Osterluzeigewächse
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| Osterluzeigewächse | ||||||||||||
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| Datei:Aristolochoia arborea0.jpg | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Aristolochiaceae | ||||||||||||
| Juss. |
Die Osterluzeigewächse (Aristolochiaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Pfefferartigen (Piperales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die etwa sieben Gattungen mit etwa 500 Arten sind, außer in der Arktis, weltweit verbreitet. Einzige mitteleuropäische Arten sind die Gewöhnliche Osterluzei und die Gewöhnliche Haselwurz.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Es sind Sträucher, Lianen oder ausdauernde krautige Pflanzen. Sie wachsen selbständig aufrecht oder oft als Kletterpflanze. Bei manchen Arten duften Pflanzenteile aromatisch. Es ist initial-superfizielles Korkkambium vorhanden. Es kann sekundäres Dickenwachstum von einem konventionalen Kambiumring erfolgen.
Die wechselständig und spiralig an der Sprossachse verteilten Laubblätter sind meist gestielt. Die flache, häutige bis krautige Blattspreite ist einfach oder geteilt. Wenn die Blattspreite ungeteilt ist dann ist sie oft herzförmig. Wenn die Blattspreite geteilt ist dann ist sie handförmig, manchmal dreiteilig. Die meist dorsiventrale oder seltener isobilaterale Blattfläche kann mit Drüsen bedeckt sein. Die Blattnervatur ist netznervig und hand- oder fiederförmig. Die Stomata sind anomozytisch. Es sind keine Nebenblätter vorhanden, aber manchmal sehen die ersten ein bis zwei Laubblätter einer Verzweigung wie Nebenblätter aus.
Blütenstand und Blüten
Die Blüten stehen einzeln oder in seiten- oder endständigen, einfachen oder verzweigten, zymösen, traubigen oder ährigen Blütenständen zusammen.
Die kleinen bis oft großen Blüten sind zwittrig und riechen bei manchen Taxa unangenehm. Die radiärsymmetrischen bis stark zygomorphen Blüten sind dreizählig. Die dreizähligen Blütenhüllblätter sind entweder als verschieden gestaltete Kelch- und Kronblätter ausgebildet oder gleichgestaltet, manchmal ist nur ein Blütenhüllblattkreis vorhanden. Wenn nur ein Blütenhüllblattkreis vorhanden ist dann sind es die Blütenkelchblätter, die glockenförmig oder röhrig verwachsen sind. Die Kelchröhre bildet die für Aristolochia typischen s-förmigen „Kesselfallen“. Die meist vier oder sechs, manchmal zwölf, selten bis 36 fertilen Staubblätter sind nicht mit den Blütenhüllblättern verwachsen.
Die Staubblätter sind untereinander frei oder sie sind untereinander und mit dem Gynoeceum zu einem Gynostemium<ref name="DELTA" /> verwachsen. Manchmal ist kein Staubfaden erkennbar und die Staubbeutel sind dann sitzend. Bei manchen Arten hängen die tetrasporangiaten Staubbeutel zusammen. Die zweizelligen Pollenkörner besitzen keine oder ein bis sieben Aperturen und sind sulcat. Es sind vier bis sechs, meistens vollständige oder seltener teilweise unterständige, Fruchtblätter vorhanden und meist zu einem ein- bis sechskammerigen Fruchtknoten verwachsen. Es sind viele bitegmische, crassinucellate Samenanlagen je Fruchtblatt vorhanden. Es kann ein Diskus vorhanden sein.
Früchte und Samen
Die selten fleischigen Früchte sind sehr vielgestaltig: meist Kapselfrüchte, seltener Beeren, Nussfrüchte oder Spaltfrüchte, bei Saruma Balgfrüchte. Die Samen besitzen oft ölhaltiges Endosperm. Zur Samenreife ist der Embryo rudimentär bis schwach ausgebildet.
Inhaltsstoffe
An Flavonolen sind immer Quercetin und manchmal auch Kaempferol vorhanden. Viele Arten enthalten essentielle Öle. In den Blättern mancher Arten sind Zellen mit ätherischen Ölen vorhanden. Bei einigen Taxa sind Silikatkörper eingelagert.<ref name="DELTA" />
Pflanzenteile enthalten die giftige Aristolochiasäure, welche kanzerogen und nephrotoxisch ist. Sie ist Verursacher der Balkan-Nephropathie.<ref>National Academy of Science, 2007, 104, 12129-12134. </ref>
Blütenökologie
Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie). Wenn „Kesselfallen“ ausgebildet sind, werden oft Zweiflügler (Diptera) durch spezielle Haare am Verlassen der s-förmigen Kelchröhre gehindert, bis die Bestäubung erfolgt ist.<ref name="DELTA" /> Zum Anlocken der Zweiflügler verströmen die Kesselfallen vieler Osterluzeigewächse einen unangenehmen Aasgeruch. Auch dient die häufig trübrote oder braune Blütenfarbe dem Zweck Aas oder Dung zu imitieren.
Systematik
Diese Familie wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu unter dem Namen „Aristolochiae“ in Genera Plantarum, S. 72–73<ref name="biodiversitylibrary" /> aufgestellt. Synonyme für Aristolochiaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />Juss. nom. cons. sind Pistolochiaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />J.B.Mull. und Sarumaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />Nakai.
Die Osterluzeigewächse (Aristolochiaceae) werden in zwei Unterfamilien mit insgesamt etwa sieben Gattungen gegliedert:<ref name="GRIN" />
- Unterfamilie Asaroideae <templatestyles src="Person/styles.css" />Kostel., Syn.: Asaraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />Vent.: Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 6, 12, 13, 18, 20, 26. Sie enthält etwa drei Gattungen mit über 100 Arten:<ref name="APWebsite" />
- Haselwurzen (Asarum <templatestyles src="Person/styles.css" />L.): Die bis zu 100 Arten sind auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.
- Hexastylis <templatestyles src="Person/styles.css" />Raf. (oft auch in Asarum eingegliedert): Die etwa zehn Arten sind in Nordamerika verbreitet.
- Saruma <templatestyles src="Person/styles.css" />Oliv.: Sie enthält nur eine Art:
- Unterfamilie Aristolochioideae <templatestyles src="Person/styles.css" />Kostel. (entspricht den Aristolochiaceae s. str.): Die Chromosomengrundzahlen betragen x = meist 6-7 (4- mehr als 8). Sie enthält etwa vier Gattungen mit bis zu 400 Arten:<ref name="APWebsite" />
- Pfeifenblumen (Aristolochia <templatestyles src="Person/styles.css" />L.): Sie ist fast weltweit mit etwa 300 Arten verbreitet.
- Asiphonia <templatestyles src="Person/styles.css" />Griff.: Sie enthält nur eine Art:
- Asiphonia piperiformis <templatestyles src="Person/styles.css" />Griff.: Sie kommt in Malaysia vor.
- Pararistolochia <templatestyles src="Person/styles.css" />(Hutch. & Dalziel) Hutch. & Dalziel: Die etwa 18 Arten kommen im tropischen Afrika und Malesien vor.
- Thottea <templatestyles src="Person/styles.css" />Rottb.: Die etwa 25 Arten sind von Indien über Myanmar, Vietnam, Malaysia, Indonesien, bis zu den Philippinen verbreitet und nur eine davon kommt in China vor.
Quellen
- Die Familie der Aristolochiaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
- Die Familie der Aristolochiaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
- Kerry Barringer, Alan T. Whittemore: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 3: Magnoliophyta: Magnoliidae and Hamamelidae. Oxford University Press, New York und Oxford, 1997, ISBN 0-19-511246-6. Aristolochiaceae - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitt Beschreibung)
- Shumei Huang, Lawrence M. Kelly, Michael G. Gilbert: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X. Aristolochiaceae., S. 246 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Verbreitung)
- C. Neinhuis, S. Wanke, K. W. Hilu, K. Müller, T. Borsch: Phylogeny of Aristolochiaceae based on parsimony, likelihood, and Bayesian analyses of trnL-trnF sequences, In: Plant Systematics and Evolution, Volume 250, Numbers 1-2, 2005, S. 7–26. doi:10.1007/s00606-004-0217-0.
- Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller: Exkursionsflora von Deutschland. Band 5. Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Spektrum Akademischer Verlag. Berlin, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
Einzelnachweise
<references> <ref name="GRIN"> Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:GRIN“ ist nicht vorhanden. im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. </ref> <ref name="biodiversitylibrary"> Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="APWebsite"> Die Familie der Aristolochiaceae bei der APWebsite. </ref> <ref name="DELTA"><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />Die Familie der Aristolochiaceae ( des Vorlage:IconExternal vom 21. März 2006 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. bei <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. ( des Vorlage:IconExternal vom 3. Januar 2007 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.</ref> </references>