Wurmfarngewächse

Wurmfarngewächse
Datei:Dryopteris filix-mas0.jpg Echter Wurmfarn (Dryopteris filix-max)
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae) Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Farne Klasse: Echte Farne (Polypodiopsida) Ordnung: Tüpfelfarnartige (Polypodiales) Familie: Wurmfarngewächse
Wissenschaftlicher Name
Dryopteridaceae
Herter

Die Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) sind eine Pflanzenfamilie<ref name="FoC2013" /><ref name="FoNA1993" /> in der Ordnung Tüpfelfarnartigen (Polypodiales)<ref name="Hassler2022" /> innerhalb der Echten Farne (Polypodiopsida).<ref name="PPG_I_2016" /><ref name="Smith2006" />

Beschreibung

Datei:Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben (1840) (20727216869) cleaned.jpg

Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Phanerophlebia nobilis

Datei:Dryopteris erythrosora SFBG 03.jpg

Blattunterseite mit den Sori von Dryopteris erythrosora

Datei:Cyrtomium abbreviatum.jpg

Illustration von Cyclodium heterodon var. abbreviatum

Datei:Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben (1848) (14597471427).jpg

Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Elaphoglossum bellermannianum

Die Arten der Dryopteridaceae sind ausdauernde krautige Pflanzen. Es werde kriechende, aufsteigende oder aufrechte, manchmal auch kletternde Rhizome gebildet. An deren Spitze stehen Schuppen. Die Blattstiele besitzen zahlreiche runde Leitbündel, die in einem Ring angeordnet sind. Die Blattspreiten sind einheitlich (monomorph), seltener gibt es zwei Typen von Spreiten (dimorph). Manchmal sind die Spreiten mit Schuppen oder Drüsen, selten mit Haaren besetzt. Die Blattadern sind fiederförmig oder gabelig verzweigt, frei oder verschiedene Formen von Anastomosen (Querverbindungen) verbunden.

Die Sori sind typischerweise rund, das Indusium ist rund bis nierenförmig, bei mehreren Sippen auch fehlend. Die Sporangien sind kurz bis lang gestielt. Die Sporen sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und haben ein geflügeltes Perispor (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand).

Die Chromosomengrundzahl beträgt bei den meisten untersuchten Gattungen x = 41, in seltenen, als abgeleitet angesehenen Fällen 40.

Ökologie

Die Arten der Dryopteridaceae wachsen terrestrisch, lithophytisch, hemiepiphytisch oder epiphytisch.

Datei:Starr 080117-1775 Arachniodes simplicior.jpg

Arachniodes simplicior

Datei:Ctenitis latifrons (4755944761).jpg

Ctenitis latifrons

Datei:Cyrtomium falcatum 3.jpg

Mond-Sichelfarn (Cyrtomium falcatum)

Datei:Starr 041211-1343 Elaphoglossum paleaceum.jpg

Elaphoglossum paleaceum

Datei:Mickelia scandens (Raddi) R. C. Moran, Labiak & Sundue (9655528888).jpg

Habitus von Mickelia scandens

Datei:Polystichum braunii 2-OB8.jpg

Zarter Schildfarn (Polystichum braunii)

Datei:Polystichum lonchitis 2006.06.27 11.39.27-p6270168.jpg

Lanzen-Schildfarn (Polystichum lonchitis)

Datei:Rumohra adiantiformis kz4.jpg

Rumohra adiantiformis

Systematik und Verbreitung

Taxonomie

Die Familie Dryopteridaceae wurde 1949 durch Wilhelm Franz Herter In: Revista Sudamericana de Botánica, Band 9, 1, S. 15 aufgestellt.<ref name="Hassler2022" /> Typusgattung ist Dryopteris Adans.<ref name="GRIN" /> Synonyme für Dryopteridaceae Herter nom. cons. sind: Aspidiaceae Burnett nom. illeg., Aspidiaceae Mett. ex A.B.Frank nom. illeg., Bolbitidaceae (Pic.Serm.) Ching, Elaphoglossaceae Pic.Serm., Filicaceae Juss. nom. illeg. rej., Hypodematiaceae Ching, Peranemataceae (C.Presl) Ching nom. rej., Peranematoideae (C.Presl) Fraser-Jenk. (Stand 2022)<ref name="Hassler2022" />

Äußere Systematik

Die Familie Dryopteridaceae gehört zur Unterordnung Polypodiineae (früher Eupolypods I) innerhalb der Ordnung Polypodiales.<ref name="Hassler2022" /><ref name="PPG_I_2016" />

Das folgende Kladogramm zeigt innerhalb der Unterordnung Polypodiineae (Eupolypods I) die Verwandtschaftsverhältnisse er hier eingeordneten Familien und damit die phylogenetischen Beziehung zur Familie Dryopteridaceae.<ref name="PPG_I_2016" />

Polypodiineae (Eupolypods I)	Didymochlaenaceae     Hypodematiaceae     Dryopteridaceae     Nephrolepidaceae     Lomariopsidaceae     Tectariaceae     Oleandraceae     Davalliaceae     Polypodiaceae

Botanische Geschichte

Der Umfang der Dryopteridaceae wird je nach Autor sehr unterschiedlich gehandhabt. Manche Autoren stellen auch Arten der Familien Tectariaceae, Woodsiaceae und Onocleaceae zu den Dryopteridaceae. Im Umfang, wie ihn Smith et al. 2006 fassten, sind die Dryopteridaceae s. l. ziemlich sicher monophyletisch, sofern Didymochlaena, Hypodematium und Leucostegia aus der Familie ausgeschlossen werden. Mit diesen ist sie möglicherweise paraphyletisch, die Daten reichten jedoch nicht aus, sie aus der Familie auszugliedern.

Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass Verwandtschaft rund um die Familie Dryopteridaceae und ihr Umfang phylogenetisch anders ist als im 20. Jahrhundert dargestellt.<ref name="Liu2007" /> Die Familie Dryopteridaceae, s. l. wie sie im 20. Jahrhundert umschrieben war, ist polyphyletisch. Smith et al. 2006 spalteten mehrere Familien ab.<ref name="Smith2006" /> Unsicher war die Stellung von Didymochlaena, Hypodematium sowie Leucostegia. Wenn diese drei Gattungen nicht mehr zur Familie Dryopteridaceae ist diese Familie monophyletisch.<ref name="Smith2008" /> und Christenhusz et al. 2011 stellen diese drei Gattungen außerhalb der Familie Dryopteridaceae.<ref name="Christenhusz2011" />

Die Familie Dryopteridaceae umfasst nach Smith et al. 2006 40 bis 45 Gattungen mit zusammen 1700 Arten, von denen 70 Prozent zu den vier Gattungen Ctenitis, Dryopteris, Elaphoglossum und Polystichum gehören.<ref name="Smith2006" /> Zu den Dryopteridaceae gehören Pryer et al. 2001 zufolge auch die Arten der von anderen Autoren als eigenständig angesehenen Familien Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae und Peranemataceae.<ref name="Pryer2001" />

Ob Hypodematiaceae eine akzeptierte Familie ist oder ihre Arten zur Familie Dryopteridaceae gehören wird kontrovers diskutiert.<ref name="Hassler2022" />

Christenhusz und Chase 2014 veränderten den Rang der Familie Dryopteridaceae Herter zu einer Unterfamilie Dryopteridoideae Link als eine von acht Unterfamilie einer sehr breit gefassten Familie Polypodiaceae s. l. Diese weit gefasste Familie Polypodiaceae entspricht dem Umfang der Eupolypods I.<ref name="Christenhusz2014" /> Dem folgten andere Autoren nicht und belassen es beim Rang Familie Dryopteridaceae.<ref name="PPG_I_2016" />

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern in die 2015 aufgestellte Familie Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang gehört als einzige Gattung:<ref name="Hassler2022" />

• Didymochlaena Desv. (Syn.: Hippodium Gaudich., Hysterocarpus Langsd. ex Fée, Monochlaena Gaudich. nom. superfl., Tegularia Reinw.): Die etwa zwölf Arten sind in der Paläotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" />

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern seit Chen et al. 2017 in Familie Lomariopsidaceae Alston gehört die Gattung:<ref name="Hassler2022" /><ref name="Chen2017" />

• Dryopolystichum Copel.: Es gibt nur eine Art:<ref name="Hassler2022" />
  • Dryopolystichum phaeostigma (Ces.) Copel.: Sie kommt in Neuguinea, im Bismarck-Archipel und auf den Salomonen vor.<ref name="Hassler2022" />

Innere Systematik

Die Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I gliedert 2016 die Familie Dryopteridaceae in drei Unterfamilien.<ref name="PPG_I_2016" />

• Unterfamilie Polybotryoideae H.M.Liu & X.C.Zhang: Sie enthält etwa sieben Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
  • Cyclodium C.Presl
  • Maxonia C.Chr.
  • Olfersia Raddi
  • Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd.
  • Polystichopsis (J.Sm.) Holttum
  • Stigmatopteris C.Chr.
  • Trichoneuron Ching
• Unterfamilie Elaphoglossoideae (Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel: Sie enthält etwa elf Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
  • Arthrobotrya J.Sm.
  • Bolbitis Schott
  • Elaphoglossum Schott ex J.Sm.
  • Lastreopsis Ching
  • Lomagramma J.Sm.
  • Megalastrum Holttum
  • Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue
  • Parapolystichum (Keyserl.) Ching
  • Pleocnemia C.Presl
  • Rumohra Raddi
  • Teratophyllum Mett. ex Kuhn
• Unterfamilie Dryopteridoideae Link: Sie enthält etwa sechs Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
  • Arachniodes Blume
  • Ctenitis (C.Chr.) C.Chr.
  • Cyrtomium C.Presl
  • Dryopteris Adans.
  • Phanerophlebia C.Presl
  • Polystichum Roth

Gattungen und ihre Verbreitung

Die Familie Dryopteridaceae ist hauptsächlich pantropisch verbreitet, viele Arten gedeihen in gemäßigten Gebieten.

In der Familie Dryopteridaceae s. str. gibt 2022 etwa 26 Gattungen etwa 2100 Arten:<ref name="Hassler2022" />

• Arachniodes Blume (Syn.: Byrsopteris Morton, Leptorumohra (H.Itô) H.Itô, Lithostegia Ching, Phanerophlebiopsis Ching, Rumohra sect. Leptorumohra H.Itô, ×Leptoarachniodes Nakaike): Entsprechend der Revision durch Lu et al. 2018 gibt es etwa 73 Arten und 15 Naturhybriden, die hauptsächlich in China sowie Ostasien vorkommen; nur vier bis fünf Arten kommen in der Neuen Welt vor.<ref name="FoNA1993" /><ref name="Hassler2022" />
• Atalopteris Maxon: Die etwa drei Arten sind Endemiten auf den Großen Antillen. Über diese seltenen Arten ist wenig bekannt.<ref name="Hassler2022" />
• Bolbitis Schott (Syn.: Campium C.Presl, Cyrtogonium J.Sm. nom. superfl., Edanyoa Copel., Egonolfia Schott, Heteroneuron Fée, Jenkinsia Hook., Lacaussadea Gaudich., Poecilopteris C.Presl, Poikilopteris Eschw.) Die etwa 67 Arten und acht Naturhybriden sind von den Subtropen bis in die Tropen verbreitet. Die meisten Arten kommen in Südostasien vor.<ref name="Hassler2022" />
• Ctenitis C.Chr. ex C.Chr. (Syn.: Ataxipteris Holttum, Dryopteris subgen. Ctenitis C.Chr., Pseudotectaria Tardieu): Von den etwa 144 kommen über 60 in der Neotropis<ref name="FoNA1993" />, etwa 39 auf Inseln im Indischen Ozean, einige im tropischen Asien sowie Malesien und nur eine in Afrika vor. In Australien gibt es keine Art.<ref name="Hassler2022" /><ref name="Duan2017" /><ref name="Hennequin2017" /><ref name="StaufferViveros2018" />
• Cyclodium C.Presl (Syn.: Peltochlaena Fée): Die etwa 13 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Sie kommen von Panama über Trinidad bis Bolivien, Argentinien sowie das südöstliche Brasilien vor, das Zentrum der Artenvielfalt sind die Guyanas.<ref name="Hassler2022" />
• Sichelfarne (Cyrtomium C.Presl, Syn.: Amblia C.Presl): Die etwa 37 Arten sind hauptsächlich in China und Ostasien verbreitet; es kommen auch Arten vom indischen Subkontinent über den Himalaja bis Indochina und Malesien vor. Zwei Arten kommen vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.<ref name="Hassler2022" /> Wenige Arten sind beispielsweise in den USA<ref name="FoNA1993" /> sowie in Europa Neophyten.<ref name="Hassler2022" />
• Wurmfarne (Dryopteris Adans. nom. cons., s. l., Syn.: Acrophorus C.Presl, Acrorumohra (H.Itô) H.Itô, Nakai & Honda, Adenoderris J.Sm., Anopodium J.Sm., Arsenopteris Webb & Berthel., Arthrobotrys Wall., Catapodium J.Sm., Ctenitis subgen. Dryopsis Ching, Desmopodium J.Sm. ex T.Moore, Diacalpe Blume, Dichasium (A.Braun) Fée, Diclisodon T.Moore, Dryopsis Holttum & Edwards, Dryopteris sect. Dryopsis (Holttum & P.J.Edwards) Li Bing Zhang, Dryopteris subgen. Lophodium (Newman) Tzvelev, Filix Hill, Filix-Mas Hill, Gleichenia Neck., Gymnothalamium Zenker ex Kunze, Lophodium Newman, Megalastrum J.Sm., Microdictyon Fée, Monogonia C.Presl, Monophlebia T.Moore, Nematopera Kunze, Nephrodium Rich., Nothoperanema (Tagawa) Ching, Oligocampia Trevis., Pachyderris J.Sm. ex T.Moore, Peranema D.Don, Podeilema R.Br. ex Wall., Psidopodium Neck., Pteris Gled., Pycnopteris T.Moore, Revwattsia D.L.Jones, Rumohra sect. Acrorumohra H.Itô, Sphaeropteris R.Br. ex Wall. nom. illeg., Syneuron J.Sm. ex Hook., Stenolepia Alderw., Dryopteris sect. Stenolepia (Alderw.) L.Y.Kuo & Y.H.Chang) Die etwa 343 Arten sowie 79 Naturhybriden sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und Bergregionen der Tropen verbreitet.<ref name="Hassler2022" /> Nur etwa 22 Arten kommen in der Neuen Welt vor.<ref name="FoNA1993" /><ref name="Hassler2022" />
• Elaphoglossum Schott ex J.Sm. (Syn.: Aconiopteris C.Presl, Acrostichum Fée non L., Acrostichum sect. Elaphoglossum Hook.,Condyloneura Christ, Craspedoglossa Christ, Dictyoglossum J.Sm., Elaphoglossum Schott, Gymnoglossa Christ, Hymenodium Fée, Microstaphyla C.Presl, Nebroglossa C.Presl, Oligolepidum T.Moore, Pachyglossa Christ, Peltapteris Link, Platyglossa Christ, Rhipidopteris Fée, Rhipidopteris Schott): Sie ist pantropisch bis südlich-gemäßigt verbreitet. Von den 750 Arten und sechs Naturhybriden sind die meisten in der Neotropis (über 500) verbreitet, eine kommt in Australien vor und sehr wenige gedeihen in nördlichen gemäßigten Gebieten auf den Azoren sowie in Japan.<ref name="Hassler2022" />
• Hypodematium Kunze: Die seit 2021 23 Arten und eine Naturhybride kommen hauptsächlich in Ostasien vor; 2 Arten in Malesien; eine Art ist in Afrika sowie Asien weitverbreitet. Sie wird von manchen Autoren in eine eigene Familie gestellt.<ref name="Hassler2022" />
• Lastreopsis Ching (Syn.: Coveniella Tindale): Die seit 2021 etwa 21 Arten sind pantropisch verbreitet. Ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist Australien.<ref name="Hassler2022" />
• Leucostegia C.Presl: Die seit 2021 etwa drei Arten sind vom tropischen Asien über Malesien bis auf Inseln im westlichen Pazifik verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Lomagramma J.Sm. (Syn.: Cheilolepton Fée, Chorizopteris T.Moore): Die etwa 18 Arten kommen vom Himalaya über Indochina, das südliche China und Malesien bis zum östlichen Polynesien verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Maxonia C.Chr.: Es gibt nur einer Art:<ref name="Hassler2022" />
  • Maxonia apiifolia (Sw.) C.Chr.: Die zwei Varietäten kommen von Guatemala bis Kolumbien, auf Kuba und Jamaika vor.<ref name="Hassler2022" />
• Megalastrum Holttum (Syn.: Ctenitis sect. Subincisae (C.Chr.) Tindale, Dryopteris sect. Subincisae C.Chr.): Von den etwa 99 Arten sind die meisten in der Neotropis verbreitet; wenige Arten kommen im tropischen Afrika, in Madagaskar, auf den Maskarenen und auf subantarktischen Inseln vor.<ref name="Hassler2022" />
• Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue (Syn.: Anapausia subgen. Euryostichum C.Presl): Sie wurde 2010 aufgestellt. Die etwa zehn Arten und eine Hybride sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Olfersia Raddi (Syn.: Dorcapteris C.Presl): Die zwei vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" /><ref name="Moran2010" />
• Phanerophlebia C.Presl: Die etwa zehn Arten sind von den südlichen USA<ref name="FoNA1993" /> über Mexiko und Zentralamerika bis ins nördlichen Südamerika und in Haiti weitverbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Pleocnemia C.Presl (Syn.: Arcypteris Underw., Dictyopteris C.Presl): Die etwa 20 Arten und eine Naturhybride sind vom nordöstlichen Indien über Indochina, das südöstliche China, Taiwan über Malesien und auf Inseln im Pazifik verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Polybotrya Willd. s. str. (Syn.: Amphisoria Trevis., Botryothallus Klotzsch, Eotoneura Fée, Granulina Bory ex Fée, Soromanes Fée): Die etwa 39 Arten sind in der Neotropis hauptsächlich in den Anden und im südöstlichen Brasilien verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Polystichopsis (J.Sm.) Holttum: Die etwa sieben Arten und eine Naturhybride kommen auf karibischen Inseln vor.<ref name="Hassler2022" />
• Schildfarne (Polystichum Roth, Syn.: Acropelta Nakai, Aetopteron Ehrh., Cyrtogonellum Ching, Cyrtomidictyum Ching, Hemestheum Lev., Hemigonum J.Sm., Hypopeltis Michx., Papuapteris C.Chr., Plecosorus Fée, Porpaea C.Presl ex Ettingsh., Sorolepidium Christ, Polystichum sect. Sorolepidium (Christ) Tagawa): Sie ist fast weltweit verbreitet. Von den etwa 404 Arten und etwa 62 Naturhybriden sind etwa 55 Arten in der Neotropis<ref name="FoNA1993" /> verbreitet und über die Hälfte der Arten (224) kommen in China vor.<ref name="Hassler2022" />
• Rumohra Raddi s. str.: Von den etwa zehn Arten kommen fünf in Madagaskar vor, drei in Brasilien, eine Art ist ein Endemit auf den Juan Fernandez Inseln und eine Art ist pantropisch verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Stigmatopteris C.Chr. (Syn.: Dryopteris subgen. Stigmatopteris (C.Chr.) C.Chr.): Die etwa 26 Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
• Teratophyllum Mett. ex Kuhn: Die etwa zehn Arten sind von Asien bis Malesien verbreitet und eine Art kommt auch auf der Insel Pohnpei vor.<ref name="Hassler2022" />

Quellen

Literatur

• Kathleen M. Pryer, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt, Sedonia D. Sipes: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. In: Nature, Volume 409, 2001, S. 618–622. Abstract.
• Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, R. Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany, Volume 91, 2004, S. 1582–1598.
• Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646 Abstract, PDF-Datei.
• Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 168, 2007, S. 1311–1323. doi:10.1086/521710
• Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
• Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Prof. Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Dryopteridaceae, S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
• Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns – PPG I, In: Journal of Systematics and Evolution. Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705, doi:10.1111/jse.12229.
• Rama Shankar: Classification of Extant Pteridophytes: A New Approach. In: Indian Fern Journal, Volume 36, 2019, S. 311–341. online.

Einzelnachweise

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Weblinks

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Commons: Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien