Moeritherium

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Moeritherium gehört neben Eritherium, Numidotherium und Phosphatherium zu den ältesten bekannten Gattungen der Rüsseltiere (Proboscidea) und ist damit einer der ältesten Vorfahren der heutigen Elefanten. Es war hauptsächlich im nördlichen Afrika verbreitet.

Merkmale

Datei:Moeritherium.jpg

Moeritherium, Darstellung von Heinrich Harder (1912).

Datei:Moeritherium lyonsi skull.JPG

Schädel von Moeritherium lyonsi im Muséum national d’histoire naturelle in Paris.

Moeritherium, zu Deutsch Tier des Moeri-Sees, lebte vor etwa 40 bis 30 Millionen Jahren im Oberen Eozän (Bartonium und Priabonium) und unteren Oligozän (Rupelium). Es erreichte etwa die Ausmaße eines heute lebenden Tapirs und besaß eine Schulterhöhe von 60, im Extremfall bis 100 cm. Der Körper war allerdings sehr langgestreckt und erreichte Rekonstruktionen zufolge bei größeren Exemplaren bis 350 cm Kopf-Rumpf-Länge.<ref>Jeheskel Shoshani: Skeletal and basic anatomical features of elephants. In: Jeheskel Shoshani, Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and Palaeoecology of the Elephants and their Relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 9–20</ref> Die Gliedmaßen waren sehr kräftig und kurz, teilweise aber auch seitlich verkürzt. Das Tier dürfte an die 200 kg gewogen haben.<ref name ="Shoshani et al. 1996">Jeheskel Shoshani, Robert M. West, Nicholas Court, Robert J. G. Savage, John M. Harris: The earliest proboscideans: general plan, taxonomy, and palaeoecology. In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): The Proboscidea. Evolution and Palaeoecology of the Elephants and their Relatives. Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 57–75.</ref><ref name="Made 2010">Jan van der Made: The evolution of the elephants and their relatives in the context of a changing climate and geography. In: Harald Meller (Hrsg.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle/Saale, 2010, S. 340–360.</ref>

Der Schädel hatte eine deutlich gestreckte Form mit weit ausladenden Jochbeinen. Das Hinterhauptsbein war breit und besaß einen deutlichen Wulst als Ansatzstelle für eine massive Nackenmuskulatur. Die Stirn wies nur eine leichte Wölbung auf, im Oberschädel befanden sich aber kleine, luftgefüllte Hohlräume zur Gewichtsreduzierung des Schädels, womit Moeritherium die Entwicklung der späteren Rüsseltiere vorwegnahm. Das Nasenbein endete knapp vor dem Oberkiefer, die Nasenlöcher lagen sehr hoch am Schädel und waren nicht seitlich erhöht wie bei den späteren Rüsseltieren, was gegen die Existenz eines Rüssels spricht, möglicherweise war aber eine mobilere Oberlippe ausgebildet. Die Augenhöhlen befanden sich sehr weit vorn im Schädel, etwa auf der Höhe der vorderen Prämolaren. Die Ohrregion war wesentlich weiter entwickelt als bei früheren Rüsseltieren und entsprach jener der heutigen Elefanten.<ref name="Shoshani et al. 1996" /><ref name="Liu et al. 2008">Alexander G. S. C. Liu, Erik R. Seiffert, Elwyn L. Simons: Stable isotope evidence for an amphibious phase in early proboscidean evolution. PNAS 105, 2008, S. 5786–5791 (PDF).</ref>

Der Unterkiefer hatte einen sehr kräftigen und hohen Bau mit einer massiven, aber kurzen Symphyse. Das Gebiss von Moeritherium war gegenüber dem seiner Vorfahren durch den Verlust eines Paares unterer Schneidezähne, des unteren Eckzahnpaars sowie des oberen und unteren vorderen Paares der Prämolaren stärker reduziert und dadurch wesentlich moderner als das Gebiss älterer Rüsseltiere. Die Zahnformel lautet: <math>\frac{3.1.3.3.}{2.0.3.3.}</math>.<ref name="Shoshani et al. 1996" /> Jeweils das zweite Paar der Schneidezähne (I2) im Ober- und im Unterkiefer war verlängert, bildete aber noch keine echten Stoßzähne. Im Falle des Unterkiefers ist die Verlängerung des zweiten Schneidezahns ein singuläres Merkmal bei Moeritherium, da bei allen anderen Rüsseltieren die Stoßzähne immer aus dem ersten (I1) gebildet werden. Die Backenzähne hatten allgemein einen bunodonten Aufbau, besaßen aber zwischen den charakteristischen Zahnschmelzhöckern kleine Leisten (bunolophodont). Dabei wiesen der letzte Prämolar und die ersten beiden Molaren jeweils zwei dieser Leisten auf (bilophodont), während sich am hintersten Molar zusätzlich noch der Ansatz einer dritten Leiste befand. Frühe Vertreter von Moeritherium hatten aber einen deutlich lophodonteren Zahnbau.<ref name="Delmer et al. 2006">Cyrille Delmer, Mohamed Mahiboubi, Rudolphe Tabuce, Pascal Tassy: A new species of Moeritherium (Proboscidea, Mammalia) from the Eocene of Algeria: New perspectives on the ancestral morphotype of the genus. Palaeontology 49 (2), 2006, S. 421–434.</ref><ref name="Delmer 2009">Cyrille Delmer: Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, S. 561–580.</ref>

Paläobiologie

Datei:Moeritherium andrewsi.jpg

Schädel von Moeritherium andrewsi

Forschungsgeschichtlich wurde schon früh diskutiert, ob Moeritherium amphibisch in Seen und Flüssen lebte und sich vornehmlich von Wasserpflanzen ernährte. Gründe dafür waren anatomisch bedingt, wie die sehr kurzen Gliedmaßen, der langgestreckte Körper und die deutlich im vorderen Schädelbereich liegenden Augen, was äußerlich an die heutigen Flusspferd erinnert. Isotopenuntersuchungen an Zähnen von neu aufgefundenem Skelettmaterial aus Ägypten, die zusammen mit Resten von Barytherium erfolgten, bestätigten diese Annahme. Dabei konnte im Zahnschmelz ein gegenüber terrestrisch lebenden Säugetieren relativ konstanter Anteil des schweren Sauerstoffisotops ¹⁸O nachgewiesen werden, der aber noch immer deutlicher schwankte als bei rein aquatischen Säugern. Dies lässt annehmen, das Moeritherium wie Barytherium im damaligen Tropischen Regenwald die Uferbereiche von Gewässern bewohnte und einen großen Teil des Tages im Wasser verbrachte, um Nahrung aufzunehmen. Allerdings kann bei ihm auch ein geringer Verzehr von terrestrischen Pflanzen nicht ausgeschlossen werden. Aufgrund der stark abweichenden Werte des ebenfalls untersuchten Kohlenstoffisotops ¹³C von Moeritherium im Vergleich zu Barytherium haben sich beide Rüsseltiere aber von unterschiedlichen Pflanzen ernährt.<ref name="Liu et al. 2008"/> Ähnliche Ergebnisse erbrachten auch Analysen der Abnutzungsspuren an den Zähnen, wonach weichere aquatische Pflanzen den Hauptanteil der Nahrung ausmachten. Demnach bestanden lediglich im Habitus Übereinstimmungen zum rezenten Flusspferd, da letzteres sich überwiegend von harten, bodenwachsenden Gräsern ernährt und dies zumeist nachts tätigt. Die deutliche Anpassung von Moeritherium an eine amphibische Lebensweise unter tropischen Bedingungen könnte mit den schwindenden Landschaftsräumen im Verlauf des Oligozäns im Zuge von Klimaverschlechterungen auch zu dessen Aussterben geführt haben.<ref>Gina M. Semprebon, William J. Sanders und Lily A, Uttecht: Semi-aquatic or terrestrial? Can enamel microwear shed light on the dietary behavior of Moeritherium and Phiomia from the Fayum region of Egypt? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2026, S. 113761, doi:10.1016/j.palaeo.2026.113761</ref>

Forschungsgeschichte

Im Jahr 1901 wurden im Fayyum in Ägypten Fossilreste in der Qasr-el-Sagha-Formation entdeckt, die von Charles William Andrews als Moeritherium lyonsi erstmals beschrieben wurden.<ref>Charles William Andrews: Über das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ablagerungen Ägyptens. Tageblatt des V Internationalen Zoologischen Kongresses, Berlin 6, 1901, S. 4–5</ref><ref>Charles William Andrews: Preliminary note on some recently discovered extinct vertebrates from Egypt. Geological Magazine 4, 1901, S. 400–409 ([1])</ref><ref>Charles William Andrews: Über das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ablagerungen Ägyptens. Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses zu Berlin, 12.–16. August 1901, 1902, S. 528 ([2])</ref> Bereits ein Jahr später wurde nahebei ein weiteres, etwas kleineres Exemplar in einer fluvio-marinen Formation aufgefunden und von Andrews dem Taxon Moeritherium gracile zugewiesen. 1904 fand Andrews die ersten Moeritherium trigodon-Fossilien in den Sedimenten des Fayyum. Max Schlosser aus München teilte 1911 von Moeritherium lyonsi ein weiteres Taxon ab, welches er als Moeritherium andrewsi bezeichnete. Letzteres Taxon war ebenfalls recht groß und stammte aus einer fluvio-marinen Formation. Vor noch nicht allzu langer Zeit (2006) kamen in Bir El Ater in Algerien erstmals Überreste des Taxons Moeritherium chehbeurameuri zum Vorschein.<ref name="Delmer et al. 2006"/>

Systematik

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Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021">Lionel Hautier, Rodolphe Tabuce, Mickaël J. Mourlam, Koffi Evenyon Kassegne, Yawovi Zikpi Amoudji, Maëva Orliac, Frédéric Quillévéré, Anne-Lise Charruault, Ampah Kodjo Christophe Johnson und Guillaume Guinot: New Middle Eocene proboscidean from Togo illuminates the early evolution of the elephantiform-like dental pattern. Proceedings of th Royal Society of London B Biological Sciences 288 (1960), 2021, S. 20211439, doi:10.1098/rspb.2021.1439</ref>

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