Alicyclobacillus

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Alicyclobacillus ist eine Gattung grampositiver, endosporenbildender Bodenbakterien. Mehrere Arten enthalten in den Lipiden der Biomembran ungewöhnliche Fettsäuren, die als Omega-alicyclisch bezeichnet werden. Der Gattungsname verweist auf diese Fettsäuren. Alicyclobacillus-Arten sind thermophil (tolerieren hohe Temperaturen) und sie wachsen auch bei niedrigen pH-Werten (acidothermophil).<ref name="Thermophile" /> Sie sind am bakteriellen Verderb von Fruchtsäften beteiligt und stellen somit ein mögliches Problem bei deren Herstellung dar.

Merkmale

Erscheinungsbild

Alicyclobacillus ist eine Gattung grampositiver Bakterien, in älteren Kulturen sind sie gramvariabel. Die Zellen haben die Form von Stäbchen mit einem Durchmesser von 0,3 bis 0,8 µm und einer Länge von 2,0 bis 4,5 µm.<ref name="PMID1374624" /> Sie können sich aktiv bewegen, sie sind motil.<ref name="PMID13130044" /> Unter ungünstigen Umweltbedingungen bilden sie Endosporen als Überdauerungsformen aus. Die Bildung der Endosporen erfolgt unabhängig davon, ob genügend Sauerstoff vorhanden ist.<ref name="PMID1374624" /> Die Endosporen mancher Alicyclobacillus-Arten sind sehr hitzeresistent und überleben eine kurzzeitige Erhitzung auf 92 °C.<ref name="Spinelli" /> Das ist problematisch für die Fruchtsaftindustrie.

Wachstum und Stoffwechsel

Alicyclobacillus wächst strikt aerob, kann sich also nur vermehren, wenn Sauerstoff vorhanden ist. Alicyclobacillus-Arten sind thermophil („wärmeliebend“) und acidophil („säureliebend“). Sie wachsen bei Temperaturen zwischen 20 und 70 °C, wobei die optimale Wachstumstemperatur zwischen 35 und 60 °C liegt.<ref name="PMID15774689" /> Das pH-Optimum liegt zwischen 2,0 und 6,0.<ref name="Chang" />

Chemotaxonomische Merkmale

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Omega-alicyclische Fettsäuren in der Zellmembran von Alicyclobacillus, mit Hinweis auf die Bezeichnungen Alpha und Omega.

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Obwohl für die Firmicutes eigentlich ein niedriger GC-Gehalt in der Bakterien-DNA typisch ist, liegt dieser bei Alicyclobacillus-Arten eher hoch, zwischen 48,7 und 62,7 Mol-Prozent.<ref name="PMID15774689" /> Das Hauptchinon ist Menachinon vom Typ MK-7.<ref name="PMID1374624" /> Die Lipide in der Biomembran weisen ungewöhnliche Fettsäuren auf, die als Omega-alicyclisch (ω-alicyclisch) bezeichnet werden<ref name="PMID13130044" /> und im Gattungsnamen berücksichtigt wurden.<ref name="lpsn" /> Der griechische Buchstabe Omega bezieht sich auf die letzte Position in der Kohlenstoffkette. Die Verwendung von griechischen Kleinbuchstaben als Lokant ist bei Fettsäuren üblich. Alicyclische Verbindungen sind ringförmige Kohlenwasserstoffe. Die Ringe in der Struktur dieser Fettsäuren bestehen meist aus sechs oder sieben Kohlenstoffatomen,<ref name="PMID1374624" /> derartige Ringsysteme werden als Cyclohexan bzw. Cycloheptan bezeichnet.

Auf diese Besonderheit ist im Artnamen Alicyclobacillus cycloheptanicus verwiesen worden.<ref name="lpsn" /> Bei dieser Art finden sich in der Zellmembran überwiegend Fettsäuren mit einem endständigen Cycloheptan: Omega-Cycloheptylundecansäure (ω-Cycloheptan C_18:0), Omega-Cycloheptyltridecansäure (ω-Cycloheptan C_20:0) und Omega-Cycloheptyl-alpha-hydroxyundecansäure (ω-Cycloheptan C_18:0 2-OH).<ref name="PMID1374624" /> Bei A. acidocaldarius und A. acidiphilus überwiegen die Omega-alicyclischen Fettsäuren mit einem Ring aus sechs Kohlenstoffatomen: Omega-Cyclohexylundecansäure (ω-Cyclohexan C_17:0) und Omega-Cyclohexyltridecansäure (ω-Cyclohexan C_19:0).<ref name="PMID1374624" /><ref name="PMID12361274" />

Mit der Entdeckung der Art A. pomorum wurde die Beschreibung typischer Fettsäuren 2003 erweitert: Neben den Omega-alicyclischen Fettsäuren kommen auch geradkettige und verzweigtkettige, gesättigte Fettsäuren vor. Typische Vertreter für die letzteren sind Fettsäuren mit den Abkürzungen iso-C_15:0 (iso-Pentadecansäure), anteiso-C_15:0 (anteiso-Pentadecansäure), iso-C_16:0 (iso-Hexadecansäure), iso-C_17:0 (iso-Heptadecansäure) und anteiso-C_17:0 (anteiso-Heptadecansäure).<ref name="PMID13130044" /> Die Fettsäuren mit insgesamt 15 bzw. 17 C-Atomen gehören außerdem noch zu den ungeradzahligen Fettsäuren.

Vorkommen

Das Habitat mehrerer Alicyclobacillus-Arten ist an extremen Standorten zu finden. Der erste Alicyclobacillus-Stamm wurde 1967 aus Heißwasserquellen in Japan isoliert.<ref name="DOI10.1271/bbb1961.31.817" /> In den folgenden Jahren wurden sowohl das Gewässer wie auch der Boden an Standorten untersucht, an denen thermophile und acidophile Bakterien wachsen können.<ref name="DOI10.1099/00221287-67-1-9" /> Die entdeckten Bakterien wurden später der Gattung Alicyclobacillus zugeordnet. Auch aus Böden, die nicht mit Thermalquellen in Verbindung stehen, konnten Alicyclobacillus-Arten isoliert werden, z. B. aus Ackerböden.<ref name="DOI10.1016/S0723-2020(87)80009-7" /><ref name="PMID17551043" /> Erst 1982 wurde Alicyclobacillus mit dem Verderb von Fruchtsäften in Verbindung gebracht, seitdem sind mehrere Arten in säurehaltigen Getränken gefunden worden, beispielsweise A. acidoterrestris in Apfelsaft<ref name="DOI10.1016/S0723-2020(87)80009-7" /> und Maracujasaft<ref name="McKnight" /> sowie A. acidiphilus. Die 2007 entdeckten Arten A. contaminans und A. fastidiosus wurden aus Orangensaft bzw. Apfelsaft isoliert.<ref name="PMID17551043" /> In Brasilien durchgeführte mikrobiologische Überprüfungen von Orangenbäumen und des Bodens, in dem sie wachsen, zeigten die Anwesenheit von Alicyclobacillus bzw. der Bakteriensporen. Vom Boden als natürliches Habitat können sie auf die Früchte übertragen werden und damit unter Umständen in den Herstellungsprozess des Fruchtsaftes gelangen.<ref name="PMID12361274" /> Sogar in Flüssigzucker wurde eine Spezies (A. sacchari) entdeckt.<ref name="PMID17551043" />

Systematik

Der erste Alicyclobacillus-Stamm wurde 1967 aus Heißwasserquellen isoliert<ref name="DOI10.1271/bbb1961.31.817" /> und nach weiteren Untersuchungen 1971 als neue Spezies Bacillus acidocaldarius benannt.<ref name="DOI10.1099/00221287-67-1-9" /> Auch weitere neu entdeckte Arten wurden zunächst der Gattung Bacillus zugeordnet. Basierend auf 16S-rRNA-Studien wurde 1992 Alicyclobacillus als neues Genus vorgeschlagen.<ref name="PMID1374624" /> Zwei Bakterienstämme, die bis dahin der Gattung Sulfobacillus zugeordnet waren, wurden 2005 als A. tolerans und A. disulfidooxidans zu den Alicyclobacilli gestellt.<ref name="PMID15774689" /> 2007 führten phylogenetische Untersuchungen an 146 Bakterienstämmen, die aus Fruchtsäften, deren Rohstoffen und Umweltproben isoliert wurden, zur Erstbeschreibung von sechs neuen Arten.<ref name="PMID17551043" />

Die Gattung Alicyclobacillus in der Familie der Alicyclobacillaceae wird zu der Ordnung Bacillales in der Abteilung der Firmicutes gestellt. Es folgt eine Auswahl bekannter Arten (Stand Mai 2024):<ref name="lpsn" />

Alicyclobacillus acidiphilus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Matsubara{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2002
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- Alicyclobacillus acidocaldarius subsp. acidocaldarius (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Darland & Brock{{#if:| {{{5}}}|}} 1971) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nicolaus{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2002
- Alicyclobacillus acidocaldarius subsp. rittmannii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nicolaus{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2002
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Alicyclobacillus shizuokensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Goto{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2007
Alicyclobacillus tolerans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Karavaiko{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2005
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Industrielle Bedeutung

Alicyclobacilli sind für die Fruchtsaftindustrie besonders interessant, da übliche Pasteurisierungsverfahren (92 °C für 10 Sekunden) die Sporen nicht deaktivieren.<ref name="Spinelli" /> Die hohen Temperaturen führen zur Sporenkeimung.<ref name="Groenewald" /> Wenn Alicyclobacillus als Verunreinigung in einem Produkt vorliegt, entwickelt sich ein Desinfektionsmittel-ähnlicher Geruch und/oder Geschmack durch das Stoffwechselprodukt Guajacol.<ref name="PMID12361274" /> Auch ähnliche Verbindungen, die halogenierten Phenole werden als unerwünschte sensorische Komponenten (off-flavour) von ihnen produziert.<ref name="Chang" /> Das Produkt bleibt optisch einwandfrei, d. h., es bilden sich keine Gase, die die Verpackung ausdehnen, und es findet keine Verfärbung statt.<ref name="Eiroa" /> Eine Kontamination mit Alicyclobacillus ist für Menschen nicht gefährlich.<ref name="Silva" /> Alicyclobacilli wurden mit dem Verderb von Birnen, Mangos und Traubensaft, sowie von Fruchtsaftmischungen und Produkten aus Tomaten in Verbindung gebracht.<ref name="Groenewald" />

Die Art A. acidoterrestris wird als der wichtigste Verderbniserreger der Gattung Alicyclobacillus betrachtet,<ref name="Spinelli" /> allerdings wurden A. acidocaldarius, A. pomorum und A. herbarius ebenfalls aus verdorbenen Fruchtsaft-Produkten isoliert.<ref name="McKnight" /> Weitere Arten, die in säurehaltigen Getränken gefunden wurden, beinhalten A. acidiphilus,<ref name="PMID12361274" /> A. contaminans und A. fastidiosus.<ref name="PMID17551043" />

Fruchtsafthersteller arbeiten unter den Annahmen, dass Bakteriensporen bei einem pH-Wert unter 4,6 nicht auskeimen, und dass säuretolerante Organismen nicht sehr hitzeresistent sind. Mit diesen Annahmen ist ein Pasteurisierungsprozess bei niedrigen Temperaturen durchführbar. Heute ist es möglich, den Erreger früh im Herstellungsprozess mit Hilfe der Real-time PCR nachzuweisen und auf einen positiven Befund hin den Prozess anzupassen.<ref name="Kohl" /> Alicyclobacillus ist somit ein wichtiger Mikroorganismus in der Qualitätskontrolle der Fruchtsaftindustrie.<ref name="PMID12361274" /> Die Bedeutung von Alicyclobacillus als Verderbniserreger hat einige Forscher dazu bewegt, A. acidoterrestris als Referenz-Organismus für die Entwicklung eines Pasteurisierungsprozesses für stark säurehaltige Nahrungsmittel zu verwenden. In ähnlicher Weise wurde die Dezimalreduktionszeit („Absterbezeit“ bei einer bestimmten Temperatur) von Clostridium botulinum dazu benutzt, den Sterilisationsprozess für wenig säurehaltige, in Dosen abgefüllte Lebensmittel zu entwickeln.<ref name="Silva2" />

Analytik

Die kulturelle Bestimmung gemäß IFU-Methode Nr. 12 nutzt die physiologischen Besonderheiten von Alicyclobacillus spp. aus. Es wird parallel auf BAT (Bacillus acidoterrestris)-Medium mit einem niedrigen pH-Wert und auf einem herkömmlichen Plate Count-Agar (PCA) angesetzt. Alicyclobacillus spp. wachsen ausschließlich auf BAT-Agar. Ebenfalls hitzetolerante acidophile Begleitflora wächst auf beiden Medien. Problematisch für den Nachweis ist das langsame Wachstum von Alicyclobacillus Spezies. Für einen sicheren negativen Nachweis in prozessierten Produkten können daher Inkubationszeiten trotz Fortschritte in der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) nicht weiter reduziert werden, um falsch-negative Befunde zu vermeiden. Ergänzende Bestätigungsreaktionen mittels Guajacol-Nachweis (biochemisch) und Speziesidentifizierung mittels MALDI-TOF MS können die klassisch kulturelle Analytik im positiven Fall beschleunigen und zusätzlich absichern.<ref name="dlr" /> Um die langen Generationszeiten und Matrixeffekte zu umgehen, ist eine Aptamer basierte Anreicherung der Sporen möglich. Mittels Real Time Quantitative PCR der ribosomalen DNA kann im Anschluss eine Zählung der Bakteriensporen erfolgen, noch bevor diese im Produkt ausgekeimt sind.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Eine moderne kulturbasierte Methode ermöglicht die Aufnahme von Wachstumskurven während 96h Inkubation. Zur Bestätigung kann eine PCR in Kombination mit einem Lateral-Flow-Test zur schnellen Absicherung der Befunde eingesetzt werden.<ref>Nachweis von Alicyclobacillus binnen 96 Stunden möglich, Flüssiges Obst, 17. Juli 2019</ref>

Einzelnachweise

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       | 9 = {{#if: Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20161103211418|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge.
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Nachweis acidophiler Getränkeschädlinge.}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.ladr-lebensmittel.de/sites/all/themes/cont/files/pdf/news/Alicyclobacillus-PCR-2016.pdf }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }} In: Deutsche Lebensmittel-Rundschau. September 2016.</ref>

<ref name="Thermophile"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> </references>