Megatheriidae

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Die Megatheriidae sind eine heute ausgestorbene Familie der Faultiere mit mittelgroßen bis sehr großen Vertretern. Sie traten erstmals im Unteren Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren im südlichen Teil Südamerikas, in Patagonien auf. Diese frühen und vergleichsweise kleinen Formen werden meist der Unterfamilie Planopinae zugewiesen, die morphologisch etwas abweichen von den späteren Angehörigen. Die im Pleistozän verbreiteten und heute bekanntesten Gattungen waren Eremotherium und Megatherium, sie gehören zu der jüngeren Linie der Megatheriinae, die erstmals im Mittleren Miozän nachweisbar ist. Vertreter beider Gattungen erreichten teils riesige Ausmaße von bis zu 6 m Länge und 4 bis 6 t Körpergewicht. Sie stellen damit die größten Faultiere dar, die je gelebt haben und die größten endemischen Landsäugetiere Südamerikas. Megatherium war dabei vor allem in der Pamparegion und in den Anden verbreitet, Eremotherium bewohnte tropische Tiefländer und gelangte als einzige Form der Megatherien auch nach Nordamerika. Die letzten Vertreter der Megatheriidae starben im Übergang vom Oberen Pleistozän zum Unteren Holozän aus.

Vor allem die späten Megatherien gehören zu den am besten untersuchten Faultieren überhaupt, über die frühen Gattungen liegen wegen des spärlicheren Fossilmaterials weniger Informationen vor. Die Megatherien waren aufgrund ihres enormen Körpergewichts reine Bodenbewohner, die sich überwiegend vierfüßig fortbewegten, spätere Formen konnten sich auch auf den Hinterbeinen aufrichten, um im Geäst von Bäumen nach Nahrung zu suchen. Diese bestand zumeist aus weicher Pflanzennahrung, die mit den charakteristischen Zähnen zerbissen wurde. Die Erforschung der Megatherien reicht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück und begann mit einem Skelettfund in Luján in der Pamparegion Argentiniens. Nur knapp 30 Jahre später, 1821, stellte John Edward Gray den Familiennamen Megatheriidae auf.

Merkmale

Allgemein

Die Megatheriidae umfassen die größten Vertreter der Faultiere. Frühe Formen aus dem Unteren Miozän wie Prepotherium, die in die Gruppe Planopinae gehören, waren mit etwa 123 kg noch relativ klein,<ref name="Toledo et al. 2014" /> spätere, vor allem jene der Unterfamilie Megatheriinae, jedoch außerordentlich groß. So erreichte der frühe Megatheriine Pyramiodontherium ein Körpergewicht von 2,5 bis 3,6 t,<ref name="Iuliis et al. 2004" /><ref name="Melchor et al. 2015" /> die bekannten Vertreter des Pleistozäns wie Eremotherium und Megatherium brachten etwa 4 bis 6 t auf die Waage.<ref name="Cartelle 2000" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" /> Beide Gattungen waren aber recht variabel in der Größe der einzelnen Arten und umfassen auch kleinere Formen, die nur etwa 1 bis 1,5 t wogen.<ref name="Pujos 2008" /> Die Megatherien zeichneten sich als überwiegend bodenbewohnende Säugetiere durch kräftige und im Vergleich zu den heutigen Baumfaultieren kürzere Gliedmaßen aus. Ebenso verfügten sie wie alle ausgestorbenen Faultiere über längere Schwänze als die heutigen Arten. Der Schwanz war bei den frühen Megatherien lang und robust, bei den späteren vergleichsweise kürzer, aber extrem kräftig.<ref name="Bargo et al. 2000" /><ref name="Tito 2008" />

Schädel- und Gebissmerkmale

Datei:LaNature1873-305-CrâneduMégathérium.png

Schädel von Megatherium

Der Schädel der kleinen Formen wie Prepoplanops erreichte, sofern er vollständig bekannt ist, etwa 25 cm Länge,<ref name="Carlini et al. 2013" /> die größten Schädel wiesen Eremotherium und Megatherium auf, die zwischen 65 und 86 cm lang wurden.<ref name="Naples 1982" /> In der Aufsicht war der Schädel meist langschmal bis röhrenförmig gestaltet. Markantestes Merkmal stellte der am vorderen Teil des Jochbogens ausgebildete Knochenfortsatz dar, der nach unten reichte und als Ansatzstelle der Kaumuskulatur diente. In der Regel ist der Jochbogen bei den Faultieren nicht geschlossen ausgebildet, nur bei den größten Vertretern der Megatheriidae zeigte dieser sich sekundär wieder verwachsen. Der Unterkiefer war in der Regel massiv und besaß an der Unterkante des Knochenkörpers als besonderes Kennzeichen eine nach unten gerichtete, buckelartige Ausstülpung. Verglichen mit der Größe des Unterkiefers ist diese Ausstülpung tiefer als bei anderen Faultieren, wobei die Tiefe im Laufe der Entwicklung der Megatherien zunahm. Sie diente zur Aufnahme der Alveolen der ebenfalls zunehmend hochkroniger werdenden (hypsodonten) Zähne.<ref name="McDonald 2003" /><ref name="McDonald et al. 2008" />

Das Gebiss wich wie bei allen Nebengelenktieren markant von dem der meisten Höheren Säugetiere ab. Die entwickelten Megatherien zeichneten sich im Gegensatz zu den heute lebenden und den überwiegenden, ausgestorbenen Faultieren durch vollständig einförmige (homodonte) Zähne aus, die ein molarenartiges Aussehen besaßen und in einer geschlossenen Reihe standen. Nur bei den frühesten Vertretern waren die jeweils vordersten Zähne eckzahnförmig (caniniform) umgestaltet, ähnlich den verwandten Megalonychidae. Sie standen bei diesen auch mit einem mehr oder weniger kurzen Abstand zu den hinteren Backenzähnen.<ref name="Carlini et al. 2006" /> Die molarenartigen Zähne wiesen einen bilophodonten Aufbau mit zwei spitzen Querleisten auf der Kauoberfläche auf und hatten einen rechteckigen bis quadratischen Umriss.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Den Zähnen fehlte analog zu den anderen Nebengelenktieren der Zahnschmelz, die härteste Substanz des Zahns. Sie bestanden weitgehend aus Zahnbein, wobei dessen härteste Variante, das Orthodentin, nur 16 bis 19 % eines Zahnes einnahm, was in etwa nur der Hälfte dessen bei den Mylodontidae oder Nothrotheriidae entspricht. Erklärt wird diese Ausdünnung des Orthodentins gegenüber anderen Faultierlinien aus dem besonderen Zahnbau der Megatheriidae. Dadurch unterlagen die meist sehr hohen und im Querschnitt spitzen Querleisten auf den Kauoberflächen einem ständigen Selbstschärfungsprozess beim Zerkauen der Nahrung und stumpften so nicht ab. Dementsprechend bestanden die tiefen Kerben zwischen den Leisten aus dem weicheren Vasodentin.<ref name="Vizcaino 2009" /><ref name="Kalthoff 2011" />

Körperskelett

Datei:Megatherium americanum, left forepaw - MNCN Madrid.JPG

Hand von Megatherium mit den typischen vier Fingern

Datei:Ground Sloth (hand).jpg

Hand von Eremotherium mit den typischen drei Fingern

Auch im Körperskelett gab es einzelne Modifikationen. Neben den für alle Nebengelenktiere typischen xenarthrischen Gelenken (Nebengelenke oder Xenarthrale), die an den Querfortsätzen der hinteren Brustwirbel und der Lendenwirbel auftraten und zur festeren Verankerung der Wirbelsäule beitragen sowie seitliche Ausscherungen verhindern,<ref name="Rose 2006" /> sind vor allem im Bewegungsapparat Besonderheiten zu finden. Der Oberarmknochen bildete einen röhrenförmigen Knochen mit einem ausladenden unteren Ende.<ref name="Iuliis 2003" /> So fehlte bei den Megatherien am massiven und vorn und hinten abgeplatteten Oberschenkelknochen der dritte Trochanter – eine markante Knochenerhebung am Schaft als Muskelansatzstelle –, der ansonsten ein typisches Merkmal der Nebengelenktiere ist. Ausnahmen stellen hier die frühesten Formen dar, bei denen dieser noch als leichte Erhebung vorkam.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Schien- und Wadenbein tendierten dazu, fest zu verwachsen, im Gegensatz zu anderen Faultiergruppen, mit einer deutlichen Trennung beider Knochen. Auffallende Abweichungen finden sich weiterhin im Fußskelett. Der Hinterfuß war stärker rotiert als bei anderen Bodenfaultieren, so dass das Körpergewicht auf dem äußersten, fünften Strahl und dem Fersenbein ruhte (pedolateral). Besonders deutlich ist dies bei Eremotherium und Megatherium der Fall, doch ist die Drehung des Fußes mehr oder weniger bei allen entwickelten Megatherien vorhanden. Die Rotation zum pedolateralen Fuß ist mit Ausnahme der Megalonychidae bei allen Bodenfaultieren bekannt und entwickelte sich mit unterschiedlichen Varianten innerhalb der einzelnen Linien unabhängig (konvergente Evolution), wobei diese Drehung hauptsächlich im Bereich der Fußwurzel stattfand und etwa das Sprungbein und teilweise die Mittelfußknochen stark überformte. Durch die Drehung wurde der Fuß zusätzlich gekrümmt, wobei die Krümmung nicht so umfassend und hoch ausfiel wie bei den verwandten Nothrotheriidae. Dadurch setzte das Fersenbein bei den Megatherien mit der vollen Länge auf, was von den Nothrotherien abweicht, bei denen nur das hinterste Ende des Calcaneums den Boden berührte.<ref name="McDonald 2012" /> Insgesamt besaß der Hinterfuß eine hoch modifizierte Gestaltung und wies bei allen Megatherien mit bekanntem Fußskelett einen ähnlichen Aufbau auf. So bestand er nur aus den drei äußeren Strahlen (III bis V), wobei der letzte Strahl zudem eine deutlich abgeplattete Form besaß. Von den drei Strahlen wies wiederum bei den späten Megatherien nur der Mittelstrahl (Strahl III) drei Phalangen auf (von denen die ersten beiden miteinander verwachsen waren). Das Vorkommen der Endphalanx am dritten Fußstrahl zeigt an, dass hier eine Klaue ausgebildet war. Die beiden äußeren (Strahlen IV und V) verfügten nur über zwei Zehenglieder, so dass hier demzufolge keine Krallen bestanden. Eine Ausnahme bildet Pyramiodontherium, bei dem am vierten Zeh noch eine kleine, stark reduzierte dritte Phalanx vorkam. Möglicherweise ist dies ein Hinweis darauf, dass frühe Vertreter der Megatherien ebenfalls über dieses Merkmal verfügten.<ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Brandoni et al. 2004" /><ref name="Carlini et al. 2013" /> Der Vorderfuß ist nur bei Eremotherium und Megatherium wirklich gut überliefert. Er besaß bei Eremotherium bei frühen Formen fünf (I bis V) beziehungsweise bei späteren drei Strahlen (III bis V), wobei Klauen nur an den Strahlen I bis IV oder entsprechend III und IV vorhanden waren. Die Hand von Megatherium wies eine zwischen diesen beiden Varianten intermediäre Form auf mit vier Strahlen (II bis V) und Krallen an den Strahlen II bis IV.<ref name="Iuliis et al. 1999" /><ref name="Tito et al. 2003" /> Eine weitere Besonderheit findet sich in dem Verwachsen des innersten Mittelhandknochens (teilweise auch der beiden innersten) und einigen Elementen der Handwurzel, etwa dem Großen Vieleckbein, zu einer Einheit, die als Metacarpal Carpal Complex (MCC) bezeichnet wird.<ref name="Iuliis et al. 1994" />

Verbreitung

Die Megatherien entstanden im Unteren Miozän im südlichen Teil von Südamerika und waren weitgehend auf diesen Kontinent beschränkt. Nur im Pliozän und Pleistozän erreichte Eremotherium als einziger Vertreter in Verbindung mit dem Großen Amerikanischen Faunenaustausch auch Nordamerika.<ref name="McDonald 2005" /> Die sehr frühen Formen aus der Gruppe der Planopinae sind weitgehend aus Patagonien bekannt, einige wenige Zähne aus La Venta im heutigen Kolumbien lassen aber auch eine Präsenz im Norden vermuten. Die jüngeren Vertreter, die Megatheriinae, kamen dann über weite Teile Südamerikas vor, einen Schwerpunkt der Verbreitung bildeten jedoch die Regionen der Pampa und das nördlich anschließende Mesopotamia. Die Ausbreitung der Megatherien im Mittleren Miozän von Süd nach Nord könnte über einen im westlichen Amazonasgebiet bestehenden Korridor erfolgt sein, wie es auch für einige Südamerikanische Huftiere angenommen wird.<ref name="Croft 2007" /><ref name="Lara et al. 2015" /> Möglich ist aber auch eine noch weiter westlich gelegene Route über das Gebiet der heutigen Anden, deren rapide Auffaltung erst im Oberen Miozän in einem Zeitraum zwischen 10,3 und 6,8 Millionen Jahren stattfand.<ref name="Pujos et al. 2013" /> Ihre größte Verbreitung fanden die Megatherien dann im Pleistozän. Dabei bewohnte Eremotherium die tropisch geprägten Tieflandgebiete in Süd- und Nordamerika. Sein Verwandter Megatherium hingegen kam in den temperierten Regionen der Pampa und in höheren Gebirgslagen der Anden vor, wo er bis in eine Höhe von 4500 m nachgewiesen ist.<ref name="Pujos et al. 2004b" /> Bemerkenswert ist weiterhin das Auftreten der Megatherien an der pazifischen Küste, die im nördlichen Chile und in Peru durch teilweise extrem trockenes Wüstenklima charakterisiert ist, was im Falle der Atacama seit wenigstens 14 Millionen Jahren anhält.<ref name="Pujos et al. 2013" /> Hier wird davon ausgegangen, dass im Pleistozän in den Küstengebieten Oasen in Form von Lagunen, Sumpfgebieten und Grasländern entlang der Küstenzone bestanden, welche Lebensraum für Säugetiere boten. Dies konnte unter anderem für die Region um Sacaco und Ocucaje für das späte Mittelpleistozän bestätigt werden. Als Ausbreitungsrouten sind hier die Täler der Anden wahrscheinlich, die nicht nur von den Megatherien, sondern auch von den Rüsseltieren Südamerikas genutzt wurden.<ref name="Pujos 2008" />

Paläobiologie

Datei:Megatherium.jpg

Frühe Lebendrekonstruktion von Megatherium nach Heinrich Harder (um 1920)

Die Megatherien gehören zu den am besten untersuchten, fossilen Faultieren überhaupt. In der Regel beschränkt sich das Wissen aber auf die beiden terminalen Formen Megatherium und Eremotherium, die älteren Gattungen sind weit weniger umfassend untersucht. Aufgrund des teils gewaltigen Gewichts sind alle Vertreter der Megatherien als terrestrische, also bodenbewohnende Tiere anzusehen, im Gegensatz zu den heutigen baumlebenden Faultieren. Dies gilt auch für die frühesten Formen des Unteren Miozäns. Diese waren mit ihren 100 bis 200 kg Körpergewicht<ref name="Toledo et al. 2014" /> wohl zu schwer, um Bäume dauerhaft zu erklimmen. Zudem besaßen frühe Megatherien wie Prepotherium zwar ähnlich anderen frühen Faultieren eine massive und kurze Elle, die aber etwa im Bau und Ausrichtung des Olecranons, dem oberen Gelenkfortsatz, abweicht. Daraus resultierend konnten sie nicht so große Kraft und Hebelwirkung im Unterarm über den Ellenbogen entwickeln, wie es etwa beim Klettern oder auch Graben erforderlich ist. Andere frühe Faultiere dieser Zeit lebten jedoch durchaus in den Bäumen, bewegten sich in diesen aufrecht kletternd ähnlich den heutigen Ameisenbären fort und nicht nach unten hängend wie die heutigen Baumfaultiere, was aus der Struktur der Gliedmaßen geschlossen werden kann.<ref name="Bargo et al. 2012" /><ref name="Toledo et al. 2013" /> Bei den moderneren Megatherien war das Olecranon sehr kurz, weiterhin wies der Oberarmknochen im Vergleich zu anderen Bodenfaultieren einen langen und schlanken Bau auf mit einem massiven unteren Gelenk, wie es schon bei Pyramiodontherium aus dem Oberen Miozän nachgewiesen ist. Beides spricht gegen eine Funktion der Vorderbeine als Grabwerkzeuge. Vielmehr wurden diese neben innerartlichen Rivalenkämpfen zum Austeilen von Schlägen wohl auch zur Nahrungsaufnahme eingesetzt, indem die Tiere sich auf die Hinterbeine aufrichteten und mit den Armen Äste und Zweige heranzogen.<ref name="Iuliis et al. 2004" /> Der Bau der Hinterbeine zeigt für alle Megatherien eine recht einheitliche Gestaltung. Hierbei ist vor allem auffallend, das sich der Oberschenkelknochen und das Schienbein in ihrer Größe weniger stark unterscheiden als etwa bei den Megalonychidae oder den Mylodontidae mit ihrem langen Femur und der kürzeren Tibia. Längere untere Gliedmaßen werden meist mit einer agileren Fortbewegung in Verbindung gebracht, wie es etwa bei den flinken Pferden und Hirschen im Gegensatz zu den schwerfälligen Nashörnern der Fall ist. Dies wird auch für die Megatherien im Bezug auf die Mylodonten angenommen.<ref name="Iuliis et al. 2004" /> Über die Fortbewegung der Megatherien geben auch Ichnofossilien Auskunft. Eine gut 59 m lange Spur konnte in der Río-Negro-Formation des Oberen Miozäns im nördlichen Patagonien aufgedeckt werden. Aufgrund der Größe der Trittsiegel (durchschnittliche Länge 66 cm beziehungsweise Breite 32 cm) lässt sich hier Pyramiodontherium als Verursacher annehmen. Aus Pehuén-Có in der argentinischen Provinz Buenos Aires ist eine weitere, 35 m lange Fährte bekannt. Sie datiert ins ausgehende Pleistozän und steht der Größe der Trittsiegel zufolge (durchschnittliche Länge 88 cm beziehungsweise Breite 48 cm) mit Megatherium in Verbindung. Die erstgenannte Spur weist auf einen dauerhaft vierfüßigen Gang hin, für letztere wurde teilweise auch eine zweifüßige Fortbewegung in Betracht gezogen.<ref name="Melchor et al. 2015" /><ref name="Casinos 1996" /><ref name="Blanco et al. 2003" /> Es ist aber aufgrund des Skelettbaus davon auszugehen, dass weder Megatherium noch andere späte Megatherien dauerhaft biped waren.<ref name="Farina et al. 2013; 254" />

Extrem hochkronige (hypsodonte) Backenzähne sind normalerweise ein Indikator für eine stärker auf abrasive Grasnahrung spezialisierte Ernährungsweise. Der fehlende Zahnschmelz der Zähne erlaubt keine detaillierten Untersuchungen zu Abnutzungsspuren. Der Aufbau der querstehenden Leisten mit einem im Querschnitt dreieckigen Aufbau und scharfer oberer Kante lässt eher eine Ernährung von weicher Pflanzenkost annehmen, die lediglich im Maul zerquetscht und nicht zerkaut wurde.<ref name="Bargo et al. 2006" /> Dafür sprechen neben dem Bau des Kauapparates selbst auch Funde von Koprolithen von Megatherium, die derartiges Pflanzenmaterial enthielten.<ref name="McDonald et al. 2008" /><ref name="Bargo 2001" /> Eine eher blattfressende Lebensweise wird auch für die frühen Megatherien angenommen. Dabei ist es wahrscheinlich, dass ihre sehr bewegliche Oberlippe zum Einsatz kam. Dies wird einerseits aus dem zahnlosen vorderen Bereich des Maules geschlossen,<ref name="Bargo et al. 2012" /> andererseits konnte dies für Megatherium auch anhand des Schädels rekonstruiert werden.<ref name="Bargo et al. 2006b" />

Systematik

Äußere und Innere Systematik

Innere Systematik der Faultiere nach Presslee et al. 2019 (basierend auf Proteinanalysen)<ref name="Presslee et al. 2019" />

Vorlage:Klade Die Unterteilung der Megalocnoidea erfolgt nach Delsuc et al. 2019<ref name="Delsuc et al. 2019" />

Innere Systematik der Faultiere nach Varela et al. 2019 (basierend auf skelettanatomischen Merkmalen)<ref name="Varela et al. 2019" />

Vorlage:Klade

Die Megatheriidae bilden eine Familie mittelgroßer bis sehr großer Vertreter aus der Unterordnung der Faultiere (Folivora). Die Faultiere wiederum formen zusammen mit den Ameisenbären (Vermilingua) die Ordnung der Zahnarmen (Pilosa), die innerhalb der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra) steht, welche zudem die Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere mit den heutigen Gürteltieren (Dasypoda) einschließt. Die Nebengelenktiere bilden eine der vier großen Hauptlinien der Höheren Säugetiere (Eutheria), ihre hauptsächliche Gemeinsamkeit ist das Auftreten von xenarthrischen Gelenken (Nebengelenke oder Xenarthrale) an den Querfortsätzen der hinteren Brustwirbel und der Lendenwirbel.<ref name="Rose 2006" /> Innerhalb der Faultiere stellen die Megatheriidae zusammen mit den Nothrotheriidae und den Megalonychidae eine engere Verwandtschaftsgruppe dar, die als Überfamilie Megatherioidea bezeichnet wird. Unter Berufung auf skelettanatomische Merkmale können die Megatherioidea als eine der zwei großen Faultierlinien betrachtet werden. Die andere wird durch die Mylodontoidea mit den Mylodontidae, den Scelidotheriidae und den Orophodontidae als Mitglieder angezeigt (unter Umständen haben die beiden letztgenannten auch nur den Status als Unterfamilie der Mylodontidae inne<ref name="Varela et al. 2019"/>).<ref name="Gaudin 2004" /> Basierend auf molekulargenetischen Studien und Proteinanalysen lässt sich mit dem Megalocnoidea eine dritte Linie hinzufügen, die aus den Faultieren der Westindischen Inseln besteht. Den letztgenannten Untersuchungen zufolge schließen die Megatherioidea mit den Dreifinger-Faultieren (Bradypus) eine der beiden heute noch bestehenden Faultiergattungen ein. Die zweite Gattung, die Zweifinger-Faultiere (Choloepus), sind den Mylodontoidea zuzuweisen.<ref name="Delsuc et al. 2019" /><ref name="Presslee et al. 2019" /> Zumeist gelten innerhalb der Megatherioidea die Nothrotherien als die nächsten Verwandten der Megatherien.<ref name="Gaudin 2004"/> Es wird aber auch eine nähere Beziehung der Nothrotherien mit den Megalonychidae diskutiert.<ref name="Muizon et al. 2004" /> Die vorliegenden genetischen und proteinbasierten Analysen konnten diese unterschiedlichen Auffassungen bisher nicht eindeutig klären.<ref name="Delsuc et al. 2019" /><ref name="Presslee et al. 2019" />

Innerhalb der Megatherien sind zwei Unterfamilien zu unterscheiden. Die stammesgeschichtlich ältere Gruppe wird durch die Planopinae aus dem Unteren und Mittleren Miozän repräsentiert. Diese besaßen noch einen caniniformen vorderen Zahn, der durch ein kleines Diastema von den hinteren molarenartigen Zähnen getrennt war. Die modernen Megatheriinae, die ab dem Mittleren Miozän nachweisbar sind, hingegen hatten vollständig homodonte Backenzähne in einer geschlossenen Reihe.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Ursprünglich wurden in die Megatheriidae auch noch die Unterfamilien der Nothrotheriinae und der Schismotheriinae gestellt.<ref name="McKenna et al. 1997" /> Aufgrund von Schädeluntersuchungen gelten die Nothrotheriidae, in die unter anderem Nothrotherium, Nothrotheriops und das semiaquatisch lebende Thalassocnus gestellt werden, aber als eigenständige Familie, die die Schwestergruppe der Megatheriidae formt. Gerechtfertigt wird dies aufgrund nur weniger einigender Merkmale am Schädel. Trotzdem klassifiziert eine Studie aus dem Jahr 2022 die Nothrotherien erneut als Unterfamilie der Megatherien.<ref name="Casali et al. 2022"/> Die Vertreter der Schismotheriinae wie Schismotherium, Hapalops oder Analcimorphus wiederum sind nur noch als basale Formen der Megatherioidea anzusehen, deren Verwandtschaft zueinander und zu anderen Angehörigen der Überfamilie unklar ist.<ref name="Gaudin 2004" />

Überblick über die Gattungen der Megatheriidae

Innere Systematik der Megatheriidae nach Varela et al. 2019<ref name="Varela et al. 2019" />

Vorlage:Klade

Es werden heute zwei Unterfamilien mit mehr als einem Dutzend Gattungen unterschieden:<ref name="McKenna et al. 1997" /><ref name="Carlini et al. 2006" /><ref name="Brandoni et al. 2007" /><ref name="Carlini et al. 2013" /><ref name="Rincon et al. 2020" />

Familie Megatheriidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gray{{#if:| {{{5}}}|}}, 1821

Unterfamilie Planopinae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1887 (auch Planopsinae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Winge{{#if:| {{{5}}}|}}, 1923)

Planops <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1887
Prepotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1891
Prepoplanops <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Carlini, Brandoni & Molin{{#if:| {{{5}}}|}}, 2013

Unterfamilie Megatheriinae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gray{{#if:| {{{5}}}|}}, 1821

Megathericulus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1904
Anisodontherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Brandoni & De Iuliis {{#if:| {{{5}}}|}}, 2007
Eomegatherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1926
Plesiomegatherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Roth{{#if:| {{{5}}}|}}, 1911
Megatheriops <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C. Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1921
Sibotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rincón, Valerio & Laurito{{#if:| {{{5}}}|}}, 2020
Pyramiodontherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rovereto{{#if:| {{{5}}}|}}, 1914
Promegatherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ameghino{{#if:| {{{5}}}|}}, 1883
Urumaquia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Carlini, Brandoni & Sánchez{{#if:| {{{5}}}|}}, 2006
Proeremotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Carlini, Brandoni & Sánchez{{#if:| {{{5}}}|}}, 2006
Pliomegatherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kraglievich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1930
Megatheridium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cabrera{{#if:| {{{5}}}|}}, 1928
Megatherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cuvier{{#if:| {{{5}}}|}}, 1796 (Syn.: Essonodontherium, Hebetotherium, Neoracanthus, Ocnobates, Oracanthus, Paramegatherium, Perezfontanatherium ?)
Eremotherium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Spillmann{{#if:| {{{5}}}|}}, 1948 (Syn.: Perezfontanatherium ?, Pseuderemotherium, Schaubia, Schaubitherium)

Gegenüber dieser klassischen Ansicht fasst eine phylogenetische Studie aus dem Jahr 2017 die Thalassocninae, die ursprünglich zu den Nothrotherien gestellt wurden und mit Thalassocnus den einzigen bekannten semi-aquatisch lebenden Vertreter der Faultiere enthalten, als dritte Unterfamilie der Megatherien auf. In dieser bilden sie die Schwestergruppe der Megatheriinae.<ref name="Amson et al. 2016" /> Die Ansicht wurde in einer Veröffentlichung aus dem Jahr 2022 wiederholt.<ref name="Casali et al. 2022"/> Innerhalb der Planopinae gelten die Gattungen Paraplanops, Prepotheriops und Proprepotherium als problematisch. Sie wurden alle von Florentino Ameghino um die Wende des 19. zum 20. Jahrhundert eingeführt, ihr Typusmaterial ist meist stark fragmentiert oder sehr schlecht erhalten. Deshalb werden gegenwärtig die Gattungsbezeichnungen als nomina dubia geführt.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Ebenfalls problematisch ist Ocnopus aus der Gruppe der Megatheriinae, eingeführt 1875 von Johannes Theodor Reinhardt, dessen Holotyp zwei Zähne darstellen, die aber Megatherium zugehören. Weiteres, zur Gattung gestelltes postcraniales Skelettmaterial dagegen wurde teilweise den Nothrotheriidae<ref name="McKenna et al. 1997" /> oder Megalonychidae zugewiesen. Nach jüngeren Untersuchungen gilt die Gattung als synonym zu Valgipes aus der Familie der Scelidotheriidae, nahen Verwandten der Mylodontidae.<ref name="Iuliis et al. 2009b" /> Das 1976 beschriebene Perezfontanatherium aus Uruguay wird weiterhin als identisch zu Megatherium oder Eremotherium angesehen.<ref name="Pujos et al. 2004" /> Möglicherweise muss auch Diabolotherium zu den Megatheriinae gestellt werden. Die Gattung wurde zuvor als Mitglied der Megatherioidea ohne genauere Zuweisung aufgefasst.<ref name="Varela et al. 2019" />

Stammesgeschichte

Entwicklungstendenzen

Neben der allgemeinen Körpergrößenzunahme und der stärkeren Eindrehung des Fußes hin zur pedolateralen Form lassen sich vor allem Veränderungen im Zahnbau erkennen. Die stammesgeschichtlich älteren Planopinae wiesen noch ein Gebiss auf, das ihren Verwandten, den Megalonychidae, ähnelte. Der jeweils vorderste Zahn war caniniform, besaß also eine eckzahnartige Gestalt, und stand in einem gewissen Abstand vor den hinteren Zähnen, der im Laufe der Entwicklung immer kürzer wurde. Weiterhin waren die hinteren, molarenartigen Zähne noch oval in ihrer Gestalt sowie vorn und hinten verschmälert, zudem wiesen sie neben den beiden querstehenden Leisten zusätzliche Höckerchen auf der Kauoberfläche auf. Die Megatheriinae hatten dagegen eine geschlossene Zahnreihe, der vorderste Zahn war ebenfalls molarenartig geformt, so dass das gesamte Gebiss einen homodonten Aufbau besaß, während Höckerchen nicht mehr auftraten. Frühe Megatheriinen waren noch durch vorn und hinten verschmälerte und dadurch eher rechteckig bis rautenförmig wirkende Zähne charakterisiert, die späteren zeichneten sich durch typisch quadratisch gestaltete aus.<ref name="Carlini et al. 2013" /><ref name="Pujos et al. 2013" /><ref name="Brandoni et al. 2012" />

Miozän

Erstmals sind Megatherien im Unteren Miozän nachgewiesen. Entstanden sind sie vermutlich, ähnlich zahlreichen anderen Gruppen der Nebengelenktiere, im südlichen Südamerika, wo sie auch ihr erstes Auftreten haben. Die bedeutendsten Funde aus dieser frühen Zeit stammen aus der Santa-Cruz-Formation im südlichen Teil Patagoniens und datieren zwischen 18 und 16 Millionen Jahren. Hier sind unter anderem die Gattungen Planops und Prepotherium nachgewiesen, die zu den am besten dokumentierten Vertretern der frühen Megatherien gehören. Von ersterem stammen mehrere, mitunter vollständige Schädel und ein Teilskelett,<ref name="Hoffstetter 1961" /> von letzterem ein schädelloses Teilskelett und ein Unterkiefer. Sie gehören der Unterfamilie der Planopinae an und stellten gegenüber den riesigen späteren Vertretern der Familie noch relativ kleine Formen dar mit einem Gewicht von 123 kg für Prepotherium; ein bisher noch nicht genauer bestimmter Angehöriger der Megatheriidae könnte schon bis zu 200 kg gewogen haben.<ref name="Toledo et al. 2014" /> Andere hier häufig vorkommende Faultiere wie Hapalops können dagegen nur in eine nähere Verwandtschaft mit den Megatherien gestellt werden, ohne diesen direkt anzugehören.<ref name="Gaudin 2004" /> Außerhalb dieser Gesteinseinheit ist weiterhin Prepoplanops aus der Cerro-Boleadoras-Formation südlich des Lago Buenos Aires im südlichen Argentinien überliefert. Dieses wurde anhand eines vollständigen Schädels mit Unterkiefer und einigen Beinknochen beschrieben und steht zeitlich den Funden der südlicheren Santa-Cruz-Formation nahe. Die Planopinae sind mit Planops noch bis in das Mittlere Miozän nachweisbar, wo Funde aus dem westlichen Teil der argentinischen Provinz Neuquén stammen.<ref name="Carlini et al. 2013" /> Zähne einer bisher nicht genau bestimmten Gattung mit Affinitäten zu Planops aus der 14 Millionen Jahre alten Fossillagerstätte La Venta am Mittellauf des Río Magdalena in Kolumbien sprechen möglicherweise auch für das Auftreten der Planopinae weit im Norden des südamerikanischen Kontinents.<ref name="Pujos et al. 2013" />

Im Mittleren Miozän sind dann erstmals auch die Megatheriinae anzutreffen. Diese gehören mit ihren späteren Vertretern zu den am besten untersuchten Faultiergruppen, die frühen Formen sind allerdings meist fragmentiert überliefert. Die früheste bekannte Gattung ist das kleine Megathericulus, von dem zahlreiche Reste aus Patagonien stammen, so unter anderem aus 11 bis 12 Millionen alten Ablagerungen der Río-Mayo-Formation nahe Cerro Guenguel und Arroyo Pedregosa, beide im westlichsten Argentinien am Fuß der Anden gelegen.<ref name="Iuliis et al. 2008" /> Allgemein wird für die Megatheriinae ebenfalls ein Ursprung im südlichen Südamerika angenommen, doch zeigt ein zahnloser Unterkiefer von Megathericulus vom Río Sepa, einem Nebenfluss des Río Urubamba im peruanischen Amazonasgebiet, dass die Gruppe schon im Mittleren Miozän weit im Norden verbreitet war. Der Fund gehört zu einer reichhaltigen Faunengemeinschaft, die als Fitzcarrald-Lokalfauna bezeichnet wird und auf ein Alter von 10 bis 17 Millionen Jahre datiert. Die Ablagerungen, in denen die Fossilien eingebettet sind, gehen auf ein ehemals großflächiges Feuchtgebiet aus Sümpfen, Seen und Flüssen zurück, die nach Norden in die Karibik entwässerten, das als Pebas megawetland den Vorläufer des heutigen Amazonasregenwaldes darstellt.<ref name="Pujos et al. 2013" /><ref name="Lara et al. 2015" /> Da zudem im nördlich angrenzenden Fundgebiet von La Venta postcraniale Skelettteile eines noch nicht näher beschriebenen Megatheriinen entdeckt wurden, ist ein Ursprung der moderneren Vertreter weiter im Norden auch nicht ausgeschlossen.<ref name="McDonald 1997" /><ref name="McDonald et al. 2008" />

Aus dem Oberen Miozän ist im südlichen Südamerika weiterhin Anisodontherium nachgewiesen, ein mittelgroßer Vertreter, der zuerst anhand eines zerdrückten Schädels mit Unterkiefer aus der Arroyo-Chasicó-Formation in der argentinischen Provinz Buenos Aires beschrieben worden war.<ref name="Brandoni et al. 2007" /> Weitere Funde, die Unterkiefer- und Handknochenreste umfassen, liegen aus der Saladillo-Formation im nordwestlichen Argentinien vor. Dabei gehört Anisodontherium mit seinen schmalen Backenzähnen noch zu den ursprünglicheren Megatheriinen.<ref name="Brandoni et al. 2012" /> Ein anderer bedeutender Vertreter dieser Zeit ist das schon zwischen 2,5 und 3,6 t schwere Pyramiodontherium, das unter anderem neben einem schädellosen Teilskelett aus der Toro-Negro-Formation<ref name="Iuliis et al. 2004" /><ref name="Melchor et al. 2015" /> oder einem für miozäne Megatherien bisher außergewöhnlich vollständigen Fußskelett aus Andalhuala, beide im nordwestlichen Argentinien gelegen,<ref name="Brandoni et al. 2004" /> auch einige Beinelemente aus dem Conglomerado osífero umfasst. Der Conglomerado osífero stellt den unteren Abschnitt der Ituzaingó-Formation dar, die an den Uferbänken des Unterlaufs des Río Paraná nahe der Stadt Paraná im Nordosten Argentiniens aufgeschlossen ist.<ref name="Brandoni et al. 2009" /> Die dort vorgefundene reichhaltige Faunengemeinschaft spiegelt auch die Diversität der Megatheriinen jener Zeit wider, da von den wenigstens ein halbes Dutzend bekannten Gattungen des Obermiozäns allein vier hier vorkommen: neben Pyramiodontherium zudem Pliomegatherium, Promegatherium und Eomegatherium.<ref name="Brandoni 2005" /><ref name="Brandoni 2013" /> Pliomegatherium umfasst dabei mehrere Unterkieferfragmente und Fußknochen.<ref name="Brandoni 2006" /> Im nördlichen Südamerika sind ebenfalls seit Beginn des 21. Jahrhunderts mehrere Gattungen der Megatheriinen nachgewiesen, was vermuten lässt, dass die taxonomische Vielfalt hier ebenfalls recht hoch war, jedoch durch die im Gegensatz zum Süden des Kontinentes begrenzte Anzahl an Fundstellen gegenwärtig noch limitiert erscheint.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Als besonders divers erwies sich die obermiozäne Urumaco-Formation im Nordwesten von Venezuela, in der wenigstens 20 verschiedene Arten der Nebengelenktiere nachgewiesen wurden,<ref name="Villagra et al. 2014" /> darunter auch zahlreiche Gliedmaßenknochen, die zum großen Urumaquia gestellt werden. Aus der Codore-Formation des Pliozäns, ebenfalls im nordwestlichen Venezuela, wiederum liegt ein vollständiger, über 41 cm langer Schädel vor, der Proeremotherium repräsentiert.<ref name="Carlini et al. 2006" /><ref name="Carlini et al. 2008" />

Bereits im ausgehenden Oberen Miozän vor rund 5,8 Millionen Jahren tritt mit Sibotherium ein Angehöriger der Megatherien im südlichen Nordamerika auf. Dies geschah noch vor dem eigentlichen Einsetzen des Großen Amerikanischen Faunenaustausches, der im Mittleren Pliozän vor rund 3,5 Millionen Jahren mit der Schließung des Isthmus von Panama und der Entstehung einer Landbrücke zwischen den beiden amerikanischen Kontinenten begann. Nachgewiesen wurde die Gattung mit einigen Zähnen, Unterkieferresten und Beinknochen in der Curré-Formation in Costa Rica.<ref name="Rincon et al. 2020" />

Plio- und Pleistozän

Datei:Eremotherium laurillardi ROM.jpg

Skelettrekonstruktion von E. laurillardi nach den Funden von Daytona Beach

Im Pliozän sind dann auch erstmals die beiden größten Vertreter der Megatheriidae fassbar: Megatherium und Eremotherium. Die frühesten Funde von Megatherium stammen aus dem Hochland des Altiplano im westlichen Bolivien und sind zwischen 5,4 und 2,8 Millionen Jahre alt. Sie umfassen einige Unterkiefer- und Schädelreste sowie postcraniale Elemente, unter anderem einen 39 cm langen Oberschenkelknochen, und verweisen so auf einen kleinen Angehörigen der Gattung, der nur rund 1 bis 1,7 t wog.<ref name="Andre et al. 2001" /> Die geographische Entstehung von Megatherium wird diskutiert, die Gattung blieb auf Südamerika beschränkt und bewohnte die temperierten südlichen Regionen der Pampagebiete und die Hochlagen der Anden.<ref name="Pujos 2008" /> Der älteste Nachweis von Eremotherium stammt mit mehreren Teilskeletten aus dem Oberpliozän von Florida. Die aufgefundenen Individuen sind etwas graziler als spätere Vertreter von Eremotherium, erreichen aber schon beinahe deren Größe. Der Ursprung von Eremotherium wird teilweise in den tropischen Flachlandgebieten von Südamerika gesucht, wo die Gattung auch ihre Hauptverbreitung hat,<ref name="Iuliis et al. 1999" /> eine Entstehung weiter im Norden ist aber auch nicht ausgeschlossen.<ref name="Carlini et al. 2008" /> Der Nachweis von Eremotherium in Nordamerika zeigt zudem weiterhin, dass es auch den Megatherien neben zahlreichen anderen originär südamerikanischen Tiergruppen gelang, im Zuge des Großen Amerikanischen Faunenaustausches Südamerika zu verlassen.<ref name="McDonald 2005" /> Im Oberen Pleistozän sind dann sowohl von Eremotherium als auch von Megatherium die größten Formen überliefert, die jeweils zwischen 4 und 6 t wogen und etwa 6 m lang wurden. Eremotherium verschwand bereits um 11.300 vor heute mit dem Ausklingen der letzten Kaltzeit,<ref name="Rossetti et al. 2004" /> Megatherium hielt sich noch bis in das Untere Holozän vor etwa 8000 Jahren, eventuell auch nur bis vor rund 11.000 Jahren, wie Funde aus Campo Laborde in Argentinien zeigen.<ref name="Politis et al. 2009" /><ref name="Gutierrez et al. 2008" /><ref name="Politis et al. 2019" />

Forschungsgeschichte

Datei:Gray John Edward 1800-1875.png

John Edward Gray (1800–1875)

Datei:Madrid MNCN-Megatherium americanum2.jpg

Das erste Skelett von Megatherium, heute im Museo Nacional de Ciencias Naturales in Madrid

Der nachweislich erste Fund eines Vertreters der Megatherien wurde Ende der 1780er Jahre nahe der Ortschaft Luján in der Pamparegion des heutigen Argentinien entdeckt. Es handelte sich dabei um ein nahezu vollständiges Skelett eines riesigen Tieres, das nach Madrid in Spanien gebracht wurde und dort als erste Skelettrekonstruktion eines ausgestorbenen Landwirbeltiers im Jahr 1793 aufgebaut wurde. Der französische Anatom Georges Cuvier untersuchte das Skelett und führte auch die noch heute gültige wissenschaftliche Bezeichnung Megatherium americanum ein, seine Erstbeschreibung erschien im Jahr 1796. Weiteres aufschlussreiches Fundmaterial kam erst rund 40 Jahre nach der Entdeckung des Skelettes zum Vorschein. Bedeutung hat hierbei die Reise von Charles Darwin mit der Beagle, auf der er 1832 in Punta Alta nahe Bahía Blanca, ebenfalls in der Pamparegion, zahlreiche Knochen von Megatherium fand. Das gesamte, während der Reise geborgene Fossilmaterial wurde nach London verschifft, wo es Richard Owen ab 1836 detaillierten Analysen unterzog. Nach einem ersten Bericht 1840 veröffentlichte Owen zwischen 1851 und 1860 mehrere Publikationen zu Megatherium, die maßgeblich das Bild der großen Bodenfaultiere prägten.<ref name="Vizcaino et al. 2008" />

Bedeutende weitere Funde kamen dann wieder zum Ende des 19. Jahrhunderts ans Licht. Zwischen 1887 und 1893 besuchte Carlos Ameghino mehrmals die frühmiozänen Ablagerungen der Santa-Cruz-Formation im Süden von Patagonien. Dabei sammelte er unzähliges Fundmaterial, das überwiegend von seinem Bruder Florentino Ameghino vorgestellt wurde.<ref name="Marshall 1976" /> Aus diesen Sammlungen gingen unter anderem die Erstbeschreibungen von Planops im Jahr 1887 und von Prepotherium vier Jahre später hervor, womit erstmals auch Vertreter der stammesgeschichtlich älteren Linie der Planopinae entdeckt worden waren.<ref name="Carlini et al. 2013" />

Bereits 1821 hatte John Edward Gray einen Namen für die Familie eingeführt, den er allerdings mit Megatheriadae bezeichnete. Dieser basierte auf Cuviers Megatherium, dem damals einzigen bekannten Vertreter. Der Begriff Megatherium selbst setzt sich aus den griechischen Wörtern μέγας (mégas „groß“) und θηρίον (thērion „Tier“) zusammen und wurde von Cuvier aufgrund der immensen Größe des Ursprungsfundes gewählt. Gray beschrieb die Merkmale der Familie kurz mit Face short: nose with a short trunk: teeth, grinders, cylindrical: claws compressed: body hairy („Gesicht kurz: Nase mit kurzem Rüssel: Zähne, Mahlzähne, zylindrisch: Krallen verschmälert: Körper behaart“).<ref name="Gray 1821" /> Der Name wurde erst 1843 von Richard Owen in die richtige Version Megatheriidae korrigiert.<ref name="Simpson 1945" /> Trotz falscher Schreibweise gilt Gray vielen Wissenschaftlern als Erstautor des Familiennamens.<ref name="McKenna et al. 1997" />

Einzelnachweise

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Senckenbergiana biologica 83, 2003, S. 69–78 </ref> <ref name="Tito 2008"> Giuseppe Tito: New remains of Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Megatheriidae, Xenarthra) from the coastal region of Ecuador. Journal of South American Earth Sciences 26, 2008, S. 424–434 </ref> <ref name="Bargo et al. 2000"> M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby und R. Ernesto Blanco: Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene) mylodontid ground sloths (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, S. 601–610 </ref> <ref name="Vizcaino 2009"> Sergio F. Vizcaíno: The teeth of the “toothless”: novelties and key innovations in the evolution of xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). Paleobiology 35 (3), 2009; S. 343–366 </ref> <ref name="Kalthoff 2011"> Daniela C. Kalthoff: Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata). Journal of Morphology 272, 2011, S. 641–661 </ref> <ref name="Tito et al. 2003"> Giuseppe Tito und Gerardo De Iuliis: Morphofunctional aspects and paleobiology of the manus in the giant ground sloth Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, S. 79–94 </ref> <ref name="Iuliis et al. 1994"> Gerardo De Iuliis und Cástor Cartelle: The medial carpal and metacarpal elements of Eremotherium and Megather-ium (Xenarthra: Mammalia). Journal of Vertebrate Paleontology 14, 1994, S. 525–533 </ref> <ref name="Croft 2007"> Darin A. Croft: The Middle Miocene (Laventan) Quebrada Honda Fauna, Southern Bolivia and a description of its notoungulates. Palaeontology 50 (1), 2007, S. 277–303 </ref> <ref name="Pujos et al. 2004b"> François Pujos und Rodolfo Salas: A systematic reassessment and paleogeographic review of fossil Xenarthra from Peru. 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