Borrelien

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Borrelien (wissenschaftlicher Name Borrelia) bilden eine Gattung relativ großer, schraubenförmiger (auch spiralförmig), gramnegativer Bakterien aus der Gruppe der Spirochäten. Benannt wurden sie nach Amédée Borrel, einem Bakteriologen aus Straßburg (1867–1936). Die meisten Arten sind pathogen für Menschen oder Tiere. Die Lyme-Borreliose und das Rückfallfieber sind Beispiele für Infektionskrankheiten, die durch Borrelien verursacht werden.

Merkmale

Datei:BorreliaDrawing.jpg

Schematische Zeichnung einer Zelle von Borrelia burgdorferi

Erscheinungsbild

Die Zellen sind wendelförmig, haben wenige (meist fünf bis sieben), relativ große Windungen und lassen sich im Unterschied zu anderen Spirochätengattungen mit üblichen Färbemitteln gut darstellen. In der Gram-Färbung erscheinen sie gramnegativ. Sie sind aktiv beweglich und zeigen die für Spirochäten typische, besondere Bewegungsweise. Die Zellen erscheinen mit einem Durchmesser von 0,2–0,5 µm und einer Länge von 8–30 µm dünn und lang.<ref name="brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 349, 597–600, 971.</ref>

Formveränderung

In-vitro-Studien weisen darauf hin, dass Borrelien in der Lage sind, ihre ursprüngliche längliche Gestalt unter Stress in eine Kugelform umzuwandeln. Zudem zeigen entsprechende Studien, dass Borrelien auch noch in weiteren Formvarianten vorkommen können, die unter den Oberbegriffen L-Formen oder Sphaeroplasten zusammengefasst werden.<ref>V. P. Mursic u. a.: Formation and cultivation of Borrelia burgdorferi spheroplast-L-form variants. In: Infection. Band 24, Nr. 3, 1996, S. 218–226. PMID 8811359.</ref> Sphaeroplasten besitzen eine defizitäre Zellwand oder sind sogar zellwandlos. Es gibt des Weiteren Hinweise, dass diese Formen sowohl intrazellulär als auch extrazellulär vorkommen können und in der Lage sind, sich trotz ihrer zellwandlosen Form zu teilen und sich auch wieder in komplette Formen zurückzuentwickeln.<ref name="lymenet">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Joachim Gruber|Joachim Gruber: }}{{#if:|{{#if:Neuroborreliose: Einige Hintergründe für Krankheitsverlauf und lange Behandlungdauer|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Neuroborreliose: Einige Hintergründe für Krankheitsverlauf und lange Behandlungdauer}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.lymenet.de/literatur/persistence.htm%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Neuroborreliose: Einige Hintergründe für Krankheitsverlauf und lange Behandlungdauer}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.lymenet.de/literatur/persistence.htm}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Neuroborreliose: Einige Hintergründe für Krankheitsverlauf und lange Behandlungdauer}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Lyme-Borreliose-Informationen2008-02-01{{#if: 2014-07-29 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Wachstum und Stoffwechsel

Borrelia-Arten sind heterotroph. Ihr Stoffwechsel ist mikroaerophil, sie wachsen also bevorzugt bei einer Sauerstoffkonzentration, die deutlich geringer ist als die von normaler Luft.<ref name="brock" /> Die Beschreibung und Identifizierung dieser Bakterien ist schwierig, da sie sich nicht mit den in der Mikrobiologie üblicherweise verwendeten Nährmedien kultivieren lassen. Sie reagieren empfindlich auf geringe Mengen von Detergenzien oder Gallensalzen, außerdem benötigen sie zahlreiche Wachstumsfaktoren, wie Aminosäuren, Peptone, Vitamine und N-Acetylglucosamin, ein Baustein der Mureinschicht in der bakteriellen Zellwand. Optimales Wachstum erfolgt bei einem pH-Wert von 7,6 im Nährmedium und einer Inkubation bei 34–37 °C.<ref name="PMID6393604">A. G. Barbour: Isolation and cultivation of Lyme disease spirochetes. In: The Yale journal of biology and medicine. Band 57, Nr. 4, Juli–August 1984, S. 521–525, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0044-0086|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}. PMID 6393604. }} PMC 2589996 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Eine weitere Eigenheit der Gattung ist, dass sie ganz ohne Eisen auskommt und als Cofaktor für wichtige Enzyme stattdessen Mangan verwendet.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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Chemotaxonomie

Während die meisten Prokaryoten zirkuläre Chromosomen besitzen, haben Borrelien lineare DNA.<ref>Matthias Redenbach, Josef Altenbuchner: Warum haben einige Bakterien lineare Chromosomen und Plasmide? In: Biospektrum. Band 8, Nr. 2, 2002, S. 158–163. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20140730052236

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}}. doi:10.1099/00207713-42-3-378. PMID 1380285.</ref> Viele Arten besitzen neben dem Bakterienchromosom noch mehrere Plasmide, bei Borrelia burgdorferi wurden 17 Plasmide nachgewiesen,<ref name="brock" /> bei B. duttonii sind es neun bis elf, bei B. recurrentis fünf bis sechs.<ref name="PMID10555362">S. J. Cutler, C. O. Akintunde u. a.: Successful in vitro cultivation of Borrelia duttonii and its comparison with Borrelia recurrentis. In: International journal of systematic bacteriology. Band 49, Nr. 4, Oktober 1999, S. 1793–1799, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0020-7713|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}. doi:10.1099/00207713-49-4-1793. PMID 10555362.</ref>

Nachweise

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts war es äußerst schwierig, Borrelien in einem Nährmedium zu kultivieren. Einige erfolgreiche Versuche basierten auf der Verwendung der Flüssigkeit, die bei Aszites in der Bauchhöhle gebildet wird. Dieses Medium wurde später durch aus Tieren gewonnenem Blutserum ersetzt.<ref name="PMID6393604" /> Erst in den 1980er Jahren gelang die Herstellung eines Nährmediums, mit dem einige Arten in vitro vermehrt werden konnten, so dass sie weiteren Untersuchungen zugänglich waren.<ref name="PMID10555362" /> Das sogenannte BSK II Medium hat eine Zusammensetzung, wie sie für Nährmedien in der Zellkultur üblich ist. Es enthält neben zahlreichen Wachstumsfaktoren auch Gelatine und Kaninchenserum.<ref name="PMID6393604" />

Der Nachweis von Borrelien im Blut des Patienten erfolgt durch serologische Tests, bei denen als Antigene wirkende Strukturen der Bakterienzellen mit Hilfe von Antikörpern nachgewiesen werden. So erfolgt häufig ein Enzyme-linked Immunosorbent Assay (ELISA), mit dem Flagellin, ein Protein der Endoflagellen, nachgewiesen wird, oder ein Western Blot, auch Immunoblot genannt, zum Nachweis der Oberflächenproteine.<ref name="brock" /> Weitere Verfahren im Rahmen der Diagnostik sind im Artikel Lyme-Borreliose beschrieben.

Vorkommen

Reservoirwirte sind unter anderem kleine Nager wie beispielsweise Ratten und Mäuse, von denen sie dann mittels Vektoren, wie zum Beispiel Zecken, auf sehr unterschiedliche Lebewesen übertragen werden. Viele Tiere sind gegen die Borrelien immun, andere wie zum Beispiel Pferd und Hund oder auch der Mensch sind nicht immun.

Systematik

Die Gattung Borrelia zählt zu der Familie der Spirochaetaceae in der Ordnung der Spirochaetales. Die Typusart ist Borrelia anserina. Die Gattung wurde 1907 von Nicolaas Hendrik Swellengrebel erstbeschrieben.<ref name="lpsn" /> Wegen der schwierigen Kultivierung in Nährmedien ist bei vielen Borrelia-Arten kein Typusstamm in einer Sammlung von Mikroorganismen hinterlegt. Obwohl dies eine Regel des Bakteriologischen Codes ist, wurden in der auf dem neu organisierten Code basierenden Approved Lists of Bacterial Names (engl. für „anerkannte Listen der Bakteriennamen“) von 1980 die bis dahin beschriebenen Arten anerkannt. Es findet sich jeweils die Bemerkung, dass keine Kultur verfügbar sei.<ref name="approved_list_1980">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Dies ist mit Auswirkungen für die Systematik verbunden, da ein Typusstamm beschrieben und für weitere Untersuchungen hinterlegt sein muss, um bei der möglichen Entdeckung einer neuen Art Vergleiche mit vorhandenen Spezies durchführen zu können. Bei einigen Arten (z. B. B. duttonii, dem Erreger des mittelafrikanischen Rückfallfiebers) ist die Kultivierung des Typusstamms nachträglich erfolgt.<ref name="PMID10555362" /> Bei nach 1980 erstbeschriebenen Arten müssen die Regeln des Bakteriologischen Codes eingehalten werden. Ist dies nicht der Fall, werden sie nicht als eigene Spezies anerkannt, sondern erhalten den Status Candidatus, dies ist bei „Candidatus Borrelia texasensis“ der Fall.<ref name="lpsn2">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Jean Euzéby, Aidan C. Parte|Jean Euzéby, Aidan C. Parte: }}{{#if:|{{#if:Some names included in the category Candidatus|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Some names included in the category Candidatus}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.bacterio.net/-candidatus.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Some names included in the category Candidatus}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.bacterio.net/-candidatus.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Some names included in the category Candidatus}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:LPSN{{#if: 2014-07-29 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Innere Systematik

Innerhalb der Gattung werden regelmäßig neue Arten beschrieben. Bis 2014 waren 39 Arten bekannt, bis 2020 hat sich die Anzahl auf 43 Arten erhöht:<ref name="lpsn">{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Jean Euzéby, Aidan C. Parte|Jean Euzéby, Aidan C. Parte: }}{{#if:|{{#if:Genus Borrelia|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Genus Borrelia}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.bacterio.net/borrelia.html%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Genus Borrelia}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.bacterio.net/borrelia.html}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Genus Borrelia}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN){{#if: 2020-05-06 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Wichtige Borrelienarten

Borrelia burgdorferi sensu lato (zusammenfassend für 5 Bakterienarten): Diese nach dem Schweizer Forscher Willy Burgdorfer benannten Bakterien wurden erst 1982 beschrieben als Erreger der durch Zecken (in Deutschland Gemeiner Holzbock Ixodes ricinus, in den USA Ixodes dammini) übertragenen Lyme-Borreliose (benannt nach dem Ort Lyme im US-Staat Connecticut). Aufgrund der Zeckenaktivität häufen sich die Infektionen vor allem im Sommer und Herbst, die Durchseuchung der Zecken kann sehr stark regional variieren (5 % bis 60 %). Kennzeichen der frühen Erkrankung sind vor allem Kopfschmerzen, Erythema migrans (Wanderröte), neurologische und arthritische Beschwerden, viele weitere Symptome können folgen.
Borrelia recurrentis: Bei diesen Borrelien handelt es sich um die Erreger des Läuserückfallfiebers. Sie werden durch die Kleiderlaus (Pediculus humanus) übertragen. In früheren Zeiten kam es zu regelrechten Epidemien der Krankheit, vor allem in Gegenden mit mangelnder Hygiene und starkem Läusebefall, heute ist sie vor allem in den kühleren Gebieten Afrikas, Südamerikas und Asiens verbreitet. Kennzeichnend für die Krankheit sind starke Fieberschübe.
Borrelia duttoni: Auch diese Borrelien werden durch Zecken (Lederzecke Ornithodorus moubata) übertragen und sind die Ursache des Zeckenrückfallfiebers. Diese Krankheit entspricht im Wesentlichen dem Läuserückfallfieber, ihr Vorkommen ist jedoch auf die wärmeren Gebiete der Tropen und Subtropen beschränkt.
Borrelia anserina: Diese Borrelien werden ebenfalls durch Zecken übertragen und verursachen die Geflügelspirochätose bei Hühnern, Puten, Enten und Gänsen. Sie kommen vor allem in tropischen und subtropischen Regionen vor, aus Mitteleuropa sind allerdings Einzelfälle bekannt.
Borrelia theileri: Diese Borrelien wurden in Australien und Südafrika bei mild verlaufenden Erkrankungen von Pferden, Rindern und Schafen nachgewiesen.
Borrelia coriaceae: Diese Borrelienart wurde nach Aborten von Rindern isoliert. Überträger ist die Zecke Ornithodorus coriacaeus.

Daneben kommen regional verbreitet weitere Borrelien vor, die Erkrankungen ähnlich dem Rückfallfieber auslösen können.

Medizinische Bedeutung

Verschiedene Borrelien sind als Krankheitserreger von Bedeutung. Bei den verursachten Krankheiten handelt es sich u. a. um die Lyme-Borreliose mit der Neuroborreliose als eine Manifestationsform, das Borrelien-Lymphozytom, das Rückfallfieber sowie die Lyme-Borreliose des Hundes.

Humanpathogene Borrelienarten

Die häufigste in Deutschland/Europa vorkommende Borrelienart ist Borrelia burgdorferi. Während in den USA vor allem die Genospezies B. burgdorferi sensu stricto vorkommt, treten in Europa weitere für den Menschen gefährliche Spezies auf. Dies sind insbesondere B. garinii, B. afzelii, B. valaisiana, B. lusitaniae und B. spielmanii. Ob auch andere Spezies humanpathogen sind, ist noch ungeklärt.

Alle europäischen Borrelien-Genospezies wurden auch in Deutschland in Zecken gefunden. Studien weisen darauf hin, dass die einzelnen Genospezies schwerpunktmäßig für die jeweiligen Krankheitsmanifestationen verantwortlich sein könnten. Allerdings kann jede Spezies vom Grunde her auch jede Krankheitsmanifestation verursachen. Überschneidungen verschiedener Symptome sowie Kombinationen von verschiedenen Krankheitsmanifestationen sind möglich.

Neuere Studien weisen darauf hin, dass die verschiedenen Genospezies offensichtlich unterschiedlich komplement-sensitiv bzw. -resistent sind.

Geographische Verbreitung

Die Verteilung der Genospezies von B. burgdorferi ist in Deutschland je nach Region unterschiedlich. Allerdings gibt es hierzu nur begrenztes Studienmaterial. Am häufigsten ist B. afzelii (etwa 30 %), gefolgt von B. garinii (etwa 20 %), B. valaisiana (etwa 13 %) und B. burgdorferi sensu stricto. (etwa 7 %). Nicht zuzuordnen sind etwa 10 % der Borrelien in Zecken.

In den USA kommt vorwiegend die Spezies B. burgdorferi sensu stricto vor, die auch in Europa vorhanden ist. Wegen der größeren Heterogenität der europäischen Genospezies sind die amerikanischen Studien zur Pathogenese, Diagnose und Behandlung sowie zur Impfstoff-Entwicklung nicht in allen Bereichen übertragbar.

Literatur

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Einzelnachweise

Weblinks

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