Anaerobie

Anaerobie (zu Vorlage:GrcS aer ‚Luft‘ und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} ‚Leben‘; mit Alpha privativum α(ν)- a(n)- ‚ohne‘) bezeichnet Leben ohne Sauerstoff (Disauerstoff O₂). Lebewesen, die für ihren Stoffwechsel keinen molekularen Sauerstoff brauchen, werden als anaerob bezeichnet. Jene Anaerobier, die durch O₂ gehemmt oder sogar abgetötet werden, werden genauer obligat anaerob benannt.

Anaerobe Lebensformen

Anaerobe einzellige Organismen sind die ältesten Formen des Lebens auf der Erde, noch vor den ersten oxygen photosynthetisch aktiven Einzellern im Präkambrium, die O₂ ausschieden. Mit dessen Anreicherung in der Hydrosphäre und der Atmosphäre änderten sich die Lebensbedingungen großräumig (siehe Große Sauerstoffkatastrophe). Die heute lebenden anaeroben Organismen benötigen ebenfalls alle keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel und lassen sich grob danach unterscheiden, wie gut sie mit einer sauerstoffhaltigen Umgebung zurechtkommen:

Obligate Anaerobier sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben und einen Lebensraum mit anoxischen Bedingungen brauchen. In der Mikrobiologie wird unterschieden zwischen moderaten Formen, die in Anwesenheit von Sauerstoff nicht wachsen können, und strikten Formen, die durch O₂ geschädigt bzw. abgetötet werden.<ref>Anaerobier im Lexikon der Biologie auf spektrum.de; abgerufen am 13. Januar 2021.</ref>
Aerotolerante Anaerobier sind Organismen, die allein einen anaeroben Stoffwechsel betreiben, also O₂ nicht nutzen, jedoch die Anwesenheit von Sauerstoff tolerieren und daher auch unter oxischen Bedingungen leben können.
Fakultative Anaerobier sind Organismen, die unter sauerstofffreien Bedingungen einen anaeroben Stoffwechsel betreiben können, bei Anwesenheit von Sauerstoff aber O₂ im Stoffwechsel nutzen können, also sowohl unter anoxischen Bedingungen wie unter oxischen Bedingungen wachsen können.

Lebensräume, in denen kein Sauerstoff enthalten ist, werden als anoxisch bezeichnet (mit früherem Sprachgebrauch auch als anaerob); Sauerstoff enthaltende Lebensräume werden oxisch genannt (früher auch aerob).

Datei:Henneguya zschokkei.jpg

Lachsparasit Henneguya zschokkei (weiße Punkte)

Das bis Februar 2020 einzig bekannte Tier (nach einer neuen Definition), das seine Energie ohne Mitochondrien bzw. Sauerstoff produziert, ist der kleine 10-zellige Lachsparasit Henneguya zschokkei, welcher im Laufe der Evolution die Fähigkeit zur Sauerstoffumwandlung (aerobe Zellatmung) verloren hat. Der Fund zeigt, dass auch mehrzellige Organismen ohne Sauerstoff bzw. Sauerstoffzellatmung überleben können und die Evolution zu scheinbar weniger komplexen Organismen führen kann.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Nadja Podbregar|Nadja Podbregar: }}{{#if:|{{#if:Forscher entdecken erstes Tier ohne aerobe Zellatmung - Zu den Nesseltieren gehörender Lachsparasit erzeugt Energie ohne Mitochondrien|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Forscher entdecken erstes Tier ohne aerobe Zellatmung - Zu den Nesseltieren gehörender Lachsparasit erzeugt Energie ohne Mitochondrien}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.scinexx.de/news/biowissen/forscher-entdecken-erstes-tier-ohne-aerobe-zellatmung/%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Forscher entdecken erstes Tier ohne aerobe Zellatmung - Zu den Nesseltieren gehörender Lachsparasit erzeugt Energie ohne Mitochondrien}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.scinexx.de/news/biowissen/forscher-entdecken-erstes-tier-ohne-aerobe-zellatmung/}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Forscher entdecken erstes Tier ohne aerobe Zellatmung - Zu den Nesseltieren gehörender Lachsparasit erzeugt Energie ohne Mitochondrien}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:scinexx.de2020-02-26{{#if: 2024-03-16 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Anaerobe Atmung

Im Unterschied zur aeroben Atmung werden bei der anaeroben für den oxidativen Energiestoffwechsel anstelle von O₂ andere Elektronenakzeptoren als Oxidationsmittel verwendet. Häufig verwendete alternative Elektronenakzeptoren sind: Nitrat, dreiwertige Eisen-Ionen (Fe³⁺), vierwertige Mangan-Ionen (Mn⁴⁺), Sulfat, Schwefel, Fumarat und Kohlenstoffdioxid (CO₂). Diese Redox-Reaktionen werden als anaerobe Atmung bezeichnet.

In der Tabelle sind Typen der anaeroben Atmung aufgeführt, die in der Umwelt weit verbreitet sind (zum Vergleich ist die aerobe Atmung mit dabei). Die Reihung der Atmungsprozesse erfolgte nach Möglichkeit nach dem Standard-Redoxpotential des Elektronenakzeptorpaars in Volt bei einem pH-Wert von 7. Die tatsächlichen pH-Werte können abweichen (z. B. bei Acetogenese).

Atmungstypen nach Redoxpotential
Atemtyp	Organismen	Elektronenakzeptor	Reaktionsprodukt(e)	E^o' [V]<ref>Johannes Ottow: Mikrobiologie von Böden. Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik. Springer Verlag, Berlin 2011, ISBN 978-3-642-00823-8, S. 56.</ref>	Beispielorganismus
aerobe Atmung	obligate und fakultative Aerobier	Sauerstoff O₂	H₂O + CO₂	+ 0,82	Eukaryoten
Nitratatmung (Denitrifikation)	fakultative Aerobier: Denitrifizierer	Nitrat NO₃⁻	Nitrit NO₂⁻	+ 0,75	Paracoccus denitrificans, E. coli
Manganreduktion	fakultative oder obligate Anaerobier	Mangan Mn(IV)	Mn(II)	+ 0,41	Desulfuromonadales, Desulfovibrio
Eisenatmung	fakultative Aerobier, obligate Anaerobier	Eisen Fe(III)	Fe(II)	+ 0,15	Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter carbinolicus, P. acetylenicus, P. venetianus, Desulfuromonadales, Desulfovibrio
Cobaltreduktion	fakultative oder obligate Anaerobier	Kobalt Co(III)	Co(II)		Geobacter sulfurreducens
Technetiumreduktion	fakultative oder obligate Anaerobier	Technetium Tc(VII)			Geobacter sulfurreducens, Geobacter metallireducens
Uranreduktion	fakultative oder obligate Anaerobier	Uran U(VI)	U(IV)		Geobacter metallireducens, Shewanella putrefaciens, (Desulfovibrio)
Fumaratatmung	fakultative Aerobier	Fumarat	Succinat	+ 0,03	Escherichia coli
Sulfatatmung (Desulfurikation)	obligate Anaerobier: Sulfatreduzierer	Sulfat SO₄²⁻	Sulfid HS⁻	− 0,22	Desulfobacter latus, Desulfovibrio
Methanogenese (Carbonatatmung)	methanogene und obligate Anaerobier: Methanbildner	Kohlenstoffdioxid CO₂	Methan CH₄	− 0,25	Methanothrix thermophila
Schwefelatmung (Schwefelreduktion)	fakultative Aerobier und obligate Anaerobier	Schwefel S⁰	Sulfid HS⁻	− 0,27	Desulfuromonadales
Acetogenese (Carbonatatmung)	homoacetogene und obligate Anaerobier	Kohlenstoffdioxid CO₂	Acetat	− 0,30	Acetobacterium woodii
TCA-Reduktion	fakultative oder obligate Anaerobier	TCA Trichloressigsäure	Dichloressigsäure		Trichlorobacter (Geobacteraceae)

Gärung

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Nicht als anaerobe Atmung, sondern als Gärung werden Vorgänge bezeichnet, bei denen kein externer Stoff als terminaler Elektronenakzeptor verwendet wird. Gärungsorganismen sind vor allem:

Milchsäurebakterien (Milchsäuregärung)
Hefen (alkoholische Gärung)
praktisch alle Aerobier beherrschen unter anoxischen Bedingungen die Milchsäuregärung: anaerober Stoffwechsel (beim Menschen siehe auch Anaerobe Schwelle)

Symbiosen

Manche Turbellarien, Ringelwürmer und Enteroparasiten wie Bandwürmer<ref>J. Zenka, Jan Prokopic: Contribution to the knowledge of aerobic processes in Taenia crassiceps larvae. In: Folia Parasitologica, Jg. 33 (1986), Heft 4, S 331–336, PMID 3804084.</ref><ref>J. Zenka, Jan Prokopic: Malic enzyme, malate dehydrogenase, fumarate reductase and succinate dehydrogenase in the larvae of Taenia crassiceps (Zeder, 1800). In: Folia Parasitologica, Jg. 34 (1987), Heft 2, S. 131–136, PMID 3596392.</ref> beherbergen anaerobe Bakterien und können durch diese Symbiose auch unter anoxischen Bedingungen leben.

Identifikation

Datei:Ana.png

Aerobe und anaerobe Bakterien können in flüssiger Nährlösung identifiziert werden: (1) Obligat aerobe Bakterien sammeln sich am oberen Ende, wo sie genügend Sauerstoff bekommen. (2) Obligat anaerobe Bakterien sammeln sich am unteren Ende, wo kein Sauerstoff vorhanden ist. (3) Fakultativ anaerobe Bakterien finden sich hauptsächlich oben, weil Sauerstoffatmung am effektivsten ist; da ein O₂-Mangel sie andererseits nicht hindert, wachsen sie aber auch in den tieferen Teilen des Reagenzglases. (4) Mikroaerophile sammeln sich am oberen Ende, aber nicht ganz oben, da für sie Sauerstoff nur in geringer Konzentration optimal ist. (5) Aerotolerante Bakterien werden nicht durch Sauerstoff beeinflusst und verteilen sich daher gleichmäßig im Reagenzglas.

Das Verhalten von Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, ihre Identifikation als Aerobier, Anaerobier, Aerotoleranter oder fakultativer Anaerobier, kann durch Kultur in einem Sauerstoffkonzentrationsgradienten ermittelt werden. Dabei kultiviert man sie in einem Gelnährmedium, das sich in einem einseitig geschlossenen Glasrohr (Reagenzglas, Kulturröhrchen) befindet und in das Sauerstoff nur vom oberen, offenen Ende durch Diffusion eindringen kann. Auf diese Weise bildet sich ein Sauerstoffkonzentrationsgradient aus mit hoher Sauerstoffkonzentration oben und niedriger Sauerstoffkonzentration unten. Die Mikroorganismen werden in sehr geringer Menge gleichmäßig im Gelnährmedium verteilt, in dem sie ortsgebunden sind und sich nicht fortbewegen können. Dort, wo sich die Mikroorganismen hinsichtlich der Sauerstoffkonzentration unter geeigneten Bedingungen befinden, vermehren sie sich und man kann nach einer gewissen Zeit einen Bewuchs mit bloßem Auge erkennen. Die Zone, in der sich Bewuchs zeigt, ist ein Indikator für das Verhalten der Mikroorganismen gegenüber Sauerstoff, wie aus dem Bild deutlich wird.

Kultur von anaeroben Mikroorganismen

Anaerobie ist unter anderem bei der Kultivierung von Mikroorganismen von Bedeutung. Sollen gegenüber O₂ empfindliche Mikroorganismen kultiviert werden oder sollen fakultativ anaerobe Mikroorganismen unter anoxischen Bedingungen kultiviert werden, so ist es erforderlich, bei der Kultur O₂ auszuschließen. Hierbei werden sogenannte Anaerobentechniken verwendet. Ein Beispiel ist die Kultur in einer Anaerobenkammer: Darin erreicht man mit einer Gasatmosphäre aus 10 Vol.-% H₂ + 10 Vol.-% CO₂ + 80 Vol.-% N₂ anoxische Bedingungen, die es ermöglichen, anaerobe Mikroorganismen zu kultivieren. Es besteht aber auch die Möglichkeit, anaerobe Mikroorganismen mittels Flüssigkulturen anzureichern. Dabei wird meist ausgenützt, dass die Löslichkeit von O₂ in Flüssigkeiten mit steigender Temperatur sinkt.<ref>Wagner, A. O., Markt, R., Mutschlechner, M., Lackner, N., Prem, E. M., Praeg, N., Illmer, P. Medium Preparation for the Cultivation of Microorganisms under Strictly Anaerobic/Anoxic Conditions. In: Journal of Visualized Experiments. 2019, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Siehe auch

Weblinks

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NZZ: Leben – gänzlich ohne Sauerstoff (abgerufen am 14. April 2010).

Einzelnachweise