Jahr 1976 veröffentlichten Sato und Mitarbeiter die erste einer Reihe von Arbeiten, die zeigten, dass verschiedene Zelllinien unterschiedliche Mischungen von Hormonen und Wachstumsfaktoren benötigen, um in serumfreiem Medium zu wachsen.<ref name="Alberts" /> Darüber hinaus wurden in diesen Jahren Methoden zur gezielten Einführung und Expression von Genen in Zellen, die sogenannte Transfektion, entwickelt.<ref name="Alberts" /><ref name="Vaheri">A. Vaheri, J. S. Pagano: Infectious poliovirus RNA: a sensitive method of assay. In: Virology. Band 27, Nummer 3, November 1965, S. 434–436, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 4285107.</ref> Im Jahr 1977 entwickelten Michael Wigler mit Richard Axel und seinen Mitarbeitern eine effiziente Methode zur Einführung von Single-Copy-Säugetiergenen in kultivierte Zellen, wobei sie eine frühere, von Frank L. Graham und Alex J. van der Eb entwickelte Calcium-Phosphat-Präzipitation<ref>F. L. Graham, A. J. van der Eb: A new technique for the assay of infectivity of human adenovirus 5 DNA. In: Virology. Band 52, Nummer 2, April 1973, S. 456–467, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 4705382.</ref> adaptieren.<ref name="Alberts" /><ref name="Wigler">M. Wigler, S. Silverstein, L. S. Lee, A. Pellicer, Y. c. Cheng, R. Axel: Transfer of purified herpes virus thymidine kinase gene to cultured mouse cells. In: Cell. Band 11, Nummer 1, Mai 1977, S. 223–232, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 194704.</ref> Martin John Evans und Kollegen isolierten und kultivieren 1981 pluripotente embryonale Stammzellen aus der Maus.<ref name="Evans">M. J. Evans, M. H. Kaufman: Establishment in culture of pluripotential cells from mouse embryos. In: Nature. Band 292, Nummer 5819, Juli 1981, S. 154–156, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 7242681.</ref> Sie neigen in vitro dazu, spontan zu differenzieren. Dies kann durch Faktoren unterbunden werden, welche die Selbsterneuerung der Zellen fördern. Mehrere solcher Stoffe wurden seit Ende der 1980er Jahre identifiziert. Die Forschung in diesem Feld konzentriert sich derzeit auf die Kultivierung und gezielte Ausdifferenzierung von sowohl embryonalen als auch adulten Stammzellen, nachdem 1998 menschliche embryonale Stammzellen von James Thomson und John Gearhart und ihren Mitarbeitern isoliert wurden.<ref name="Alberts" /><ref name="Thomson">J. A. Thomson, J. Itskovitz-Eldor, S. S. Shapiro, M. A. Waknitz, J. J. Swiergiel, V. S. Marshall, J. M. Jones: Embryonic stem cell lines derived from human blastocysts. In: Science. Band 282, Nummer 5391, November 1998, S. 1145–1147, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 9804556.</ref><ref name="Gearhart">J. Gearhart: New potential for human embryonic stem cells. In: Science. Band 282, Nummer 5391, November 1998, S. 1061–1062, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 9841453.</ref>
Die älteste tierische Zelllinie ist vermutlich das Sticker-Sarkom, ein infektiöser Tumor natürlichen Ursprungs, der vor bis zu 11.000 Jahren entstand.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Seit seiner Entstehung hat das Sticker-Sarkom etwa 1,9 Millionen Mutationen angesammelt, 646 Gene wurden deletiert.<ref name=":0" />
Literatur
- Sabine Schmitz: Der Experimentator: Zellkultur. 4. Auflage, Springer Spektrum, 2020. ISBN 978-3-662-58951-9. S. 141.
- Cord C. Uphoff, Hans G. Drexler (auth.), Cheryl D. Helgason, Cindy L. Miller: Basic Cell Culture Protocols. In: Methods in Molecular Biology Band 946, Humana, 2013. ISBN 978-1-62703-128-8.
- Shalini Mani, Manisha Singh, Anil Kumar: Animal Cell Culture – Principles and Practice. In: Techniques in Life Science and Biomedicine for the Non-Expert. Springer, 2023. ISBN 978-3-031-19484-9.
- Víctor M. Loyola-Vargas, Neftalí Ochoa-Alejo: Plant Cell Culture Protocols. In: Methods in Molecular Biology Band 1815, Humana 2018. ISBN 978-1-4939-8593-7.
- Milton W. Taylor: A History of Cell Culture. In: Viruses and Man: A History of Interactions. Springer 2014, S. 41–52 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.
Weblinks
Einzelnachweise
<references />
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