Deinotherium

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Deinotherium, auch Dinotherium oder „Hauerelefant“ genannt, ist eine ausgestorbene Gattung der Rüsseltiere (Proboscidea), zu denen auch die heute lebenden Elefanten zählen. Es lebte vom Beginn des Miozän bis zum frühen Pleistozän vor 22 bis 1 Million Jahren in einem Großteil der Alten Welt und war ein sehr erfolgreicher früher Vertreter der Rüsseltiere. Vor allem spätere Formen gehörten zu den größten landlebenden Säugetieren ihrer Zeit. Charakteristisch für Deinotherium waren die nach unten gerichteten Stoßzähne des Unterkiefers und ein Aufbau des hinteren Gebisses, der es markant von späteren Rüsseltierformen abtrennt und die Gattung zu den urtümlichen Rüsseltierformen verweist. Aufgrund des Aufbaus der Backenzähne wird eine vorwiegende Ernährung von weichen Pflanzen angenommen. Anatomischen Befunden zufolge besaß auch Deinotherium einen Rüssel, dessen Länge und Aussehen bis heute Gegenstand der Diskussion sind. Ebenfalls ungeklärt ist die systematische Zuordnung von kleinen Vertretern, die teilweise als Prodeinotherium bezeichnet werden.

Merkmale

Datei:Deinotherium giganteum skull.JPG

Schädel von Deinotherium

Datei:Deinotherium.png

Deinotherium (künstlerische Darstellung)

Deinotherium stellte ein mittelgroßes bis sehr großes Rüsseltier dar. Während frühe Formen, die teilweise der nicht allgemein anerkannten Gattung Prodeinotherium zugewiesen werden, noch einen relativ kleinen Wuchs aufwiesen und Schulterhöhen zwischen 2 und 2,5 m erreichten, gehörten späte Vertreter der Gattung Deinotherium mit 3,6 bis teilweise über 4 m Schulterhöhe zu den größten Landsäugetieren ihrer Zeit.<ref name="Shoshani et al. 1996" /><ref name="Göhlich 2010" /> Dies zeigt sich auch beim Gewicht, das bei den größten Vertretern gut 14 t betrug.<ref name="Christiansen 2004" /> Insgesamt zeichnete sich dieses Rüsseltier durch einen elefantenähnlichen Skelettbau mit säulenförmigen, aber recht schlanken Gliedmaßen aus, wobei die Vorderbeine länger als die Hinterbeine waren. Sowohl die Hand- als auch die Fußknochen zeigten eine elefantenähnlich kurze und breite Form. Weiterhin war die Länge der Halswirbel noch nicht so stark reduziert, so dass Deinotherium einen im Gegensatz zu heutigen Elefanten längeren Hals aufwiesen.<ref name="Huttunen 2002" /><ref name="Göhlich 2010" />

Der Schädel war sehr langgestreckt und erreichte bei kleineren Arten eine Länge von 80 bis 90 cm und 120 bis 130 cm bei den großen Vertretern.<ref name="Kovachev 2006" /> Sehr ursprünglich war dabei die flache Stirn, die noch stark an die älteren Rüsseltierformen erinnerte und bei späteren Proboscidiern deutlich höher war. Dafür wiesen die Schädelknochen die für Rüsseltiere typischen luftgefüllten Räume zur Reduzierung des Gewichtes des Kopfes auf, was einen der frühesten Belege innerhalb dieser Ordnung darstellt. Bemerkenswert ist auch das weit hervorstehende Zwischenkieferbein.<ref name="Shoshani et al. 1996" /><ref name="Huttunen 2002" /> Der Unterkiefer war sehr massiv und langgestreckt. Er wies eine typisch nach unten gezogene Symphyse auf, an der sich auch die Alveolen für die Stoßzähne befanden.<ref name="Shoshani et al. 1996" /><ref name="Bachmayer 1976" />

Charakteristisch war weiterhin der Gebissaufbau, der sich allgemein durch eine Reduktion der Zahnanzahl, vor allem der Schneidezähne, dem Eckzahn und der Prämolaren je Kieferast, auszeichnete. Die Zahnformel für das Dauergebiss lautet demzufolge: <math>\frac{0.0.2.3.}{1.0.2.3.}</math>.<ref name="Shoshani et al. 1996" /> Die einzelnen Backenzähne waren deutlich niederkronig (brachyodont) und bestanden aus mehreren scharfkantigen Leisten oder Jochen (lophodont). Diese spitzen Joche griffen beim Kauen in das „Quertal“ des gegenüberliegenden Zahnes und zerquetschten so die Nahrung.<ref name="Göhlich 2010" /> Dabei wies der erste Molar drei Leisten (trilophodont) auf, während die restlichen Zähne nur zwei besaßen (bilophodont). Der Zahnschmelz war mit teils über 5 mm besonders dick ausgebildet.<ref name="Huttunen 2002" /><ref name="Shoshani et al. 1996" /> Alle Zähne des Dauergebisses befanden sich zur gleichen Zeit in Funktion, das heißt Deinotherium wies noch den für die übrigen Säugetiere typischen vertikalen Zahnwechsel auf. Das unterscheidet es deutlich von den späteren Rüsseltieren und den heutigen Elefanten, die einen horizontalen Zahnwechsel besitzen, bei dem sich ein neuer Zahn erst aus der hinteren Kieferpartie herausschiebt, wenn der vordere weitgehend abgenutzt ist.<ref name="Made 2010" />

Eines der markantesten Merkmale dieses Rüsseltiervertreters waren die sich im Unterkiefer befindenden Stoßzähne, die eine abwärts gebogene Form aufwiesen, wobei die Spitzen dieser Zähne teilweise fast vertikal verliefen. Bei den größeren Arten von Deinotherium war die Krümmung aber auch deutlicher ausgeprägt und die Spitzen zeigten nach hinten. Von dieser Form der Stoßzähne leitet sich deshalb der deutsche Begriff „Hauerelefant“ ab. Die Stoßzähne wurden dabei aus dem jeweils ersten Schneidezahn gebildet.<ref name="Delmer 2009" /> Sie erreichten eine Länge von 140 cm,<ref name="Poulakakis et al. 2005" /> wovon ein Teil aber noch in den Alveolen steckte, und waren seitlich leicht gestaucht, so dass sie einen ovalen Querschnitt hatten.<ref name="Vörös 1989" /> Die Größe des Querschnitts variierte dadurch und lag bei großen Tieren bei 13 beziehungsweise 17 cm.<ref name="Kovachev 2006" /><ref name="Bachmayer 1976" /> Das Gewicht der einzelnen Stoßzähne betrug schätzungsweise 22 bis 24 kg.<ref name="Larramendi 2023"/> Die oberen Stoßzähne, die sowohl bei den heutigen Elefanten als auch bei zahlreichen fossilen Rüsseltierformen (Mammutiden, Gomphotherien) besonders ausgeprägt waren und sind, fehlten.

Fossilüberlieferung

Datei:Deinotherium Antipa Bucharest.JPG

Deinotherium giganteum im Naturhistorischen Museum Antipa Bukarest (Rumänien)

Datei:Hauerelefant Naturhistorisches Museum Wien.jpg

Skelettrekonstruktion von Deinotherium im Naturhistorischen Museum Wien

Fossilfunde von Deinotherium sind aus weiten Teilen der Alten Welt verstreut überliefert. Sehr häufig sind sie dabei im südöstlichen Europa zu verzeichnen, wo wenigstens 80 Fundstellen mit Resten von Deinotherium bekannt sind, davon rund 40 allein in Bulgarien. Drei Viertel aller dieser Fossillagerstätten enthielten dabei Reste von großen Vertretern.<ref name="Kovachev 2006" /> Von herausragender Bedeutung ist ein nahezu vollständiges Skelett eines sehr großen Deinotherium, welches in Eserowo nahe Plovdiv gefunden wurde und heute im Naturwissenschaftlichen Museum in Sofia ausgestellt ist.<ref name="Markov 2004" /><ref name="Kovachev 2006" /> Ein relativ später Fund stammt hier aus Aksakovo nahe Varna.<ref name="Vergiev et al. 2010" /> Ein weiteres, weitgehend vollständig erhaltenes Skelett von Deinotherium wurde in Rumänien im Jahr 1894 vom Paläontologen Grigoriu Ștefănescu in der Nähe des Ortes Mânzați im Landkreis Vaslui entdeckt und von ihm als Deinotherium gigantissimum beschrieben, ein heute ungültiger Artname.<ref name="Stefanescu 1894" /> Diese Skelett befindet sich heute mit einer rekonstruierten Größe von 4,5 m im naturhistorischen Museum Grigore Antipa in Bukarest. In Griechenland sind diese Rüsseltiere noch an fast einem Dutzend Fundstellen dokumentiert, wobei auch hier solche mit Deinotherium überwiegen.<ref name="Athanassiou 2004" /> Ein bei Siteia auf Kreta ausgegrabenes, nahezu vollständiges Skelett war mit einer Schulterhöhe von 4,3 m einer der größten Vertreter der Gattung Deinotherium und ist heute Teil der Ausstellung im Naturhistorischen Museum Kreta in Iraklion.<ref name="Poulakakis et al. 2005" /> In der nördlichen Schwarzmeerregion ist ein weitgehend vollständiges Skelett eines ebenfalls sehr großen Deinotherium Anfang der 1980er Jahre in Obuhovka nahe Rostov am Don (Russland) entdeckt worden.<ref name="Bajgusheva et al. 2006" /> Weitere bedeutende Funde stammen aus Ungarn, Portugal, Spanien, Frankreich und Georgien.<ref name="Antunes 2003" /><ref name="Huttunen 2002" /><ref name="Gasamans et al. 2021" />

Auch in Mitteleuropa gibt es zahlreiche Funde von Deinotherium. In Deutschland sind Reste überwiegend aus den südlichen Landesteilen bekannt und stammen entweder aus den Dinotheriensanden des Mainzer Beckens in Rheinhessen oder aus der Oberen Süßwassermolasse des Alpenvorlandes. Bisher wurden sie an mehr als 30 Fundstellen dokumentiert. Vor allem das Mainzer Becken barg eine große Anzahl an Funden. So wurden hier allein mehr als 750 Zahnfunde geborgen, was etwa 16 % des bisher weltweit bekannten Fundmaterials umfasst. Die Funde streuen aber über einen Zeitraum zwischen 17 und 6 Millionen Jahren, was den Großteil des Miozäns einnimmt. Eine der bedeutendsten Fundstellen hier ist die Sandgrube von Eppelsheim (Rheinland-Pfalz), wo sowohl große wie auch kleinere Vertreter nachgewiesen sind. Der hier 1835 entdeckte vollständige Deinotherium-Schädel hatte maßgeblichen Einfluss auf das Verständnis über diese Rüsseltiere. Ein weiterer bedeutender Platz ist Sprendlingen, ebenfalls Rheinland-Pfalz, von wo allein 109 nahezu unverwitterte Zähne stammen. Aus dem Molassebecken wiederum sind vereinzelt auch zusammengehörige Skelettelemente und Skelette entdeckt worden.<ref name="Pickford et al. 2013" /> Ein sehr umfassendes Skelett, das der kleinen Form Deinotherium bavaricum angehört, stammt aus Langenau bei Ulm (Baden-Württemberg) und ist heute im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart ausgestellt.<ref name="Göhlich 2010" /><ref name="Huttunen 2002" /> Die gleiche Art repräsentiert das Skelett von Unterzolling (Bayern).<ref name="Huttunen et al. 2002" /> Auch in Österreich ist Deinotherium recht häufig belegt. Ein Teilskelett einer mittelgroßen Form, wohl Deinotheriumm levius, ist aus Gratkorn (Steiermark) bekannt. Das nicht ganz ausgewachsene, aber wohl geschlechtsreife Tier wog zu Lebzeiten etwa 6 t.<ref name="Aiglstorfer et al. 2014" /> Skelettreste mit einem gut erhaltenen Unterkiefer stammen weiterhin aus Kettlasbrunn bei Wilfersdorf (Niederösterreich).<ref name="Bachmayer 1976" /> Aus der Umgebung des tschechischen Františkovy Lázně ist darüber hinaus ein gut erhaltenes Skelett des kleineren Deinotherium bavaricum überliefert.<ref name="Huttunen 2004" />

Darüber hinaus ist Deinotherium auch aus der Türkei, der Arabischen Halbinsel und dem Indischen Subkontinent bekannt. Für letztere Region sind die Bugti-Berge im südwestlichen Pakistan von Bedeutung, die die kleinere Form Deinotherium pentapotamae aus dem Unteren Miozän erbrachte. Diese ist dann bis zu 400 km weiter östlich bis nach Dharmsala am Fuß des Himalaya im nördlichen Indien belegt, von wo aber lediglich isolierte Zähne berichtet wurden.<ref name="Tiwari 2006" /> Deinotherium indicum als ein großer Angehöriger ist von mehreren obermiozänen Fundstellen des nördlichen Indiens bekannt. Hierzu zählen das Gebiet um den Golf von Khambhat und die Siwaliks bei Haritalyangar im Bundesstaat Himachal Pradesh ebenso wie Tapar im Bundesstaat Gujarat.<ref name="Singh et al. 2020" /> Die bisher östlichsten Fundpunkte liegen in Ostasien. Ein Unterkiefer aus der obermiozänen Liushu-Formation des Linxia-Beckens in der nordchinesischen Provinz Gansu wurde der mittelgroßen Form Deinotherium sinense zugewiesen.<ref name="Qiu et al. 2007" /> In Afrika konzentrieren sich die Funde weitgehend in den östlichen (Kenia, Tansania, Uganda, Äthiopien) und nördlichen (Tunesien, Libyen) Kontinentalbereichen. Die Funde umfassen in der Regel aber weitgehend Zähne, Schädel sind selten und stammen unter anderem aus Djebel Zelten in Libyen für die kleinere Form Deinotherium hobleyi und aus Koobi Fora für das größere Deinotherium bozasi. Afrika erbrachte die bisher ältesten Hinweise auf die Gattung, welche mit einigen Zähnen aus den Eragaleit beds bei Losodok in Kenia sowie von verschiedenen Fundstellen in Eritrea dokumentiert sind und deren Alter jeweils bei 28 bis 24 Millionen Jahren liegt, was dem Oberen Oligozän entspricht. In ihrem Aufbau weisen die Zähne Übereinstimmungen mit dem kleineren Deinotherium hobleyi auf. Ebenso wurden die bisher jüngsten Funde von Deinotherium auf dem Kontinent entdeckt. Sie kamen im östlichen Teil zum Vorschein und datieren in das Altpleistozän, zu nennen wären etwa die unteren Ablagerungseinheiten der Olduvai-Schlucht in Tansania, Uraha in Malawi und Kanjera in Kenia.<ref name="Schauer 2010" /><ref name="Sanders et al. 2010" /><ref name="Sanders 2023" />

Paläobiologie

Mangels organischer Fossilerhaltung sind weiterführende Aussagen zum Aussehen von Deinotherium schwierig. Probleme bereiten Länge und Aussehen des Rüssels. Die Form und Größe der Nasenöffnung ebenso wie die Größe des jeweils paarig auftretenden Foramen infraorbitale und des hervortretenden Nasenloches (Naris) als Ansatzstellen sprechen für das Vorhandensein eines Rüssels. Die teilweise fast horizontale Lage des Zwischenkieferbeines auf der Oberseite des Schädels widerlegt aber konstruktionsmorphologisch, dass dieser nur als Muskelschlauch vorhandene Rüssel die Länge jener der heutigen Elefanten erreichte. Deshalb wurde schon relativ früh ein solcher elefantenartiger Rüssel angezweifelt. Einige Forscher rekonstruieren aus diesem Grund einen eher tapirartigen kurzen Rüssel.<ref name="Markov et al. 2001" /> Da allerdings vor allem späte Vertreter von Deinotherium sehr groß waren und einen, wenn auch gegenüber heutigen Elefanten längeren, vergleichsweise aber dennoch kurzen Hals besaßen, muss der Rüssel zumindest so lang gewesen sein, dass die Tiere bei Senkung des Kopfes das dringend benötigte Trinkwasser erreichen konnten.<ref name="Göhlich 2010" /> Weiterhin wird aufgrund der Struktur der Symphyse des Unterkiefers angenommen, dass Deinotherium eine besonders stark ausgeprägte untere Lippe besaßen.<ref name="Markov et al. 2001" />

Sowohl der Körperbau, vor allem die langen schlanken Beine und der bedingt durch den etwas längeren Hals mobilere Kopf, als auch die Gebissstruktur zeichnen Deinotherium als Bewohner von Wäldern und Auenwäldern aus.<ref name="Athanassiou 2004" /> Besonders die niedrige Kronenhöhe der Zähne und deren Aufbau aus spitzen gratartigen Querleisten mit deutlich eingetieften Tälern dazwischen sind typisch für Tiere, die weiche Pflanzennahrung bevorzugen, welche sie im Gebiss lediglich zerquetschen. Als Nahrungsressource standen ihnen somit Blätter, Zweige und Rinde zur Verfügung (browsing). Isotopenuntersuchungen am Zahnschmelz bestätigten diese Annahme.<ref name="Cerling et al. 1999" /><ref name="Made 2010" /> Anhand der Analyse von Abnutzungsspuren an einzelnen Zähnen scheinen die Tiere aber auch gelegentlich abriebstärkere Pflanzen wie Gräser konsumiert zu haben. Dies verweist auf eine größere Flexibilität im Fressverhalten, möglicherweise resultierend aus einem jahreszeitlich bedingten Wechsel im Angebot an Nahrungspflanzen.<ref name="Blesa et al. 2026" /> Die späten Arten von Deinotherium lebten möglicherweise aufgrund klimatischer Abkühlung in offeneren Gebieten oder in Parklandschaften, was auch ihre enorme Größenzunahme erklären würde.<ref name="Athanassiou 2004" /><ref name="Antunes 2003" />

Lange Zeit wurde über die Funktion der nach unten gebogenen Stoßzähne diskutiert. Ursprünglich ging man von einer semi-aquatischen Lebensweise aus. Die Stoßzähne sollten dabei als Grabwerkzeuge in sumpfigen Wäldern dienen. Bei der Größe der Tiere und dem im Verhältnis dazu kurzen Hals, müsste deshalb eine kniende Stellung angenommen werden.<ref name="Bachmayer 1976" /> Wahrscheinlich hatten die Stoßzähne eine Funktion in der Nahrungsaufnahme. Als Blattfresser bevorzugten sie Büsche und Baumkronen als Nahrungsquellen. Vermutlich wurden mit den Stoßzähnen Zweige und Äste herangezogen oder festgehalten und diese dann mit dem Rüssel abgebrochen und verzehrt.<ref name="Markov et al. 2001" /> Weiterhin zeigen sich an einigen Stoßzähnen Abnutzungsspuren oder gar Beschädigungen. Diese Abnutzung kann auf das Schälen von Baumrinde zurückgeführt werden,<ref name="Göhlich 2010" /> während die Beschädigungen wohl mit dem Spalten oder Entwurzeln von Bäumen in Verbindung stehen, ähnlich wie es bei heutigen Elefanten der Fall ist. Ein Einsetzen der Stoßzähne im Sexual- oder Dominanzkampf kann aber aufgrund der Form ausgeschlossen werden.<ref name="Bachmayer 1976" />

Systematik

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Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021" />

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