Blindmaulwurf

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Der Blindmaulwurf (Talpa caeca) ist eine Säugetierart aus der Familie der Maulwürfe (Talpidae) innerhalb der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Er kommt im südlichen Europa vor, wo er in zwei räumlich nicht zusammenhängenden (disjunkten) Gebieten auftritt: einerseits im südwestlichen Teil der Alpen und im Apennin, andererseits auf der westlichen Balkanhalbinsel. Äußerlich ähnelt der Blindmaulwurf dem Europäischen Maulwurf. Allerdings ist er deutlich kleiner als sein bekannterer Verwandter, zudem bleiben seine Augen als markantes Unterscheidungsmerkmal unter der Haut verborgen. Die Tiere leben vorwiegend in Gebirgsregionen. Dort nutzen sie verschiedene Wälder und Wiesenlandschaften als Habitate, die auf sandigen oder lehmigen Böden wachsen. Sie graben Gänge und Tunnel und ernähren sich zumeist von Regenwürmern. Die Art wurde bereits 1822 wissenschaftlich eingeführt. Teilweise schloss sie im weiteren Verlauf der Forschungsgeschichte auch andere Maulwurfsvertreter des westlichen Eurasiens ein. Ihr Bestand gilt als nicht gefährdet.

Merkmale

Habitus

Der Blindmaulwurf ist ein kleiner Vertreter der Eurasischen Maulwürfe und wird kleiner als der ähnliche Europäische Maulwurf (Talpa europaea) sowie die weiteren zum Teil ebenfalls sympatrisch vorkommenden Arten wie der Römische Maulwurf (Talpa romana) und der Balkan-Maulwurf (Talpa stankovici). Die Kopf-Rumpf-Länge beträgt 10,3 bis 12,4 cm, die Schwanzlänge 2,6 bis 4,3 cm und die Länge des Hinterfußes 1,6 bis 1,8 cm. Die Tiere wiegen 38 bis 67 g. Männliche Individuen sind deutlich größer als weibliche, der Unterschied liegt bei 13 bis 25 %, ist aber abhängig von der jeweiligen Population. Es bestehen außerdem markante geographische Größenabweichungen. Generell ist der Blindmaulwurf auf der Balkanhalbinsel kleiner als in anderen Teilen des Verbreitungsgebietes, außerdem auch da, wo er in direkter Sympatrie mit dem Europäischen und dem Römischen Maulwurf auftritt. Äußerlich ähnelt der Blindmaulwurf den anderen Eurasischen Maulwürfen. Er zeichnet sich durch einen zylindrischen sowie robust gebauten Körper aus, der Kopf sitzt auf einem kurzen Hals und die Vorderfüße sind schaufelartig gestaltet sowie nach außen gedreht. Das Fell weist eine schwarze Farbgebung aus und glänzt seidig. Anders als beim Europäischen Maulwurf überdeckt eine Membran die Augen. Der Nasenspiegel ist klein, rund 3,3 bis 6,6 mm weit und 4,2 bis 8,2 mm breit.<ref name="Krystufek et al. 2018" />

Schädel- und Gebissmerkmale

Die Schädellänge beträgt 27,1 bis 31,7 mm, die Breite am Hirnschädel 13,5 bis 15,3 mm und die Höhe 7,4 bis 9,3 mm. Allgemein ist der Schädel klein und grazil. Das Rostrum zeigt sich länger und schmaler als bei den anderen sympatrischen Maulwurfsarten. Am Eckzahn wird es 3,4 bis 4,1 mm breit, an den Molaren 7,1 bis 9,1 mm. Ersterer Wert entspricht rund 12 bis 14 % der Schädellänge, letzterer rund 26 bis 30 %. Ein weiterer Unterschied betrifft die Lage des Foramen infraorbitale, welches sich beim Blindmaulwurf mit seiner hinteren Kante oberhalb des zweiten und dritten Mahlzahns befindet. Es sind insgesamt 44 Zähne ausgebildet, die Zahnformel lautet: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Der vorderste obere Schneidezahn ist vergleichsweise groß und beansprucht die halbe Länge der Schneidezahnreihe. Der erste Mahlzahn im Oberkiefer besitzt ein zweispitziges Mesostyl, ein kleiner Höcker zwischen den beiden lippenseitigen Haupthöckern (Paraconus und Metaconus). Dies stimmt mit dem Römischen Maulwurf überein, weicht aber vom Europäischen Maulwurf ab. Im Unterschied zum Römischen Maulwurf und entsprechend zum Balkan-Maulwurf ist Oligodontie beim Blindmaulwurf kaum belegt. Die obere Zahnreihe erstreckt sich über 10,3 bis 12,3 mm.<ref name="Krystufek 1994" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Genetische Merkmale

Abweichend von den meisten anderen Vertretern der Eurasischen Maulwürfe in Europa hat der Blindmaulwurf einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 36. Dadurch tritt ein zusätzliches Paar an kleinen Chromosomen auf. Darüber hinaus bestehen einzelne Variationen im Karyotyp innerhalb der Populationen. Bei Tieren von der Apenninhalbinsel und aus den Alpen beträgt die Anzahl der Chromosomenarme 70 beziehungsweise 68 bei den Autosomen (fundamentale Anzahl). Dagegen ist die entsprechende Anzahl der Chromosomen- beziehungsweise Autosomenarme bei Tieren von der Balkanhalbinsel mit 68 und 66 geringer. Das X-Chromosom ist meta- bis submetazentrisch, das Y-Chromosom fleckenförmig.<ref name="Krystufek 1994" /><ref name="Gornung et al. 2008" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Verbreitung und Lebensraum

Datei:Talpa caeca range.png

Verbreitungsgebiet des Blindmaulwurfs

Der Bildmaulwurf kommt in zwei voneinander getrennten Verbreitungsarealen im südlichen und südöstlichen Europa vor. Das eine umfasst den südwestlichen Teil der Alpen mit Teilen der Schweiz und des südöstlichen Frankreichs sowie den Apennin bis zur Südspitze Italiens.<ref name="Aloise et al. 2003" /> Das andere liegt davon isoliert auf der westlichen Balkanhalbinsel und umfasst etwa den Raum zwischen dem Fluss Neretva in Bosnien-Herzegowina südwärts bis Albanien<ref name="Bego et al. 2009" /><ref name="Bego et al. 2018" /> und westwärts über Nordmazedonien<ref name="Krystufek et al. 2002" /> bis zum Golf von Korinth in Griechenland. Einzelne Vorkommen wurden auch aus der Umgebung von Dubrovnik in Kroatien vermeldet.<ref name="Tvrtkovic 1999" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Die Art bewohnt Laubwälder, Wiesen und Weiden, die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau in Dalmatien bis auf rund 2200 m, mitunter auch bis 2500 m. Der bevorzugte Untergrund besteht aus mächtigen sandigen, lehmigen oder sandig-lehmigen Böden, die in manchen Gebieten eine dicke Laubfallschicht von bis zu 20 cm tragen können. Trockene und harte Böden meidet der Blindmaulwurf hingegen. In feuchteren Landschaften ist er in Gebieten mit Schilfrohr und Binsen anzutreffen, waldreichere Habitate sind mit der Silber-Pappel, Weiden, Erlen und der Manna-Esche bewachsen. Gebirgsregionen wie die Massive von Orsomarso und Sila im südlichen italien zeichnen sich durch Kastanien-, Eichen-, Buchen-, Tannen-, Pinien- und Fichten-Pflanzengemeinschaften aus.<ref name="Aloise et al. 2003" /> Teilweise wurden Tiere auch in dichtem Gestrüpp mit Wacholder, Haselnuss und Rubus beobachtet. In den Karstgebieten der Balkanhalbinsel ist das Vorkommen der Art auf Bereiche mit tiefgründigen Böden beschränkt, wie sie mitunter in Dolinen ausgebildet sind.<ref name="Grulich 1970" /> In weiten Bereichen seines Vorkommens lebt der Blindmaulwurf sympatrisch zum Europäischen Maulwurf, zum Römischen Maulwurf und zum Balkan-Maulwurf, allerdings tritt er nur selten an gleichen Fundplätzen auf. Vielmehr okkupiert der Blindmaulwurf bei Anwesenheit anderer Maulwurfarten weitgehend nur die Randgebiete seiner möglichen ökologischen Bandbreite, wie etwa in Italien, wo er die höheren Bergregionen einnimmt und so an kühlklimatische Bedingungen angepasst ist.<ref name="Loy et al. 2005" /><ref name="Loy et al. 2017" /> In der Regel ist der Blindmaulwurf seltener als die anderen, größeren Maulwurfarten. Seine Populationen wird aber stark vom Standort bestimmt. In Gebirgslagen sind Nord- und Osthänge häufig dichter und enger besiedelt als Südhänge.<ref name="Grulich 1970" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Lebensweise

Territorialverhalten

Die Lebensweise des Blindmaulwurfs ist nur wenig erforscht, dürfte aber weitgehend der des Europäischen Maulwurfs ähneln.<ref name="Aulagnier et al. 2009" /> Die Aktivitätszeiten verteilen sich auf mehrere Phasen am Tag. In den Gebirgen des südlichen Italien wurden verstärkte Aktivitäten zwischen 12:00 und 18:00 Uhr festgestellt, teilweise auch zwischen 06:00 und 12:00 Uhr, während sie in den Stunden vor und nach Mitternacht deutlich zurückgehen. Wahrscheinlich hat die Umgebungstemperatur einen signifikanten Einfluss auf die Aktivitäten des Blindmaulwurfs.<ref name="Febbraro et al. 2014" />

Die Tiere bewegen sich unterirdisch fort und kommen nur selten an die Erdoberfläche. Die von ihnen angelegten Tunnel und Gänge haben einen Durchmesser von 4,0 bis 4,5 cm und verlaufen zumeist in 10 bis 20 cm Tiefe. In lockeren Böden können sie auch 25 bis 35 cm tief liegen. Die Eingänge werden häufig durch Hügel an Auswurfmaterial (Maulwurfshügel) angezeigt. Diese sind kleiner als beim Europäischen Maulwurf: In der Regel häuft der Blindmaulwurf zwischen 1,0 und 3,5 kg an Erde an, durchschnittlich sind es 1,9 kg. Die Hügel sind rund 10 cm hoch bei einem Durchmesser von 15 bis 20 cm. Bezüglich der Sozialstruktur gibt es keine eindeutigen Aussagen. Einige Beobachtungen lassen auf ein einzelgängerisches und territoriales Verhalten schließen. In anderen Fällen wurden bis zu sechs Individuen beiderlei Geschlechts und unterschiedlichen Alters in den Gängen angetroffen. Mitunter wird auch von dem Vorkommen verschiedener Arten in den Gängen berichtet.<ref name="Grulich 1970" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Ernährung und Fortpflanzung

Die Hauptnahrung des Blindmaulwurfs besteht wie bei anderen Eurasischen Maulwürfen auch aus Regenwürmern. Seine Aktivitäten und sein Vorkommen werden dadurch durch die Häufigkeit der Beutetiere bestimmt.<ref name="Grulich 1970" /> Die Fortpflanzungsphase beginnt möglicherweise im Frühjahr. Ein einzelnes säugendes Weibchen wurde im Mai angetroffen.<ref name="Krystufek et al. 2018" />

Fressfeinde und Parasiten

Zu den wichtigsten Fressfeinden des Blindmaulwurfs gehört die Schleiereule, in deren Gewöllen sich häufig Reste der Tiere finden.<ref name="Contoli 1986" /> Bedeutende Parasiten konnten vor allem mit Fadenwürmern dokumentiert werden. Nachgewiesen sind unter anderem die Gattungen Capillaria und Tricholinstowia. Daneben kommen auch verschiedene Bandwürmer und Saugwürmer vor.<ref name="Ribas et al. 2006" />

Systematik

Innere Systematik der Eurasischen Maulwürfe nach Gündüz et al. 2023<ref name="Gündüz et al. 2023" />

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Für Talpa streetorum liegen bisher keine genetischen Daten vor

Der Blindmaulwurf ist eine Art aus der Gattung der Eurasischen Maulwürfe (Talpa). Zu dieser werden rund 15 weitere Mitglieder gezählt, darunter mit dem Europäischen Maulwurf (Talpa europaea) auch die bekannteste Form. Die Eurasischen Maulwürfe stehen innerhalb der Tribus der Eigentlichen Maulwürfe (Talpini) und der Familie der Maulwürfe (Talpidae). Die Tribus führt die zumeist grabenden Vertreter der Maulwürfe zusammen, während andere Angehörige der Familie demgegenüber nur teilweise unterirdisch leben, sich oberirdisch fortbewegen oder eine semi-aquatische Lebensweise besitzen.<ref name="He et al. 2016" />

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Blindmaulwurfs erbrachte Paolo Savi im Jahr 1822. Er trennte damit Tiere von der Apenninhalbinsel vom Europäischen Maulwurf ab. Als Typuslokalität der Art gilt die Region um Pisa.<ref name="Savi 1822" /> Ein bedeutendes Unterscheidungsmerkmal des Blindmaulwurfs vom Europäischen Maulwurf stellen unter anderem die bei ersteren mit Haut überdeckten Augen dar, woher auch der Artname rührt (von lateinisch caecus für “blind”). Des Weiteren bestehen Abweichungen in der Anatomie des Kreuzbeins: Beim Blindmaulwurf zeigt dieses einen caecoidalen Aufbau (die Öffnung des Foramens am vierten Kreuzbeinwirbel ist nach hinten gerichtet), beim Europäischen Maulwurf hingegen einen europaeoidalen (die Öffnung des Foramens am vierten Kreuzbeinwirbel ist durch eine Knochenbrücke überdeckt). Später wurden dem Blindmaulwurf alle kleinwüchsigen Maulwürfe des westlichen Eurasiens zugeordnet, die sich vor allem durch ersteres Merkmal auszeichneten, darunter unter anderem der Iberische Maulwurf (Talpa occidentalis), der Kaukasische Maulwurf (Talpa caucasica) und der Levantinische Maulwurf (Talpa levantis). Aufgrund der dadurch entstandenen weiten Verbreitung des Blindmaulwurfs wurde er im Deutschen teilweise unter dem Trivialnamen „Mittelmeermaulwurf“ geführt.<ref name="Stein 1960" /><ref name="Witte 1964" /> Während der Kaukasische Maulwurf bereits in den 1920er Jahren als eigenständig anerkannt wurde, lehnte Günter R. Witte eine Abtrennung des Iberischen Maulwurfs im Jahr 1964 ab, um die besonderen Verwandtschaftsverhältnisse zum Blindmaulwurf zu unterstreichen.<ref name="Witte 1964" /> Jochen Niethammer wiederum stufte im Jahr 1969 den Iberischen Maulwurf als besondere ökologische Variante des Blindmaulwurfs ein. Nur wenige Jahre später gliederten Heinz Felten und Kollegen wiederum den Levantinischen Maulwurf aus biogeographischen Erwägungen aus.<ref name="Niethammer 1969" /><ref name="Felten et al. 1973" />

Moderne biochemische und genetische Untersuchungen erbrachten dann ab Ende der 1980er Jahre eine komplexere Systematik der westeurasischen Maulwürfe. Bereits 1987 zeigten Analysen an den Allozymen, dass der Iberische Maulwurf sich deutlich vom Blindmaulwurf unterscheidet.<ref name="Filipucci et al. 1987" /> Dies wurde dann im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert durch molekulargenetische Studien bestätigt. Im Ergebnis davon ließ sich innerhalb der Eurasischen Maulwürfe eine westliche Klade um den Europäischen Maulwurf, den Blindmaulwurf und den Levantinischen Maulwurf von einer östlichen Gruppe um den Kaukasischen Maulwurf abtrennen, die sich wenigstens seit dem Übergang vom Miozän zum Pliozän vor rund 6 bis 5 Millionen Jahren eigenständig entwickelt hat. Innerhalb der westlichen Linie besteht eine nähere Verbindung des Blindmaulwurfs zum Römischen Maulwurf (Talpa romana), deren Abspaltung voneinander an das Ende des Pliozäns und den Beginn des Pleistozäns vor gut 2,5 Millionen Jahren datiert. Der Blindmaulwurf selbst zeigt eine stärkere Diversifizierung zwischen der östlichen Population auf der Balkan- und der westlichen auf der Apenninenhalbinsel. Beide trennten sich im Unterpleistozän vor etwa 1,0 Millionen Jahren. Dieser weit zurückreichende Split könnte auch für einen jeweils eigenständigen Artstatus beider Populationen sprechen.<ref name="Colangelo et al. 2010" /><ref name="Hugot et al. 2014" /><ref name="Bannikova et al. 2015" /><ref name="Demirtas et al. 2020" />

Je nach Autor werden zwischen zwei und sieben Unterarten des Blindmaulwurfs auseinandergehalten. Zu den bekanntesten zählen:<ref name="Krystufek 1994" />

T. c. augustana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Capolongo & Panascì{{#if:| {{{5}}}|}}, 1978; südwestliches Alpengebiet, im Aostatal in Italien
T. c. beaucournui <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Grulich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1969; Balkanhalbinsel, vom Pelister in Nordmazedonien
T. c. caeca <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Savi{{#if:| {{{5}}}|}}, 1822; Nominatform, Apenninenhalbinsel, aus Pisa in der Toskana
T. c. hercegovinensis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bolkay{{#if:| {{{5}}}|}}, 1925); Balkanhalbinsel, um Stolac in Bosnien-Herzegowina
T. c. olympica (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chaworth-Musters{{#if:| {{{5}}}|}}, 1932); Balkanhalbinsel, vom Olymp in Griechenland
T. c. steini <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Grulich{{#if:| {{{5}}}|}}, 1971; Balkanhalbinsel, aus dem Lovćen in Montenegro

Boris Kryštufek hingegen betrachtet in dem im Jahr 2018 herausgegebenen achten Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World, das sich mit insektenfressenden Säugetieren beschäftigt, den Blindmaulwurf als monotypisch und unterscheidet keine Unterarten. Seiner Meinung nach wurden die aufgestellten Formen bisher nicht hinreichend voneinander abgegrenzt.<ref name="Krystufek et al. 2018" /> Genetischen Untersuchungen zufolge bestehen aber teils erhebliche Variationen zwischen einzelnen Populationen in der Toskana und dem Aostatal. Auch mikroregional konnten einzelne Unterschiede herausgearbeitet werden, die zum Teil auf Migrationshindernisse wie Flüsse zurückzuführen sind.<ref name="Filipucci et al. 1987" /><ref name="Suchentrunk et al. 1995" />

Teilweise wurden Fossilfunde kleinwüchsiger Maulwürfe beschrieben, die sich über weite Bereiche Europas verteilen und deren Alter bis in den Ausgang des Pliozäns zurückreicht. Beispiele hierfür sind Podlesice in Polen und Rivoli Veronese beziehungsweise Soave im nördlichen Italien oder die archäologischen Fundplätze Isernia la Pineta und Pirro Nord, beide im südlich-zentralen Italien gelegen.<ref name="Kotsakis et al. 2003" /> Aber auch bei Hundsheim in Österreich und Petersbuch in Deutschland wurden Reste nachgewiesen.<ref name="Königswald 1970" /> Die aufgefundenen Knochen und Zähne gelten zumeist als der ausgestorbenen Art Talpa minor zugehörig, welche anhand einzelner Fossilien von Hundsheim ihren Namen erhielt.<ref name="Freudenberg 1914" /> Andere Bezeichnungen wie Talpa gracilis, geprägt an Funden aus Püspökfürdö in Ungarn und wiederum Hundsheim,<ref name="Kormos 1930" /><ref name="Kormos 1937" /> oder Talpa csarnotana, definiert für Reste aus Csarnóta, ebenfalls Ungarn,<ref name="Kretzoi 1959" /> stellen wahrscheinlich Synonyme dar. Nach Meinung einiger Autoren wie Björn Kurtén kommt Talpa minor aufgrund seiner geringen Größe als Vorgängerform des Blindmaulwurfs in Betracht. Andere Wissenschaftler wiederum sehen unter Berufung auf eine abweichende Gebissausprägung keine direkten Beziehungen zwischen Talpa minor und dem Blindmaulwurf.<ref name="Roders et al. 2001" />

Bedrohung und Schutz

Der Blindmaulwurf kann lokal häufig sein, Hinweise auf Bestandsrückgänge gibt es nicht, ebenso wenig sind größere bestandsgefährdende Bedrohungen bekannt. Aufgrund dessen und mit Blick auf die weite Verbreitung stuft die IUCN die Art als “nicht gefährdet” („least concern“) ein. Sie ist in mehreren Naturschutzgebieten präsent. Wie andere grabende Arten ist auch der Blindmaulwurf potenziell durch den Verlust und die Fragmentierung seines Lebensraums im Zusammenhang mit der Landwirtschaft und den Einsatz von Chemikalien wie Pestiziden bedroht, über die konkreten Auswirkungen liegen jedoch keine Informationen vor.<ref name="IUCN" />

Literatur

Stéphane Aulagnier, Patrick Haffner, Anthony J. Mitchell-Jones, François Moutou und Jan Zima: Die Säugetiere Europas, Nordafrikas und Vorderasiens. Der Bestimmungsführer. Haupt, 2009, ISBN 978-3-258-07506-8, S. 64–65
Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa: Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 611–612) ISBN 978-84-16728-08-4
Anthony J. Mitchell-Jones, Giovanni Amori, Wieslaw Bogdanowicz, Boris Krystufek, P. J. H. Reijnders, Friederike Spitzenberger, Michael Stubbe, Johan B. M. Thissen, Vladimiŕ Vohralik und Jan Zima: The Atlas of European Mammals. Poyser, London, 1999, ISBN 0-85661-130-1, S. 80–81

Einzelnachweise

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Weblinks

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