Clostridium tyrobutyricum
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Veraltete systematische Gruppe Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext. }}{{#switch: |
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| Zeitliches Auftreten
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| Fundorte | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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{{{Fundorte}}} }} }} | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Clostridium tyrobutyricum ist ein sporenbildendes Bakterium, dessen Sporen hitzeresistent sind. Es kommt in hoher Anzahl in der für Kühe als Futtermittel verwendeten Silage vor. Es gehört zur Gattung Clostridium, die zahlreiche Krankheitserreger umfasst, gilt jedoch nicht als pathogen.<ref name="dsmz">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Catalogue of microorganisms|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Catalogue of microorganisms}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.dsmz.de/collection/catalogue/microorganisms/catalogue%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Catalogue of microorganisms}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.dsmz.de/collection/catalogue/microorganisms/catalogue}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Catalogue of microorganisms}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Leibniz Institute DSMZ-German Collection of Microorganisms and Cell Cultures{{#if: 2013-03-03 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Vorkommen
Clostridium tyrobutyricum kommt im Boden vor, von wo aus es mithilfe der Endosporen weiter verbreitet wird und so auf Pflanzen gelangt, die zur Herstellung von Silage verwendet werden.<ref name="brock" /> Daraus lässt es sich isolieren und wurde auch in Molkereiprodukten wie Emmentaler Käse nachgewiesen, in die es über die Kuhmilch nach Gabe kontaminierten Futters gelangt war.<ref name="dsmz" /> Die Kontamination erfolgt dabei nicht im Körper der Kuh, sondern außerhalb durch verschmutzte Euter, die Stallluft, Geräte oder Hände, an welchen die Sporen aus der Silage anhaften bzw. in denen diese vorkommen können.<ref>Johannes Krämer: Lebensmittelmikrobiologie. 3. Auflage. Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, 1997, ISBN 3-8252-1421-4</ref>
Merkmale
Als typische Vertreter der Clostridien wachsen die Bakterien obligat anaerob und sind somit Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Sie sind grampositiv, zeigen im mikroskopischen Bild eine stäbchenförmige Gestalt und sind durch peritrich angeordnete Flagellen beweglich.<ref name="schlegel">Hans G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3</ref>
Unter ungünstigen Umweltbedingungen sind sie in der Lage, Endosporen zu bilden. Diese sind größer als die vegetative Zellen und führen zu einer Ausbuchtung der Mutterzelle. Weiterhin zeichnen sich die Sporen durch Thermoresistenz aus: Während die meisten vegetativen Bakterienzellen durch kurzzeitiges Erhitzen auf Temperaturen von etwa 80 °C (Pasteurisierung) abgetötet werden, schadet diese Erhitzung den Endosporen nicht, sie bleiben lebensfähig und können wieder keimen.<ref name="schlegel" />
Der Artname weist darauf hin, dass diese Art durch Fermentation Buttersäure bildet, als Butyrate werden die Salze der Buttersäure bezeichnet. Das Genom von Clostridium tyrobutyricum (Stamm DSM 2637) wird gegenwärtig sequenziert.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Clostridium tyrobutyricum DSM 2637 auf der Website der Genoms Online Database (GOLD)|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Clostridium tyrobutyricum DSM 2637 auf der Website der Genoms Online Database (GOLD)}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0013639%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Clostridium tyrobutyricum DSM 2637 auf der Website der Genoms Online Database (GOLD)}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://gold.jgi.doe.gov/project?id=Gp0013639}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Clostridium tyrobutyricum DSM 2637 auf der Website der Genoms Online Database (GOLD)}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:{{#if: 2013-03-03 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Das Temperaturoptimum zur Kultivierung von C. tyrobutyricum liegt zwischen 40,2 und 43,3 °C, somit zählt das Bakterium eher zu den thermophilen Organismen. Bei 10 °C zeigt es kein Wachstum mehr, die Zellen überleben diese Temperatur jedoch und beginnen bei etwas höheren Temperaturen (12–15 °C) wieder mit der Vermehrung. Der pH-Wert für das Wachstum der meisten untersuchten Stämme liegt im Bereich von pH 5,5 bis 7,5. C. tyrobutyricum ist in der Lage, mäßige Konzentrationen an Natriumchlorid zu tolerieren, ein Gehalt von 2,0 % verhindert nicht das Wachstum, ein Gehalt von 3,0 % erlaubt immerhin noch einigen der untersuchten Stämmen die Vermehrung und erst ab einem Natriumchloridgehalt von 3,5 % ist kein Wachstum mehr möglich. Diese Ergebnisse erlauben eine Abschätzung darüber, unter welchen Bedingungen mit dem unerwünschten Wachstum von Clostridium tyrobutyricum in der Käseproduktion zu rechnen ist.<ref name="PMID 23043827">M. Ruusunen, A. Surakka, H. Korkeala, M. Lindström: Clostridium tyrobutyricum strains show wide variation in growth at different NaCl, pH, and temperature conditions. In: Journal of food protection. Band 75, Nummer 10, Oktober 2012, S. 1791–1795, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1944-9097|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1
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Stoffwechsel
Clostridium tyrobutyricum verwertet Kohlenhydrate durch Fermentation. Zunächst erfolgt ein schrittweiser Abbau von Monosacchariden (Einfachzuckern) wie D-Glucose (Traubenzucker) in der Glykolyse zu Pyruvat. Unter anaeroben Bedingungen muss das dabei verbrauchte NAD+ (Nicotinamidadenindinukleotid) regeneriert werden, dies erfolgt durch Buttersäuregärung.<ref name="brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1.</ref> Aus Pyruvat entstehen dabei in der Gärung von C. tyrobutyricum Butyrat (Salz der Buttersäure), Acetat (Salz der Essigsäure), Kohlendioxid (CO2) und elementarer Wasserstoff (H2).<ref name="schlegel" />
Die Buttersäuregärung läuft in vielen Clostridien ab, als Besonderheit kann C. tyrobutyricum jedoch statt Glucose auch Lactat (Salz der Milchsäure) als Substrat nutzen. Milchsäure wird von Vertretern der Lactobacteriaceae in der Milchsäuregärung produziert und senkt den pH-Wert der Umgebung. Die meisten Clostridien wachsen nur in neutralen oder alkalischen Medien, die Anwesenheit von Milchsäurebakterien unterdrückt ihr Wachstum. Clostridium tyrobutyricum hingegen toleriert ein leicht saures Milieu (bis etwa pH 5,0) und ist zusätzlich in der Lage, aus dem Abbauprodukt der Milchsäurebakterien selbst Energie zu gewinnen.<ref name="schlegel" />
Nachweise
Das Bakterium lässt sich in einem Nährmedium kultivieren, das Fleischextrakt, Hefeextrakt, Pepton aus Casein, Glucose und weitere Bestandteile enthält. Wichtig dabei ist, dass das Medium vor der Beimpfung anoxisch ist, da Sauerstoff für die Zellen von C. tyrobutyricum toxisch ist. Dies wird durch Aufkochen und Abkühlen unter Stickstoffatmosphäre erreicht, dadurch wird die Anwesenheit von Sauerstoff aus der Luft ausgeschlossen. Auch bei der Beimpfung und Inkubation muss auf strikte Einhaltung der Anaerobentechnik geachtet werden. Inkubiert wird bei einer Temperatur von 37 °C.<ref name="dsmz" /> Im VDLUFA-Methodenbuch wird es zu den käsereischädlichen Clostridien gezählt, die nach Erhitzungsschritt auf pH-modifiziertem RCM-Agar nachweisbar sind.<ref>Bestimmung von käsereischädlichen Clostridien: Verfahren mit pH-modifiziertem RCM-Agar, Methodenbuch, Band VI, VDLUFA M 7.18.3.1, Darmstadt, 1996</ref>
Biochemische Tests zur Identifizierung umfassen, wie bereits beschrieben, den Katalase- und Oxidase-Test, sowie typische Tests aus einer „Bunten Reihe“, wobei unter anderem auf die Verwertbarkeit verschiedener Kohlenhydrate und anderer Substrate untersucht wird. Ein darauf basierendes Schnellbestimmungssystem im Miniaturformat (Analytical Profile Index) zur Bestimmung von Anaerobiern ist kommerziell verfügbar und umfasst auch den Nachweis von Clostridium-Arten.<ref>{{#if:2014-01-04|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20140104214717/http://www.biomerieux.de/servlet/srt/bio/germany/dynPage?open=GRM_CLN_PRD&doc=GRM_CLN_PRD_G_PRD_CLN_13&pubparams.sform=4&lang=de%7C{{#if:ID 32 biochemische Identifizierung (rapid ID 32 A); Anaerobier auf der Website der bioMérieux Deutschland GmbH|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20140104214717/http://www.biomerieux.de/servlet/srt/bio/germany/dynPage?open=GRM_CLN_PRD&doc=GRM_CLN_PRD_G_PRD_CLN_13&pubparams.sform=4&lang=de}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=ID 32 biochemische Identifizierung (rapid ID 32 A); Anaerobier auf der Website der bioMérieux Deutschland GmbH}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.biomerieux.de/servlet/srt/bio/germany/dynPage?open=GRM_CLN_PRD&doc=GRM_CLN_PRD_G_PRD_CLN_13&pubparams.sform=4&lang=de%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=ID 32 biochemische Identifizierung (rapid ID 32 A); Anaerobier auf der Website der bioMérieux Deutschland GmbH}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.biomerieux.de/servlet/srt/bio/germany/dynPage?open=GRM_CLN_PRD&doc=GRM_CLN_PRD_G_PRD_CLN_13&pubparams.sform=4&lang=de}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=ID 32 biochemische Identifizierung (rapid ID 32 A); Anaerobier auf der Website der bioMérieux Deutschland GmbH}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:https://web.archive.org/web/20140104214717/http://www.biomerieux.de/servlet/srt/bio/germany/dynPage?open=GRM_CLN_PRD&doc=GRM_CLN_PRD_G_PRD_CLN_13&pubparams.sform=4&lang=de{{#if: 2013-03-03 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Industrielle Bedeutung
Clostridium tyrobutyricum ist als Verursacher einer Fehlgärung in der Käseherstellung gefürchtet. Der Keim kann über Silage als Futter der Kühe in das Tier eingetragen werden und gelangt über die Milch in den Käse. Bei der Herstellung von Silage werden die geeigneten Pflanzenteile zerkleinert, im Silo verdichtet und luftdicht abgeschlossen. Nun wird eine schnelle Absenkung des pH-Wertes angestrebt, wie dies durch die Milchsäuregärung der Fall ist, unter Beibehaltung der anaeroben Atmosphäre. Der niedrige pH-Wert und die Abwesenheit von Sauerstoff hindern zahlreiche, für die Herstellung der Silage schädliche Mikroorganismen am Wachstum. Das trifft auch auf die meisten Clostridien zu, nicht aber auf C. tyrobutyricum, der schwach saure pH-Werte toleriert und zudem noch Milchsäure als Substrat verstoffwechseln kann.<ref name="PMID 11087133">F. Driehuis, S. J. Oude Elferink: The impact of the quality of silage on animal health and food safety: a review. In: The Veterinary quarterly. Band 22, Nummer 4, Oktober 2000, S. 212–216, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0165-2176|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1
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Die Silage enthält somit entweder noch vegetative Zellen oder die Sporen des Bakteriums. Die Sporen gelangen über das Futter in den Organismus der Kuh und von dort direkt in die Milch, oder dies geschieht über eine Kontamination des Euters mit sporenhaltigem Material.<ref name="lysozym">{{#if:2013-02-16|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20130216144458/http://www.neovatech.com/prod_ino.php%7C{{#if:Product information: inovapure (Lysozyme) auf der Website der Neova Technologies Inc., Kanada|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20130216144458/http://www.neovatech.com/prod_ino.php}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Product information: inovapure (Lysozyme) auf der Website der Neova Technologies Inc., Kanada}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.neovatech.com/prod_ino.php%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Product information: inovapure (Lysozyme) auf der Website der Neova Technologies Inc., Kanada}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.neovatech.com/prod_ino.php}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Product information: inovapure (Lysozyme) auf der Website der Neova Technologies Inc., Kanada}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:https://web.archive.org/web/20130216144458/http://www.neovatech.com/prod_ino.php{{#if: 2013-03-03 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}
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Milch von Kühen, die mit Silage gefüttert werden, ist für die Käseproduktion wegen der Gefahr einer möglichen Fehlgärung nicht geeignet. In der Schweiz wird deshalb bei Käsereimilch auf den Einsatz von Silage verzichtet. In der EU ist Lysozym, ein aus Hühnereiweiß gewonnenes Enzym, als antibakterieller Wirkstoff in der Käseindustrie zugelassen. Als Lebensmittelzusatzstoff mit der Nummer E 1105 darf es ausschließlich für gereiften Käse verwendet werden, um Schäden durch eine Fehlgärung von Clostridium tyrobutyricum zu verhindern.<ref>P. Kuhnert, B. Muermann, U.-J. Salzer (Hrsg.): Handbuch Lebensmittelzusatzstoffe, Band 3 (Loseblattsammlung), Behr’s Verlag</ref>
Einzelnachweise
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