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Coronaviridae<ref name="Kuhn2010" /> ist eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Die Viren innerhalb der Familie werden (fach)umgangssprachlich Coronaviren genannt und gehören zu den RNA-Viren mit den größten Genomen.
Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spike-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet.<ref>B. Delmas, H. Laude: Assembly of Coronavirus Spike Protein Into Trimers and Its Role in Epitope Expression. In: Journal of Virology, November 1990, Band 64, Nr. 11, S. 5367–5375. PMID 2170676, PMC 248586 (freier Volltext).</ref> Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann,<ref>Structure of "Spike" Protein in New Coronavirus Determined. ChemistryViews.org, 21. Februar 2020; abgerufen am 3. März 2020.</ref> als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.<ref>Spike Protein / S Protein. Sino Biological.com; abgerufen am 3. März 2020.</ref>
In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden. Nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.
Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.
Genom
Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.<ref name="Denison2011">M. R. Denison, R. L. Graham, E. F. Donaldson, L. D. Eckerle, R. S. Baric: Coronaviruses: an RNA proofreading machine regulates replication fidelity and diversity. In: RNA Biology. Band 8, Nr. 2, März-April 2011, S. 270–279, doi:10.4161/rna.8.2.15013, ISSN1555-8584. PMID 21593585, PMC 3127101 (freier Volltext).</ref>
Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), UTR) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine NSP-1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des NSP-1b führt.<ref name="DOI10.1128/JVI.02182-06">P. C. Y. Woo, M. Wang, S. K. P. Lau, H. Xu, R. W. S. Poon, R. Guo, B. H. L. Wong, K. Gao, H.-w. Tsoi, Y. Huang, K. S. M. Li, C. S. F. Lam, K.-h. Chan, B.-j. Zheng, K.-y. Yuen: Comparative Analysis of Twelve Genomes of Three Novel Group 2c and Group 2d Coronaviruses Reveals Unique Group and Subgroup Features. In: Journal of Virology. Band81, Nr.4, Februar 2007, S.1574–1585, doi:10.1128/JVI.02182-06, PMID 17121802, PMC 1797546 (freier Volltext).</ref>
Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese „geschachtelten“ mRNAs werden auch als „nested set of mRNAs“ bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)), beigetragen.
Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht.<ref name="Denison2011" /> Vermutlich bewirkt dieser Korrekturlesemechanismus, dass das antivirale Mittel Ribavirin bei COVID-19 (SARS-CoV-2) nicht wirkt.<ref name="SdW2020-08">David Cyranoski: Virologie: Porträt eines Killers. Online-Ausgabe des Artikels in Spektrum der Wissenschaft, August 2020, Nr. 8, S. 40–49.</ref>
Vorkommen und Verbreitung
Bereits 1932 wurde die Infektiöse Bronchitis bei Geflügel untersucht, die vom Infektiöse-Bronchitis-Virus (IBV, Art Avian coronavirus), einem Gammacoronavirus aus der Unterfamilie der Orthocoronavirinae, verursacht wurde. Damals konzentrierten sich die Untersuchungen auf das Krankheitsgeschehen. Aussehen und genetische Verwandtschaftsverhältnisse des Virus waren unbekannt, und der Name „Coronaviren“ existierte noch nicht.<ref name="Hudson1932" /><ref name="Kasmi2020" />
Die ersten namentlichen Coronaviren wurden Mitte der 1960er Jahre beschrieben.<ref name="NTV" /><ref name="Kahn2005" />
Das erstentdeckte Exemplar war das später verlorengegangene humane CoronavirusB814 (nicht klassifiziert<ref>Stuart Siddell, Steven Myint: Coronaviruses. In: Steven Myint, D. A. J. Tyrrell, David Taylor-Robinson (Hrsg.): Viral and Other Infections of the Human Respiratory Tract. Chapman & Hall, London 1996, ISBN 978-94-011-7932-4 (Volltext als PDF (PDF; 3,8 MB) ).</ref>). Coronaviren sind genetisch hochvariabel; einzelne Arten aus der FamilieCoronaviridae können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Arten von Wirten infizieren, also Zoonosen verursachen.
Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit den 2012 neu aufgetretenen Viren der Art Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.
Der Name „Coronaviren“ – {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value) „Kranz, Krone“ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem charakteristischen Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen. Der erste veröffentlichte Bericht über die Entdeckung gibt die Namensgebung durch die Entdecker wieder als beruhend auf der Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung der Viren zur Sonnenkorona:
“Particles are more or less rounded in profile; although there is a certain amount of polymorphism, there is also a characteristic “fringe” of projections 200 Å long, which are rounded or petal shaped, rather than sharp or pointed, as in the myxoviruses. This appearance, recalling the solar corona, is shared by mouse hepatitis virus and several viruses recently recovered from man, namely strain B814, 229E and several others.”
„Die Partikel sind mehr oder weniger rundlich im Querschnitt; obwohl es ein gewisses Maß an Polymorphismus gibt, gibt es auch einen charakteristischen „Saum“ aus 200 Å langen Fortsätzen, welche rundlich oder blütenblattförmig sind, statt kantig [?] oder spitz, wie bei den Myxoviren. Dieses an die Sonnenkorona erinnernde Aussehen wird vom Maus-Hepatitis-Virus und einigen kürzlich vom Menschen gewonnenen Viren, namentlich B814, 229E und einigen anderen, geteilt.“
Ein anderer Bericht führt die Wahl der Entdecker auf die Ähnlichkeit der Hüllen-Umsäumung zu einer Krone zurück,<ref name="Bradburne1970" /> beruft sich dabei jedoch auf den Erstbericht, der eine abweichende Beschreibung gibt. Zwei virologische Referenzwerke enthalten ein Kapitel, bei dem ein Autor namensgleich mit einer Person aus der o.g. Entdeckergruppe ist („Kenneth McIntosh“ vs. „K. McIntosh“), und, in dem jeweils die „Kronen-Etymologie“ gegeben wird.<ref name="McIntosh2009-crown" /><ref name="McIntosh2004" />
Strukturierung
Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften in zwei Unterfamilien und aktuell fünf Gattungen eingeteilt (eine sechste ist vorgeschlagen).<ref name="ICTV_MSL#35" /> Eigenschaften wie Wirtsspektrum, Organspektrum oder Erkrankungsart spielen bei der Klassifikation keine Rolle.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />
Die aktuellen beiden Unterfamilien heißen Orthocoronavirinae und Letovirinae. Dabei ist Orthocoronavirinae die weitaus größere von beiden. Letovirinae ist ein deutlich jüngeres Taxon innerhalb der Familie Coronaviridae, und bisher ist nur eine einzige Letovirenart bekannt: Microhyla letovirus 1.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Die fünf aktuellen Gattungen heißen: Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Deltacoronavirus, Gammacoronavirus und Alphaletovirus. Eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“<ref name="ictv_taxprop_2019.021S" /> könnte noch dazukommen.<ref name="ICTV_MSL#35" /> Die früheren Gattungen Torovirus und Bafinivirus finden sich heute in der Unterfamilie Torovirinae in der Nidoviren-Familie Tobaniviridae.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" /><ref name="ICTV_MSL#35" />
Die Anzahl der Arten ändert sich laufend, insbesondere seit der SARS-Pandemie 2002/2003. Seitdem hatte sich die Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren massiv verstärkt. Die Arten sind in eine größere Zahl Untergattungen eingeordnet. Diese sollen bei der systematischen Einordnung noch nicht eingehend beschriebener bzw. zukünftig entdeckter Coronavirusarten helfen und sind in der systematischen Übersicht (siehe unten) aufgelistet.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />
SpeziesAlphacoronavirus ferrumequini (früher Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013) mit
Bat Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB2013 [BtRf-AlphaCoV/HuB2013] (BtRf-AlphaCoV) Subtyp: BtRf-HuB2013
SpeziesAlphacoronavirus hipposideri (früher Alphacoronavirus CHB25) mit
Hipposideros pomona bat coronavirus CHB25 (HipPBCoV-CHB25) Subtyp: CHB0025
SpeziesAlphacoronavirus rousetti mit
Rousettus bat coronavirus HKU10 (BtCoV HKU10) Subtyp: 183A
UntergattungDuvinacovirus
SpeziesAlphacoronavirus chicagoense mit
Humanes Coronavirus 229E, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (HCoV_229E) Isolate: 229E und J0304
UntergattungLuchacovirus
SpeziesAlphacoronavirus ratti mit
Lucheng Rn rat coronavirus (LRNV) Subtyp: Lucheng-19
Scotophilus bat coronavirus 512 (Sc-BatCoV_512) Subtyp: 512/2005
UntergattungRhinacovirus
SpeziesAlphacoronavirus rhinolophi mit
Rhinolophus bat coronavirus HKU2 (Rh-BatCoV_HKU2, Bat-CoV-HKU2) Subtyp: GD/430/2006
Enterisches Schweine-Alphacoronavirus, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (SeACoV, SADS-CoV)<ref name="Yang2020-08" /><ref name="Zhou2017" /><ref name="Edwards2020-10" /> Rekombinante: rSADS-CoV, z. B. rSADS-CoV-tRFP mit tRFP ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value))<ref name="Edwards2020-10" />
UntergattungSetracovirus
SpeziesAlphacoronavirus amsterdamense mit
Humanes Coronavirus NL63, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (HCoV_NL63) – kommt auch in Fledermäusen vor<ref name="SdW2020-08" /> Subtyp: Amsterdam I
SpeziesAlphacoronavirus triaenopis mit
Kenya NL63-related bat coronavirus BtKYNL63-9b (BtKYNL63-9b) Wirt: Triaenops afer (Afrikanische Dreizahnblattnase)
SpeziesBetacoronavirus gravedinis (früher Betacoronavirus 1) mit
Humanes Coronavirus OC43, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (HCoV_OC43)<ref name="Scinexx2020-03-30" /> – kommt auch in Nagetieren vor.<ref name="SdW2020-08" /> Subtyp: ATCC VR-759
Humanes Coronavirus HKU1, angl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (HCoV_HKU1) – kommt auch in Nagetieren vor<ref name="SdW2020-08" /> Subtyp: HKU1
SpeziesBetacoronavirus muris (früher Murine coronavirus,*) mit
Murines Hepatitis-Virus, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (MHV) Subtyp: A59
Ratten-Coronavirus, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (RtCoV)<ref name="NCBI_31632" /> Subtypen: Parker, 681, NJ, Sialodacryoadenitis
Puffinosis-Coronavirus ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), PV) – bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern (Puffinus puffinus)
Drossel-Coronavirus HKU12, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (ThCoV-HKU12)<ref name="Boheemen2014" />
Spezies „Sperlings-Coronavirus HKU17“, engl. „{{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)“ (SpCoV-HKU17) – Vorschlag<ref name="NCBI_1159906" /><ref name="Shi2016" />
UntergattungHerdecovirus
SpeziesDeltacoronavirus nycticoracis mit
Nachtreiher-Coronavirus HKU19, engl. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value) (NHCoV_HKU19) Subtyp: 6918
Anm.: Bei den Virusbezeichnungen sind Synonyme und Schreibvarianten in eckige Klammern gesetzt, Akronyme in runde.
Kladogramm
Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #39v2 (Stand 7. Mai 2024) aktualisiert:<ref name="Shi2016">Mang Shi, Xiabn-Dan Lin, Jun-Huia Tian et al.: Redefining the invertebrate RNA virosphere. In: Nature, 23. November 2016, Band 540, S. 539–543 (englisch); doi:10.1038/nature20167, ResearchGate:310735183 researchgate.net (Volltext) – Supplement (PDF; 1,8 MB).</ref><ref name="ICTV_Tax" /><ref name="ICTV_VMR" />
Bis 2018 bestand Coronaviridae aus den Unterfamilien Coronavirinae und Torovirinae. Davor war sie bigenerisch, bestehend aus den Gattungen (Genera) Coronavirus und Torovirus.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
2009, im Zuge der Weiterentwicklung der Familie, war die Gattung Coronavirus zur Unterfamilie Coronavirinae erhoben worden. Die Unterfamilie enthielt dieselben Viren wie zuvor die Gattung. Sie war neben die neue Unterfamilie Torovirinae gestellt worden, die unter anderem die Gattung Torovirus enthielt.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" />
2018 wurde die Unterfamilie Coronavirinae in Orthocoronavirinae umbenannt. Näheres im Abschnitt Orthocoronavirinae.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Gattungen
Die Viren innerhalb der alten Gattung Coronavirus waren auf der Grundlage von phylogenetischen und serologischen Eigenschaften der Arten in drei nicht-taxonomische, monophyletische Gruppen (Kladen) unterteilt worden, die man früher auch als HCoV-229E-ähnliche (Gruppe 1), HCoV-OC43-ähnliche (Gruppe 2) und IBV-ähnliche (Gruppe 3) Coronaviren bezeichnet hatte. Gruppe 2 wurde weiter in die vier ebenfalls monophyletischen Untergruppen 2A bis 2D unterschieden.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="McIntosh2009-likes" /><ref name="Rovida2004" />
Während der 2009 stattfindenden Bildung der neuen Unterfamilie Coronavirinae aus der alten Gattung Coronavirus wurden die damaligen drei informellen, aber lange und gut etablierten monophyletischen Gruppen zu den heutigen Gattungen Alpha- bis Gammacoronavirus (in der Reihenfolge des griechischen Alphabetes: Alpha, Beta, Gamma, Delta, Epsilon, …).<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /> Gattung Deltacoronavirus<ref name="ictv_taxref_δcov_2010.023a-dV" /> kam später dazu, eine weitere Gattung „Epsiloncoronavirus“<ref name="ictv_taxprop_2019.021S" /> könnte bald dazukommen. Die Gattung Torovirus blieb hingegen unter diesem Namen bestehen und wurde in die neue Unterfamilie Torovirinae eingeordnet. Dieser wurde neben Torovirus noch die neue Gattung Bafinivirus von bazilliformen (stäbchenförmigen) Fischviren hinzugefügt.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" />
2018 verschwanden die Toroviren dann gänzlich aus der Familie Coronaviridae, gleichzeitig kamen die Letoviren neu hinzu.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Mit „Toroviren“ sind hier alle Viren der Unterfamilie Torovirinae in der damaligen Form gemeint. Diese Unterfamilie umfasste die Viren der Gattungen Toro- und Bafinivirus und weitere Viren. Diese Viren wurden 2018 in die neue Nidoviren-Familie Tobaniviridae mit einer neugestalteten Unterfamilienstruktur gestellt, wodurch unter anderem Namenszweideutigkeiten endeten: Nun sind wieder nur die Viren der Gattung Torovirus auch als Toroviren klassifiziert.<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Gattungen und gattungsähnliche Gruppen der Coronaviren im Wandel der Zeit
2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Darunter auch Untergattungen in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
2018 wurden zum ersten Male auch eine ganze Reihe Untergattungen in der Familie Coronaviridae definiert. Der Name der Untergattungen entspricht einem Schema sprechender Namen in Form von Neologismen. Sie sind durchweg Kofferworte (nach ICTV-Code<ref name="ictv-code-2018" /> ein sogenanntes siglum [englisch / lateinisch]) wie z. B. Sarbecovirus entsprechend {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value).
Ein ausdrücklicher Grund dafür war ein Klassifikationsstau durch viele noch nicht eingehend beschriebene und daher noch einzuordnende Viren. Auch waren viele Neuentdeckungen und Neubeschreibungen durch die großen Fortschritte in der Genomanyalyse und die verstärkte Forschungstätigkeit im Bereich der Coronaviren seit der SARS-Pandemie 2002/2003 zu erwarten. Man wollte durch diesen Aspekt der taxonomischen Struktur einen rationellen Rahmen für die systematische Einordnung bieten, der nur noch auf die genomischen Eigenschaften der Viren abstellt. Denn die waren schon lange als der einzig relevante Gesichtspunkt für die Einordnung festgelegt worden.<ref name="Proposal_2008.085-126V" />
Unter den Untergattungen sind auch solche in der Gattung Betacoronavirus (siehe ebenda). So wie zuvor diese Gattung aus der bekannten Phylogruppe 2 gebildet worden war, wurden auch die nun unter den Namen Linie A bis Linie D bekannten Untergruppen 2A bis 2D in Untergattungen umgemünzt.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Beim Menschen sind diverse Arten des Coronavirus als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung. Eine ursächliche Beteiligung an Gastroenteritiden ist möglich, spielt jedoch klinisch und zahlenmäßig keine große Rolle.<ref name=":0">John Ziebuhr: Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie. Hrsg.: Sebastian Suerbaum, Gerd-Dieter Burchard, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz. 8. Auflage. Springer, Berlin/Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-48677-1, S.479ff.</ref> Insgesamt sind sieben humanpathogene Coronaviren bekannt (Stand Februar 2020): neben SARS-CoV(-1), SARS-CoV-2 und MERS-CoV noch HCoV-HKU1, HCoV-OC43 (alle zur Gattung Betacoronavirus), HCoV-NL63 und HCoV-229E (beide zur Gattung Alphacoronavirus). Die vier letztgenannten verursachen etwa 5–30 % aller akuten respiratorischen Erkrankungen und führen typischerweise zu Rhinitis, Konjunktivitis, Pharyngitis, gelegentlich zu einer Laryngitis oder einer Mittelohrentzündung (Otitis media). Auch Infektionen des unteren Respirationstraktes sind möglich, insbesondere bei Koinfektionen mit anderen respiratorischen Erregern (wie Rhinoviren, Enteroviren, Respiratory-Syncytial-Viren (RSV), Parainfluenzaviren). Schwere Krankheitsverläufe werden vor allem bei vorbestehenden Erkrankungen, insbesondere des kardiopulmonalen Systems, beobachtet und im Zusammenhang mit Transplantationen (Immunsuppression);<ref name=":0" /> im Normalfall treten nur vergleichsweise geringfügige Symptome auf.<ref name="Andersen2020-02" />
Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendigerweise bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.<ref name="Monto2020">Arnold S. Monto, Peter DeJonge, Amy P. Callear, Latifa A. Bazzi, Skylar Capriola, Ryan E. Malosh, Emily T. Martin, Joshua G. Petrie: Coronavirus occurrence and transmission over 8 years in the HIVE cohort of households in Michigan. In: Journal of Infectious Diseases, 4. April 2020; academic.oup.comdoi:10.1093/infdis/jiaa161.</ref><ref>Common coronaviruses are highly seasonal, with most cases peaking in winter months.ScienceDaily, 7. April 2020; Quelle: University of Michigan;</ref><ref>Common Human Coronaviruses are Sharply Seasonal, Study Says.Sci-News, 8. April 2020.</ref>
Unterfamilien
Orthocoronavirinae
Die Unterfamilie entstand 2018 aus der Umbenennung der Unterfamilie Coronavirinae. Diese wiederum entstand, indem die Gattung Coronavirus 2009 zur Unterfamilie erhoben wurde (und die Endung -virus in -virinae geändert wurde).<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Parallel bestand bis 2018 innerhalb der Familie Coronaviridae jeweils ein Toroviren-Schwestertaxon mit analoger Benennung: Torovirus als Schwestergattung von Coronavirus und Torovirinae als Schwesterunterfamilie von Coronavirinae.<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" /> Dadurch ergab sich die Situation, dass Toroviren namentlich sowohl Coronaviren waren, wegen ihrer Zugehörigkeit zur Familie Coronaviridae, als auch Nicht-Coronaviren, wegen ihrer Nicht-Zugehörigkeit zur Unterfamilie / Untergattung Coronavirinae / Coronavirus. So etwas war nie ungewöhnlich in der Virentaxonomie. Ähnliche Verwicklungen bestanden zeitweise zwischen Toroviren und Bafiniviren.
Die Toroviren entsprachen zudem nicht oder nur sehr eingeschränkt dem Namen „Coronavirus“.
Hinter dem Namen „Corona-virus“ steht die Idee von einer sonnenartigen Grundgestalt umgeben von einer sonnenartigen Korona. Damit ist ein in elektronenmikroskopischen Bildern als scheibenförmig erscheinendes Virus gemeint, das von einem deutlichen, abgesetzten Kranz aus keulen- oder blütenblattförmigen Fortsätzen eingerahmt wird. (Siehe auch Abschnitt Etymologie) Aber weder die Toro- noch die Bafiniviren waren scheiben- bzw. kugelförmig. (Obschon Toroviren dazu gebracht worden seien sollen, in Zellkultur zum Teil kugelförmige Virionen zu produzieren.<ref name="Neuman2016" />) Sie hatten ihre Namen gerade daher, dass sie Torus- bzw. Bazillus-förmig waren, also Ring- bzw. Stäbchen-förmig. Die Toroviren waren tatsächlich sogar stäbchenförmige Gebilde, die zu einem fast geschlossenen Ring oder einer mondsichelförmigen Gestalt gebogen waren.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />
Zu den Unterschieden gesellten sich dann noch Abweichungen in der Genomstruktur zwischen Toro- und Bafiniviren auf der einen Seite und Coronaviren auf der anderen Seite. Das Genom kodierte z. B. nicht das Hüllenprotein E der anderen Coronaviren und war insgesamt sehr viel einfacher organisiert. Insbesondere fehlten fast alle typischen Hilfsgene der anderen Coronaviren.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />
Toro- und Bafiniviren hatten zudem tubuläre, helikale Nukleokapside, während die der anderen Coronaviren lose gewunden waren. Auch waren die Kapsidproteine weniger als halb so groß wie die der anderen Coronaviren. Letztlich wichen die Bafiniviren auch noch im Wirtsspektrum (= aquatisch) von den Viren innerhalb Coronavirinae / Coronavirus (= terrestrisch) ab.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" />
Aufgrund dieser Unterschiede wurden bis 2018 die Viren der damaligen Unterfamilie Coronavirinae bzw. der vormaligen Gattung Coronavirus typischerweise als „echte Coronaviren“ bezeichnet. So grenzte man sie von den bloß formalen Coronaviren aus der Gruppe der Toro- und Bafiniviren ab. Dann fand 2018 die Entfernung der Toro- und Bafiniviren aus der Familie Coronaviridae statt. Gleichzeitig wurde eine Namensänderung von Coronavirinae zur heutigen Unterfamilie Orthocoronavirinae vorgenommen.<ref name="ictv-repo09soft-covdae" /><ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02" /> Seitdem steht der wohlabgegrenzte Name „Orthocoronaviren“ für die Viren dieser Gruppe zur Verfügung.
Formal gesehen bezeichnet der Name „Coronaviren“ nun alle Viren der Familie Coronaviridae und – soweit alleinstehend – sonst nichts. Das entspricht auch den ICTV-Regeln der Virus-Taxonomie, der Mehrdeutigkeiten bei der (Neu-)Benennung von Taxa verbietet.<ref name="ictv-code-2018" details="S. 3.16" />
Da die im Rahmen der Namensänderung hinzugekommenen Letoviren den Orthocoronaviren deutlich ähnlicher sind, ist der Name „Coronaviren“ nun auch ohne weiteres zutreffend für alle Viren der Familie Coronaviridae und es müsste keine Mehrdeutigkeiten mehr geben.<ref name="ictv-code-2018" details="S. 3.16" /><ref name="Bujhari2018" /> Trotzdem werden weiterhin in erster Linie die Viren der Unterfamilie Orthocoronavirinae als die Coronaviren bezeichnet.<ref name="Fan2019" /> Das mag an der noch geringen Erforschtheit der Gruppe der Letoviren (Unterfamilie Letovirinae) liegen.
Letovirinae
Die Unterfamilie wurde 2018 aufgrund der Entdeckung des Froschvirus Microhyla letovirus 1 (Spezies Alphaletovirus microhylae) geschaffen.
Von den Letoviren als Gruppe ist noch nicht viel bekannt, da sie bisher nur durch diese eine noch nicht sehr eingehend erforschte Art vertreten werden. Sie stimmen in allen wesentlichen Eigenschaften mit den Orthocoronaviren überein, bilden aber in statistischen Verwandtschaftsanalysen der Genome eine unabhängige Gruppe, die zu weit entfernt von den Orthocoronaviren ist, um etwa innerhalb der Unterfamilie Orthocoronavirinae eine neue Gattung neben den anderen dort vorhandenen Gattungen zu bilden.<ref name="Bujhari2018" /><ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A" />
Pitovirinae
Die Unterfamilie wurde 2022 aufgrund der Entdeckung des Fischvirus Pacific salmon nidovirus (Spezies Alphapironavirus salmonis, ursprünglich Alphapironavirus bona) geschaffen.<ref name="ICTV_Tax" /><ref name="ICTV_VMR" />
Pacific salmon nidovirus ist ein vergleichsweise naher Verwandter von Microhyla letovirus 1.<ref name="ncbi_taxref_PsNV" /><ref>Pacific salmon nidovirus. NCBI (species).</ref><ref name="Mordecai2019" /> (PsNV). Das ICTV hat aber für dieses Virus eine eigene Unterfamilie eingerichtet und es nicht zu den Letovirinae gestellt.
Geschichte
Coronaviren (genauer das avian infectious bronchitis virus, IBV) wurden erstmals im Jahr 1931 beschrieben.<ref>A. Schalk, M. C. Hawn: An apparently new respiratory disease of baby chicks. In: Journal of the American Veterinary Medical Association. 1931, Band 78, S. 413–423.</ref><ref name="V'kovski">P. V'kovski, A. Kratzel, S. Steiner, H. Stalder, V. Thiel: Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2. In: Nature reviews. Microbiology, 2021, Band 19, Nummer 3, S. 155–170, doi:10.1038/s41579-020-00468-6, PMID 33116300, PMC 7592455 (freier Volltext).</ref> Die erstbeschriebenen Coronaviren des Menschen waren HCoV-229E and HCoV-OC43, die 1966 bzw. 1967 publiziert wurden.<ref name="V'kovski" /> June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop.<ref>J. D. Almeida, D. A. Tyrrell: The morphology of three previously uncharacterized human respiratory viruses that grow in organ culture. In: The Journal of general virology, April 1967, Band 1, Nummer 2, S. 175–178, doi:10.1099/0022-1317-1-2-175, PMID 4293939.</ref><ref>Sydney Combs: She discovered coronaviruses decades ago – but got little recognition. In: National Geographic. Juni 2020; nationalgeographic.com</ref>
Literatur
David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage. 2 Bände. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 0-7817-6060-7.
C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Academic Press, London / San Diego 2005, ISBN 0-12-249951-4.
A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, Amsterdam u. a. 2012, ISBN 978-0-12-384684-6, S. 806–828.
S. Modrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. Spektrum-Lehrbuch, 2. Auflage, Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X, S. 214–226.
P. S. Masters: The molecular biology of coronaviruses. In: Advances in virus research, 2006, Band 66, S. 193–292; doi:10.1016/S0065-3527(06)66005-3M PMID 16877062.
<references group="A.">
<ref name="Anm-SARS-CoV">
Zur klareren und sinnvolleren Unterscheidung zwischen den Coronaviren SARS-CoV und SARS-CoV-2 wird SARS-CoV gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet.
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Einzelnachweise
<references responsive>
<ref name="NCBI_42005">
NCBI: Porcine hemagglutinating encephalomyelitis virus (no rank).
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<ref name="ictv_taxprop_2017.013S">
Proposal zu ICTV-Revision № 2018a: 2017.013S. (PDF in ZIP-Ordner; 4,49 MB) In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 14. Mai 2019; abgerufen am 7. Mai 2020 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Datei:Pictogram voting info.svgInfo: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org
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<ref name="ictv_taxref_moordecovirus_2019.021S">
Datenbankeintrag und relevantes Proposal:
Eintrag: ICTV Taxonomy history: Moordecovirus. In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), abgerufen am 9. Juni 2020 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).
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<ref name="ictv-taxprop-2008.085-126V_02">
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<ref name="ictv_taxprop_2017.012_015S.A">
J. Ziebuhr, R.S. Baric, S. Baker, R.J. de Groot, C. Drosten, A. Gulyaeva, B.L. Haagmans, B.W. Neuman, S. Perlman, L.L.M. Poon, I. Sola, A.E. Gorbalenya: 2017.012_015S.A.v1.Nidovirales. In: Virus Taxonomy. History. Revision 2018a, Juli. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), 18. Februar 2017, Proposal-Code 2017.012_015S (ictvonline.org [ZIP; 5,1MB; abgerufen am 7. Mai 2020]).
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<ref name="ictv_taxprop_2019.021S">
J. Ziebuhr, S. Baker, R.S. Baric, R.J. de Groot, C. Drosten, A. Gulyaeva, B.L. Haagmans, B.W. Neuman, S. Perlman, L.L.M. Poon, I. Sola, A.E. Gorbalenya: 2019.021S. Proposal-Dokument in ZIP. In: International Committee on Taxonomy of Viruses (Hrsg.): Virus Taxonomy. History. Revision 2019, Dokument-Name in ZIP: 2019.021S.A.v1.Corona_Tobaniviridae.docx. EC 51, Berlin April 2019, Proposal-Code 2019.021S (ictvonline.org [ZIP; 1,8MB; abgerufen am 9. Juni 2020] ratifiziert im März 2020, noch nicht vollständig veröffentlicht; Proposal-Webseite. ictvonline.org).
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Datenbankeintrag und zugehöriger Revisionsvorschlag:
Autoren des neunten ICTV-Reports: Virus Taxonomy – Classification and Nomenclature of Viruses. Online-Ausgabe. Kap. „Coronaviridae“. In: ICTV Reports. International Committee on Taxonomy of Viruses, 2011, abgerufen am 12. Juni 2020 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).
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Proposal zu ICTV-Revision № 2018a: 2017.013S. (PDF in ZIP-Ordner; 4,5 MB) In: ICTV-Homepage. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am 14. Mai 2019; abgerufen am 7. Mai 2020 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Datei:Pictogram voting info.svgInfo: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org
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Ähnlichkeit mit SARS-CoV-2 Forscher entdecken neues Coronavirus in Fledermäusen.n-tv.de/Wissen, 22. Februar 2025.
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<ref name="Andersen2020-02">
Kristian G. Andersen, Andrew Rambaut, W. Ian Lipkin, Edward C. Holmes, Robert F. Garry: The Proximal Origin of SARS-CoV-2. virologica.org, Datenstand: 14. Februar 2020 (englisch). Quelle: ARTIC Network.
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<ref name="Boheemen2014">
Sander van Boheemen: Virus Discovery and Characterization using Next-Generation Sequencing. Proefschrift Erasmus Universiteit Rotterdam, Rotterdam 2014, ISBN 978-90-8891-932-9 (englisch). Siehe insbes. Fig. 3. repub.eur.nl (PDF)
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<ref name="Bujhari2018">
</ref>
<ref name="Chen2025">
Jing Chen, Wei Zhang, Yang Li, Chen Liu, Tianyi Dong, Huiyu Chen, Chunguang Wu, Jia Su, Bei Li, Wei Zhang, Ben Hu, Jingkun Jia, Cheng-Bao Ma, Yan Zhu, Xiangyang He, Ang Li, Kaiyi Pan, Haofeng Lin, Zishuo Guo, Cong Li, Libiao Zhang, Huan Yan, Peng Zhou, Wei Peng, Zheng-Li Shi: Bat-infecting merbecovirus HKU5-CoV lineage 2 can use human ACE2 as a cell entry receptor. In: Cell, 18. Februar 2025 (englisch); doi:10.1016/j.cell.2025.01.042
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<ref name="Edwards2020-10">
Caitlin E. Edwards et al.: Swine acute diarrhea syndrome coronavirus replication in primary human cells reveals potential susceptibility to infection. In: PNAS, 12. Oktober 2020; doi:10.1073/pnas.2001046117. Dazu:
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<ref name="Fan2019">
</ref>
<ref name="Fedurek2024">
Pawel Fedurek, Caroline Asiimwe, Gregory K. Rice, Walter J. Akankwasa, Vernon Reynolds, Catherine Hobaiter, Robert Kityo, Geoffrey Muhanguzi, Klaus Zuberbühler, Catherine Crockford, Regina Z. Cer, Andrew J. Bennett, Jessica M. Rothman, Kimberly A. Bishop-Lilly, Tony L. Goldberg: Selective deforestation and exposure of African wildlife to bat-borne viruses. In: Nature Communications Biology. Band 7, Nr. 470, 22. April 2024 (englisch); doi:10.1038/s42003-024-06139-z
</ref>
<ref name="Gallo2026">
Giulia Gallo, Antonello Di Nardo, Doreen Lugano, Adam J. Roberts, Bernadette Ataku Kutima, Moses Okombo, Aghnianditya Kresno Dewantari, Florence M. M. Buckley, Gavin J. Wright, James Nyagwange, Bernard Agwanda, Stephen C. Graham, Dalan Bailey: Heart-nosed bat alphacoronaviruses use human CEACAM6 to enter cells. In: Nature, 22. April 2026; doi:10.1038/s41586-026-10394-x (englisch). Dazu:
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<ref name="Kahn2005">
Jeffrey Kahn, Kenneth McIntosh: History and Recent Advances in Coronavirus Discovery. In: The Pediatric Infectious Disease Journal. Band 24, Nr. 11, 2005, S. S223–S227; doi:10.1097/01.inf.0000188166.17324.60. Coronaviruses. National Foundation for Infectious Diseases, nfid.org; abgerufen am 23. März 2020.
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<ref name="Yang2020-08">
Yong-Le Yang, Jia-Qi Yu, Yao-Wei Huang: Swine enteric alphacoronavirus (swine acute diarrhea syndrome coronavirus): An update three years after its discovery. In: Virus Research, Band 285, August 2020, S. 198024 (englisch); doi:10.1016/j.virusres.2020.198024, PMC 7229464 (freier Volltext), PMID 32482591, Epub 16. Mai 2020.
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<ref name="Zhou2017">
Zhou et al.: Fatal swine acute diarrhoea syndrome caused by an HKU2-related coronavirus of bat origin. In: Nature research, life sciences reporting summary, Letter, Juni 2017 ({englisch); swinehealth.org (PDF; 3,0 MB); doi:10.1038/s41586-018-0010-9.
</ref>
</references>
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