Starrer Wurmfarn

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Der Starre Wurmfarn, auch Straffe Wurmfarn (Dryopteris villarii), ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Wurmfarne (Dryopteris) innerhalb der Familie der Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae).

Beschreibung

Datei:Dryopteris villarii (Steif-Wurmfarn) IMG 3155.jpg

Wedel-Unterseite

Datei:Dryopteris villarii.JPG

Habitus im Habitat

Datei:Dryopteris villarii Moore18.png

Illustration

Der Starre Wurmfarn ist eine ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 30 bis 40 Zentimetern. Das aufrecht oder aufsteigend wachsende Rhizom ist kurz sowie dick und mit weichen, breiten sowie oft bewimperten Spreuschuppen besetzt. Die schmal-trichterig stehenden Wedel sind gelb-drüsig behaart und wohlriechend.<ref name="Hegi1984" />

Der Blattwedel ist in Blattstiel und -spreite gegliedert. Der kräftige Blattstiel ist 6 bis 10, selten bis zu 20 Zentimeter lang.<ref name="Hegi1984" /> und an seiner Basis sind fünf oder mehr Leitbündel vorhanden. Die fertilen und die sterilen Blattwedel sind annähernd gleich gestaltet. Die Wedel stehen büschelig und sind lederig, 15 bis 50, selten bis zu bis 62 Zentimeter lang<ref name="Hegi1984" />, von dunkelgrüner Farbe und auf der Oberseite glänzend. Sie sind auf beiden Seiten (besonders auf der Unterseite) drüsig behaart.<ref name="Hegi1984" /> Sie sind einfach gefiedert mit fiederspaltigen Fiedern, oder zweifach gefiedert. An jeder Seite stehen 20 bis 35 Fiedern, die am Grund verschmälert sind. Der Fiederansatz ist auf der Unterseite violettschwarz. Die letzten Fiederabschnitte sind schief gestutzt und haben parallele, ganzrandige Seiten. Der Wedelstiel ist 3 bis 4 Millimeter dick und ist wie auch die Blattspindel (Rhachis) dicht mit langen Spreuschuppen besetzt. Die Sori stehen zweireihig und haben einen Durchmesser von 1 bis 1,5, selten bis zu bis 2 Millimetern.<ref name="Hegi1984" /> Die Schleier sind derb und gewölbt. Die Sporen werden von Juni bis September gebildet.

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 82.<ref name="Oberdorfer2001" />

Unterschiede zu ähnlichen Arten

Der Starre Wurmfarn unterscheidet sich vom Echten Wurmfarn (Dryopteris filix-mas) durch die stärkere Zerteilung der Blätter und die kleineren und dornig gezähnten Fiederchen. Vom Gewöhnlichen Dornfarn (Dryopteris carthusiana) und von Breitblättrigen Dornfarn (Dryopteris dilatata) unterscheidet er sich durch die reichlichere Bekleidung mit Spreuschuppen. Von allen anderen Dryopteris-Arten unterscheidet er sich durch die drüsige Behaarung, die tief gefurchte Rhachis und die muschelförmig gewölbten Fiederchen.<ref name="Hegi1984" />

Vorkommen

Der Starre Wurmfarn gedeiht im ozeanischen Bereich der meridionalen bis nördlich temperaten Florenzone in Gebirgen. Er ist von den Balearen und England bis Griechenland und Georgien verbreitet. Es gibt Fundortangaben für Spanien, Frankreich, Sardinien, Korsika, Sizilien, Italien, die Schweiz, Liechtenstein<ref name="Hegi1984" />, Österreich, Deutschland, die Balkanhalbinsel, Slowenien, Bulgarien, England und den Kaukasusraum.<ref name="Hassler2020" />

Der Starre Wurmfarn besiedelt frische, sonnige kalkreiche Geröllhalden alpiner Regionen und kommt in den Kalkalpen sowie den Dinariden vor. Der Starre Wurmfarn steigt in den Alpen in Höhenlagen bis zu 2500 Meter,<ref name="Hegi1984" /> beispielsweise in den Allgäuer Alpen am Himmeleck in Bayern bis zu einer Höhenlage von 2200 Metern<ref name="Dörr-Lippert2001" /> auf.

Bevorzugte Standorte sind verkarstete Kalk- und Dolomitfelsen der montanen bis subalpinen Höhenstufe. Er wächst vor allem in feuchten, offenen alpinen und oromediterranen Geröllhalden der pflanzensoziologischen Klasse Thlaspietea und ist Kennart des Verbands Petasition paradoxi in der Assoziation Valeriano-Dryopteridetum villarii.<ref name="Oberdorfer2001" />

Der Starre Wurmfarn ist eine Lichtpflanze kalkreicher Initialstandorte und kommt in alpinen Geröllhalden sowie grobblöckigen Schutthängen vor. Als ozeanische Pflanze ist der Starre Wurmfarn auf frischen Böden in Schneetälchen oder Lawinenbahnen typisch.

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3 (mäßig feucht), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 5 (basisch), Temperaturzahl T = 2 (subalpin), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).<ref name="InfoFlora" />

Systematik

Taxonomie

Die Erstveröffentlichung erfolgte 1790 unter dem Namen Polypodium villarii durch Carlo Antonio Lodovico Bellardi in Mémoires de l'Académie Royale des Sciences. Turin, Band 6, Seite 255. Die Neukombination zu Dryopteris villarii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bell.) Woynar{{#if:| {{{5}}}|}} wurde 1915 durch Heinrich Karl Woynar in Schinz und Thellung: Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, Band 60, Seite 339 veröffentlicht.<ref name="Euro+Med" /> Das Artepitheton villarii ehrt den französischen Botaniker Dominique Villars, der ursprünglich Dominique Villar hieß und sich selbst aber oft 'Villars' schrieb; Bellardis Schreibweise 'villarii' muss also beibehalten werden.<ref name="Hegi1984" /> Synonyme von Dryopteris villarii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bellardi) Schinz & Thell.{{#if:| {{{5}}}|}} sind Aspidium rigidum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sw.{{#if:| {{{5}}}|}}, Polystichum rigidum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Sw.) DC.{{#if:| {{{5}}}|}} und Dryopteris rigida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Sw.) A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Botanische Geschichte

Bei einigen Autoren existiert neben der Nominatform Dryopteris villarii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bellardi) Woyn.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. villarii die Unterart Dryopteris villarii subsp. balearica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Litard.) O.Bolòs & Vigo{{#if:| {{{5}}}|}} von den Balearen. Diese wird als Dryopteris pallida subsp. balearica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Litard.) Fraser-Jenkins{{#if:| {{{5}}}|}} von manchen Autoren zu dieser anderen Art gestellt.<ref name="Hassler2020" /> Auch die früher hierher gestellte Unterart Dryopteris villarii subsp. pallida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bory) Heywood{{#if:| {{{5}}}|}} wird bei einigen Autoren als eine eigene Art angesehen: Dryopteris pallida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bory) Maire & Petitm.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Hassler2020" />

Je nach Autor gibt es von Dryopteris pallida mehrere Unterarten:<ref name="Hassler2020" />

Dryopteris pallida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bory) Maire & <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bory) Maire & Petitm.{{#if:| {{{5}}}|}} Petitm.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. pallida: Sie kommt in Südeuropa und im nordwestlichen Afrika vor.<ref name="Euro+Med" />
Dryopteris pallida subsp. balearica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Litard.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dryopteris rigida var. balearica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Litard.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt nur auf den Balearen vor.<ref name="Hassler2020" />
Dryopteris pallida subsp. libanotica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Rosenst.) E.Nardi{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Aspidium libanoticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rosenst.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in der Türkei, in Zypern, im Libanon, Syrien, Israel und vielleicht auch in Jordanien vor.<ref name="Hassler2020" />
Dryopteris pallida subsp. raddeana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fomin) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Nephrodium raddeanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fomin{{#if:| {{{5}}}|}}, Dryopteris raddeana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fomin) Fomin{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Aserbaidschan<ref name="Hassler2020" /> und in Jordanien vor.<ref name="Euro+Med" />

Literatur

Ivo Horvat, Vjekoslav Glavač, Heinz Ellenberg: Vegetation Südosteuropas, 1974.
Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv (CD-ROM), Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2001/2002, ISBN 3-494-01327-6.

Einzelnachweise

<references> <ref name="InfoFlora"> Vorlage:InfoFlora </ref> <ref name="Oberdorfer2001"> Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 84. </ref> <ref name="Dörr-Lippert2001"> Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 1, IHW-Verlag, Eching 2001, ISBN 3-930167-50-6, S. 74. </ref> <ref name="Hassler2020"> Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. – Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 vom Februar 2022. </ref> <ref name="Euro+Med"> Maarten J. M. Christenhusz, E. von Raab-Straube: Polypodiopsida. Datenblatt Dryopteris In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2013 ff. </ref> <ref name="Hegi1984"> J. Dostál: Aspidiaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage. Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin/Hamburg 1984, S. 150–153.</ref> <ref name="Schmeil und Fitschen2024">Michael Koltzenburg: Dryopteris. In: Schmeil-Fitschen: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder. 98. Auflage. Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2024, ISBN 978-3-494-01943-7, S. 141.</ref> </references>

Weblinks

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Thomas Meyer: Wurmfarn und Starrer Wurmfarn. Datenblätter mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben).