Citrobacter

Citrobacter
Datei:Citrobacter freundii.jpg Citrobacter freundii (sekundärelektronenmikroskopische Aufnahme)
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Proteobacteria Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Enterobacterales Familie: Enterobacteriaceae Gattung: Citrobacter
Wissenschaftlicher Name
Citrobacter
Werkman & Gillen 1932

Bei den Bakterien der Gattung Citrobacter handelt es sich um eine Gruppe gramnegativer Stäbchenbakterien der Familie der Enterobakterien (Enterobacteriaceae). Sie sind in der Regel nicht krankheitserregend („pathogen“) und kommen in der normalen Darmflora des Menschen vor. Sie können mit Citrat als einziger Energiequelle wachsen, worauf auch der Gattungsname verweist.

Merkmale

Die Zellen von Citrobacter-Arten sind durch Flagellen aktiv beweglich (motil).<ref name="brock" /> Sie nutzen verschiedene organische Verbindungen als Energie- und Baustoffquelle in oxidativem oder fermentativem Energiestoffwechsel. Sie sind somit fakultativ anaerob. Sie können beispielsweise Glucose und Lactose unter Gas- und Säurebildung verwerten,<ref name="schlegel" /> damit gehören sie zu den coliformen Bakterien.<ref name="med_MB1" /> Bezüglich der Produkte, die bei der Gärung gebildet werden, gehören sie zu den Bakterien, die eine gemischte Säuregärung durchführen.<ref name="brock" /> Ein besonderes Merkmal ist, dass sie mit Citrat, dem Anion der Citronensäure, als einziger Energiequelle wachsen können,<ref name="med_MB1" /> darauf verweist auch der Gattungsname.<ref name="lpsn" /> Wie für Enterobacteriaceae typisch, verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ.<ref name="brock" />

Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Citrobacter-Arten bzw. Unterscheidung von anderen Vertretern der Enterobacteriaceae verwendet werden. Das Enzym Urease zum Abbau von Harnstoff ist bei manchen Arten vorhanden. Die Bildung von Schwefelwasserstoff (H₂S) erfolgt ebenfalls nur bei einigen Arten. Nitrat wird zu Nitrit reduziert.<ref name="brock" /><ref name="schlegel" /> Die Voges-Proskauer-Reaktion verläuft negativ, es wird kein Acetoin gebildet. Auch der Indol-Test verläuft negativ.<ref name="brock" /> Mit Hilfe der IMViC-Tests kann Citrobacter von Enterobacter und Escherichia unterschieden werden.<ref name="schlegel" />

Der GC-Gehalt, also der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA, liegt bei 50–52 Molprozent.<ref name="brock" />

Citrobacter-Arten können durch die Phosphataseaktivität in ihrer Zellwand Plutonium [Pu(IV)] aus wässriger Lösung ausfällen und als Lanthan-Phosphat-Komplex binden.<ref>P. Yong, L. E. Macaskie: Bioaccumulation of Lanthanum, Uranium and Thorium, and Use of a Model System to develop a Method for the Biologically-mediated Removal of Plutonium from Solution. In: J. Chem. Technol. Biotechnol., Band 71, 1998, S. 15–26; Abstract (Memento vom 9. August 2014 im Internet Archive).</ref>

Citrobacter-Arten sind wie einige andere Prokaryoten in der Lage, Stickstoff zu fixieren. Sie sind diazotroph. C. freundii wurde im Darm von Mittelmeerfruchtfliegen gefunden und es wird vermutet, dass der von den Bakterien fixierte Stickstoff eine relevante Quelle organischen Stickstoffs für die Insekten ist. Somit leben ähnlich wie bei den Termiten die Fliegen mit ihren Darmbakterien in einer Symbiose.<ref>A. Behar, B. Yuval, E. Jurkevitch: Enterobacteria-mediated nitrogen fixation in natural populations of the fruit fly Ceratitis capitata. In: Molecular Ecology. Band 14, 2005, S. 2637–2643.</ref>

Vorkommen

Verbreitet sind Citrobacter-Arten in beinah allen Lebensräumen, wie etwa dem Boden, in Gewässern und in Abwässern.<ref name="pschyrembel" /> Außerdem kommen sie als Teil der Darmflora im Magen-Darm-Trakt des Menschen vor.<ref name="med_MB2" />

Systematik

Die Gattung Citrobacter zählt zu der Familie der Enterobacteriaceae (Enterobakterien) in der Ordnung der Enterobacteriales. Diese Ordnung gehört zu der Klasse der Gammaproteobacteria.<ref name="lpsn" /> Die Enterobacteriaceae bilden eine große Gruppe gramnegativer Bakterien, zu denen u. a. die Gattungen Enterobacter, Escherichia, Klebsiella, Proteus, Raoultella, Salmonella, Serratia, Shigella und Yersinia gehören, von denen einige Vertreter als Krankheitserreger von Bedeutung sind.

Citrobacter wurde 1932 von Werkmann und Gillen erstbeschrieben. Zu der Gattung gehören die folgenden Arten (Stand 2014):<ref name="lpsn" />

• Citrobacter amalonaticus (Young et al. 1971) Brenner & Farmer 1982
• Citrobacter braakii Brenner et al. 1993
• Citrobacter farmeri Brenner et al. 1993
• Citrobacter freundii (Braak 1928) Werkman & Gillen 1932
• Citrobacter gillenii Brenner et al. 2000
• Citrobacter koseri Frederiksen 1970, früher C. diversus genannt, wobei dieser als nomen dubium nicht anerkannt ist
• Citrobacter murliniae Brenner et al. 2000
• Citrobacter rodentium Schauer et al. 1996
• Citrobacter sedlakii Brenner et al. 1993
• Citrobacter werkmanii Brenner et al. 1993
• Citrobacter youngae Brenner et al. 1993

Medizinische Bedeutung

Als Krankheitserreger spielen Citrobacter-Arten nur selten eine Rolle und können bei Patienten mit geschwächtem Immunsystem als opportunistische Erreger Infektionen (meist intraabdominale Infektionen) verursachen. Meistens handelt es sich dabei um Krankenhausinfektionen (nosokomiale Infektionen).<ref name="med_MB2" /> In Einzelfällen wurden sie als Verursacher von Infektionen außerhalb des Darms („extraintestinal“) beschrieben.<ref name="med_MB1" /> Als Beispiele werden Harnwegsinfekte und Infektionen des Respirationstraktes genannt. In seltenen Fällen wurden Citrobacter-Arten auch bei Säuglings-Meningitis und -sepsis nachgewiesen.<ref name="pschyrembel" />

Zur antimikrobiellen Therapie (Stand 2009) stehen bei Infektionen mit Citrobacter koseri Cefotaxim, Ceftriaxon und alternativ Ciprofloxacin und Levofloxacin zur Verfügung. Citrobacter freundii wird mit Imipenem, Meropenem, Ertapenem, Chinolonen oder Aminoglykoside behandelt.<ref>Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 261.</ref>

Weblinks

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Einzelnachweise

<references> <ref name="brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 531–536.</ref> <ref name="lpsn">Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Citrobacter. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 9. August 2014. </ref> <ref name="med_MB1">Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Duale Reihe: Medizinische Mikrobiologie. 3. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2, S. 395. </ref> <ref name="med_MB2">S. Suerbaum, J. Bockemühl, H. Karch: Enterobakterien. In: Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. 6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-46359-7, S. 237–268 (hier 250). </ref> <ref name="pschyrembel">Wörterbuch-Redaktion des Verlages (Hrsg.): Pschyrembel Klinisches Wörterbuch (Stichwort „Citrobacter“). 259. Auflage. Walter de Gruyter, Berlin 2002, ISBN 3-11-016522-8, S. 299. </ref> <ref name="schlegel">Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3, S. 307–313. </ref> </references>