Megalonychidae

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Die Megalonychidae sind eine ausgestorbene Säugetierfamilie aus der Gruppe der Faultiere (Folivora). Sie umfassen kleinere und mittelgroße Vertreter der Faultiere, darunter auch Riesenfaultiere wie Megalonyx. Die einzelnen Angehörigen waren sowohl in Süd- wie auch in Mittel- und Nordamerika verbreitet. Ursprünglich wurden der Familie auch die heute noch lebenden Zweifinger-Faultiere (Choloepus) und einige ausgestorbene Formen der Westindischen Inseln zugewiesen. Allerdings bestehen zwischen diesen verschiedenen Faultiergruppen und den Megalonychidae nach molekulargenetischen Untersuchungen keine näheren Verwandtschaftsbeziehungen.

Allgemeines

Die frühesten Überreste der Familie der Megalonychidae stammen aus dem frühen Oligozän (vor rund 35 Millionen Jahren) und wurden in Patagonien gefunden. Mit dem Entstehen der Landbrücke von Panama vor rund 3 bis 2,5 Millionen Jahren begannen die Tiere, nach Norden zu wandern; eine Art, Nothrotheriops shastensis, erreichte sogar den Yukon River in Kanada. Im Laufe der Zeit wurden die Mitglieder der Familie immer größer, die größten Tiere waren die der Gattung Megalonyx des Pleistozäns.

Systematik

Historisches

In der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit galten die Megalonychidae als sehr formenreiche Gruppe, die nicht nur die Vertreter des kontinentalen Amerika einschlossen, sondern auch die karibischen Faultiere zuzüglich der heute noch bestehenden Gattung der Zweifinger-Faultiere (Choloepus). Maßgeblich mit dafür verantwortlich waren skelettanatomische Untersuchungen aus dem Jahr 2004, die zu den bis dahin umfangreichsten an Faultieren gehörten. Gemeinsamkeiten ließen sich dabei unter anderem im Gebissaufbau feststellen, etwa durch den vergrößerten eck- oder schneidezahnartigen (canini- oder incisiviformen) vordersten Zahn sowie die quadratischen bis rundlichen hinteren molarenartigen (molariformen) Zähne mit je zwei nicht ganz parallel verlaufenden Querleisten. Weitere Übereinstimmungen fanden sich in der Gestaltung der Schnauze.<ref name="Gaudin 2004"/> Dabei wurden die Zweifinger-Faultiere als besonders nahe verwandt mit den karibischen Formen erachtet. Mit letzteren und deren komplexer Systematik hatten sich vor allem Ross D. E. MacPhee und Jennifer L. White in den Jahren 2000 und 2001 maßgeblich beschäftigt.<ref name="MacPhee et al. 2000"/><ref name="White et al. 2001"/>

Bereits frühe molekulargenetische Untersuchungen aus der Wende vom 20. zum 21. Jahrhundert ließen Zweifel an diesen Verwandtschaftsbeziehungen aufkommen, jedoch war die analysierte Anzahl an Arten zu gering für eine genauere Beurteilung.<ref name="Höss et al. 1996"/><ref name="Greenwood et al. 2001"/><ref name="Poinar et al. 2003"/><ref name="Hofreiter et al. 2003"/> Weitaus umfangreichere Studien aus dem Jahr 2019, sowohl genetische als auch proteinbasierende, zeigten dann auf, dass die Megalonychidae in ihrer allgemein anerkannten Definition polyphyletisch sind. Demnach beschränken sich die Megalonychidae im engeren Sinne auf Megalonyx und dessen nähere Verwandtschaft des kontinentalen Amerika. Sie weisen engere Beziehungen zu den Megatheriidae auf und bilden einen Teil der Überfamilie der Megatherioidea. Die karibischen Faultiere stellen einen sehr frühen Abzweig innerhalb der Unterordnung dar, der sich bereits im Übergang vom Eozän zum Oligozän vor rund 35 Millionen Jahren von den übrigen Linien abgespalten hatte und eine homogene Gruppe formt. Unterstützt wird dies unter anderem auch durch bereits aus diesem Zeitraum bekannte Fossilien aus Puerto Rico.<ref name="MacPhee et al. 1995"/> Die karibischen Faultiere werden daher in der Überfamilie der Megalocnoidea zusammengefasst. Die Zweifinger-Faultiere dagegen stehen den Mylodontidae nahe und wurden in die Überfamilie der Mylodontoidea verschoben.<ref name="Delsuc et al. 2019"/><ref name="Presslee et al. 2019"/>

Überblick über die Gattungen der Megalonychidae

Die Megalonychidae werden in mehrere Unterfamilien und Triben unterschieden.<ref name="McKenna et al. 1997"/> Die vor allem spätmiozänen Formen aus Südamerika werden in verschiedenen Artikeln von Diego Brandoni diskutiert.<ref name="Brandoni 2008"/><ref name="Brandoni 2010"/><ref name="Brandoni 2011"/><ref name="Brandoni 2014"/> In dieser Sichtweise und unter Berücksichtigung weiterer Neubeschreibungen werden folgende Gattungen unterschieden:<ref name="McKenna et al. 1997"/><ref name="Carlini et al. 2004"/><ref name="Cartelle et al. 2008"/><ref name="Iuliis et al. 2009"/><ref name="McDonald et al. 2013"/><ref name="Brandoni 2014"/><ref name="McDonald et al. 2017"/><ref name="McDonald et al. 2017b"/><ref name="Stinnesbeck et al. 2017"/><ref name="Rincon et al. 2018"/>

Familie Megalonychidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gervais{{#if:| {{{5}}}|}}, 1855

Deseadognathus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Carlini & Scillato-Yané{{#if:| {{{5}}}|}}, 2004
Zacatzontli <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}McDonald & Carranza-Castañeda{{#if:| {{{5}}}|}}, 2017
Urumacocnus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rincón, Solórzano, McDonald & Montellano-Ballesteros{{#if:| {{{5}}}|}}, 2018
Pattersonocnus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rincón, Solórzano, McDonald & Montellano-Ballesteros{{#if:| {{{5}}}|}}, 2018
Ahytherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cartelle, De Iuliis & Pujos{{#if:| {{{5}}}|}}, 2008
Australonyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}De Iuliis, Pujos & Cartelle{{#if:| {{{5}}}|}}, 2009
Megistonyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}McDonald, Rincón & Gaudin{{#if:| {{{5}}}|}}, 2013
Nohochichak <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}McDonald & Chatters & Gaudin{{#if:| {{{5}}}|}}, 2017
Xibalbaonyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stinnesbeck, Frey, Olguín, Stinnesbeck, Zell, Mallison, González, Núñez, Morlet, Mata, Sanvicente, Hering & Sandoval{{#if:| {{{5}}}|}}, 2017

Unterfamilie Ortotheriinae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1889

Proschismotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1902
Eucholoeps <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1887
Pseudortotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scillato-Yané{{#if:| {{{5}}}|}}, 1981
Megalonychotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scott{{#if:| {{{5}}}|}}, 1904
Proschismotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1902
Mesopotamocnus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Brandoni{{#if:| {{{5}}}|}}, 2014
Ortotherium (+ Menilaus) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1885
Pliomorphus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1885
Amphiocnus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1922
Paranabradys <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scillato-Yané{{#if:| {{{5}}}|}}, 1980
Torcellia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1923
Diodomus (+ Platyodon) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1885

Unterfamilie Megalonychinae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gervais{{#if:| {{{5}}}|}}, 1855

Pliometanastes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hirschfeld & Webb{{#if:| {{{5}}}|}}, 1968
Sinclairia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1912
Megalonychops <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1926
Meizonyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Webb{{#if:| {{{5}}}|}}, 1985

Tribus Megalonychini <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gervais{{#if:| {{{5}}}|}}, 1855

Protomegalonyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1925
Megalonyx (+ Aulaxodon, Ereptodon, Morotherium) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jefferson{{#if:| {{{5}}}|}}, 1799

Literatur

Ronald Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-80-185789-9

Einzelnachweise

<references> <ref name="McKenna et al. 1997">Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 99–102)</ref> <ref name="MacPhee et al. 2000">Ross D. E. MacPhee, Jennifer L. White und Charles A. Wood: New Megalonychid Sloths (Phyllophaga, Xenarthra) from the Quaternary of Hispaniola. American Museum Novitates 3303, 2000, S. 1–32</ref> <ref name="White et al. 2001">Jennifer L. White und Ross D. E. MacPhee: The sloths of the West Indies: A systematic and phylogentic review. In: Charles A. Woods und Florence E. Sergile (Hrsg.): Biogeography of the West Indies: Patterns and Perspectives, Second Edition. Boca-Raton, London, New York, washington, 2001, S. 201–236</ref> <ref name="Carlini et al. 2004">Alfredo A. Carlini und Gustavo J. Scillato-Yané: The oldest Megalonychidae (Xenarthra: Tardigrada); phylogenetic relationships and an emended diagnosis of the family. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 233 (3), 2004, S. 423–443</ref> <ref name="Cartelle et al. 2008">Cástor Cartelle, Gerardo De Iuliis und François Pujos: A new species of Megalonychidae (Mammalia, Xenarthra) from the Quaternary of Poc ¸o Azul (Bahia, Brazil). Comptes Rendus Palevol 7, 2008, S. 335–346</ref> <ref name="Iuliis et al. 2009">Gerardo De Iuliis, François Pujos und Cástor Cartelle: A new ground sloth (Mammalia: Xenarthra) from the Quaternary of Brazil. Comptes Rendus Palevol 8, 2009, S. 705–715</ref> <ref name="Brandoni 2008">Diego Brandoni: Nuevos materiales de Ortotheriinae (Xenarthra, Tardigrada, Megalonychidae) procedentes del "Mesopotamiense" (Mioceno tardío) de Entre Ríos. In: F. G. Aceñolaza (Hrsg.): Temas de la Biodiversidad Fluvial del Litoral III. Insugeo, Miscelánea 17, 2008, S. 11–20</ref> <ref name="Brandoni 2010">Diego Brandoni: On the Systematics of OrtotheriumAmeghino (Xenarthra, Tardigrada, Megalonychidae) from the ‘Conglomerado Osífero’(Late Miocene) of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3), 2010, S. 975–980</ref> <ref name="Brandoni 2011">Diego Brandoni: The Megalonychidae (Xenarthra, Tardigrada) from the late Miocene of Entre Ríos Province, Argentina, with remarks on their systematics and biogeography. Geobios 44, 2011, S. 33–44</ref> <ref name="McDonald et al. 2013">H. Gregory McDonald, Ascanio D. Rincón und Timothy J. Gaudin: A new genus of megalonychid sloth (Mammalia, Xenarthra) from the Late Pleistocene (Lujanian) of Sierra de Perija, Zulia State, Venezuela. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5), 2013, S. 1226–1238</ref> <ref name="Brandoni 2014">Diego Brandoni: A new genus of Megalonychidae (Mammalia, Xenarthra) from the Late Miocene of Argentinia. Revista Brasileira de Paleontologia 17 (1), 2014, S. 33–42</ref> <ref name="McDonald et al. 2017">H. Gregory McDonald und Oscar Carranza-Castañeda: Increased xenarthran diversity of the Great American Biotic Interchange: a new genus and species of ground sloth (Mammalia, Xenarthra, Megalonychidae) from the Hemphillian (late Miocene) of Jalisco, Mexico. Journal of Paleontology, 2017, doi:10.1017/jpa.2017.45</ref> <ref name="McDonald et al. 2017b">H. Gregory McDonald, James C. Chatters und Timothy J. Gaudin: A new genus of megalonychid ground sloth (Mammalia, Xenarthra) from the late Pleistocene of Quintana Roo, Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, S. e1307206, doi:10.1080/02724634.2017.1307206</ref> <ref name="Stinnesbeck et al. 2017">Sarah R. Stinnesbeck, Eberhard Frey, Jerónimo Avíles Olguín, Wolfgang Stinnesbeck, Patrick Zell, Heinrich Mallison, Arturo González González, Eugenio Aceves Núñez, Adriana Velázquez Morlet, Alejandro Terrazas Mata, Martha Benavente Sanvicente, Fabio Hering und Carmen Rojas Sandoval: Xibalbaonyx oviceps, a new megalonychid ground sloth (Folivora, Xenarthra) from the Late Pleistocene of the Yucatán Peninsula, Mexico, and its paleobiogeographic significance. Paläontologische Zeitschrift 91 (2), 2017, S. 245–271</ref> <ref name="Rincon et al. 2018">Ascanio D. Rincón, Andrés Solórzano, H. Gregory McDonald und Marisol Montellano-Ballesteros: Two new megalonychid sloths (Mammalia: Xenarthra) from the Urumaco Formation (late Miocene), and their phylogenetic affinities. Journal of Systematic Palaeontology, 2018, doi:10.1080/14772019.2018.1427639</ref> <ref name="Gaudin 2004">Timothy J. Gaudrin: Phylogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 255–305</ref> <ref name="Höss et al. 1996">Matthias Höss, Amrei Dilling, Andrew Currant und Svante Pääbo: Molecular phylogeny of the extinct ground sloth Mylodon darwinii. Proceedings of the National Academy of Sciences 93, 1996, S. 181–185</ref> <ref name="Hofreiter et al. 2003">Michael Hofreiter, Julio L. Betancourt, Alicia Pelliza Sbriller, Vera Markgraf und H. Gregory McDonald: Phylogeny, diet, and habitat of an extinct ground sloth from Cuchillo Curá, Neuquén Province, southwest Argentina. Quaternary Research 59, 2003, S. 364–378</ref> <ref name="Greenwood et al. 2001">Alex D. Greenwood, Jose Castresana, Gertraud Feldmaier-Fuchs und Svante Pääbo: A Molecular Phylogeny of Two Extinct Sloths. Molecular Phylogenetics and Evolution 18 (1), 2001, S. 94–103</ref> <ref name="Poinar et al. 2003">Hendrik Poinar, Melanie Kuch, Gregory McDonald, Paul Martin und Svante Pääbo: Nuclear Gene Sequences from a Late Pleistocene Sloth Coprolite. Current Biology 13, 2003, S. 1150–1152</ref> <ref name="MacPhee et al. 1995">Ross D. E. MacPhee und Manuel A. Iturralde-Vinent: Origin of the Greater Antillean Land Mammal Fauna, 1: New Tertiary Fossils from Cuba and Puerto Rico. American Museum Novitates 3141, 1995, S. 1–31</ref> <ref name="Delsuc et al. 2019">Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross D.E. MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier und Hendrik N. Poinar: Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Current Biology 29, 2019, doi:10.1016/j.cub.2019.05.043</ref> <ref name="Presslee et al. 2019">Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins und Ross D. E. MacPhee: Palaeoproteomics resolves sloth relationships. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, doi:10.1038/s41559-019-0909-z</ref> </references>

Weblinks

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The Paleobiology Database Megalonychidae
Stammbaum der Megalonychidae