Clostridium botulinum

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	(van Ermengem 1896) Bergey u. a. 1923}}
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   }}}}</ref> Die Isolierung aus Wurst (lateinisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) und der erstmals nachgewiesene Zusammenhang mit dem bereits bekannten Krankheitsbild Botulismus war namensgebend.<ref>BfR: Hinweise für Verbraucher zum Botulismus (PDF; 107 kB).</ref>

C. botulinum besteht aus verschiedenen biochemisch unterschiedlichen Gruppen, deren einzige Gemeinsamkeit die Ausbildung von Botulinumtoxin ist. Es werden verschiedene Toxine (A, B, C₁, C₂, D, E, F und G) gebildet, wobei nur die der Typen A, B, E und F humanpathogen sind. Die Typen C und D sind für Tiere pathogen. Für den seltenen Toxintyp G gibt es nur wenige Fallberichte beim Menschen. Einige Stämme von Clostridium butyricum und Clostridium baratii bilden jedoch auch Botulinumtoxine.<ref name="Baron">{{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|0-9631172-1-1}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|0-9631172-1-1}}

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Gruppen

Da die Taxonomie ausschließlich auf der Toxinbildung basiert, gehören der Spezies Organismen mit unterschiedlichstem Stoffwechsel an, die in vier phänotypische Gruppen unterteilt werden. Sequenzierungen der 16S rRNA und Nukleinsäurehybridisierungsreaktionen haben die vier Abstammungslinien bestätigt.<ref name="Gruppen">{{#ifexist:Vorlage:BibDOI/{{#if:trim | 10.1046/j.1365-2672.1997.00313.x }}|{{BibDOI/{{#if:trim | 10.1046/j.1365-2672.1997.00313.x }}

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Einteilung nach phänotypischen Unterschieden<ref name="Gruppen" />
Gruppe:	I	II	III	IV
Toxintyp:	A, B, F	B, E, F	C, D	G
Proteolyse:	ja	nein	nein	ja
Lipase:	ja	ja	ja	nein
Fermentation:	Glucose, teilweise Fructose, teilweise Maltose	Glucose, Fructose, Mannose, Maltose, Saccharose, Trehalose	Glucose, teilweise Fructose, Mannose, teilweise Maltose
Säurebildung:	Essigsäure, iso-Buttersäure, Buttersäure, iso-Valeriansäure	Essigsäure, Buttersäure	Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure	Essigsäure, iso-Buttersäure, Buttersäure, iso-Valeriansäure, Phenylessigsäure
Wachstumoptimum:	35–40 °C	18–25 °C	40 °C	37 °C
Hitzeresistenz der Sporen (D-Wert):	112 °C (1,23)	80 °C (0,6–1,25)	104 °C (0,1–0,9)	104 °C (0,8–1,12)

Toxin

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Die sieben Toxintypen (A bis G) lassen sich serologisch durch Neutralisation mit einem Antitoxin unterscheiden. Einige Stämme bilden Gemische aus zwei Neurotoxinen.<ref name="Gruppen" />

Typen von *Clostridium botulinum* und durch Erkrankungen betroffene Spezies<ref name="Gruppen" />
Typ	hauptsächlich betroffene Spezies	häufigstes Übertragungsvehikel
A	Mensch (auch Wund- und Säuglingsbotulismus), Hühner	selbst gemachte Konserven mit Gemüse, Obst, Fleisch und Fisch
B	Mensch (auch Wund- und Säuglingsbotulismus), Pferde, Rinder	verarbeitete Gerichte (insbesondere Schweineprodukte)
C_α<ref group="Anm." name=":1" />	Wasservögel	verrottende Vegetation alkalischer Sümpfe, Wirbellose
C_β<ref group="Anm." name=":2" />	Rinder, Pferde	toxische Nahrung, Aas, Schweineleber
D	Rinder	Aas
E	Mensch, Fische, Wasservögel	Fisch- und andere Meeresprodukte
F	Mensch (auch Säuglingsbotulismus)	Fleischprodukte
G	unbekannt	Boden

Anmerkungen <references group="Anm."> <ref group="Anm." name=":1"> Stämme des Typs C_α produzieren sowohl das Neurotoxin C1 als auch das zwar toxische, aber nicht neurotoxisch wirksame C2. Letzteres ist für Mäuse, Enten und Gänse tödlich. Vögeln, denen das C2-Toxin injiziert wurde, entwickelten Stauungen und Blutungen in der Lunge, jedoch fehlten paralytische Anzeichen von Botulismus. </ref> <ref group="Anm." name=":2"> Stämme des Typs C_β produzieren ausschließlich C2-Toxin. </ref> </references>

Neben den bisher sieben allgemein anerkannten „klassischen“ Typen wurden mehrere neuartige Toxin-Typen postuliert bzw. gefunden, wie etwa ein Typ H<ref name="typ_h">Jason R. Barash, Stephen S. Arnon: A Novel Strain of Clostridium botulinum That Produces Type B and Type H Botulinum Toxins. J Infect Dis. (2013), 7. Oktober 2013, doi:10.1093/infdis/jit449.</ref> (der später als Hybrid der Typen A und F erkannt wurde<ref name="maslanka2015">S.E. Maslanka et al.: A novel botulinum toxin, previously reported as serotype H, has a hybrid structure of known serotypes A and F that is neutralized with serotype A antitoxin. J Infect Dis Band 213 (2016) S. 379–85 (online Veröffentlichung im Juni 2015).</ref>), sowie ein Typ X.<ref name="berg2019">L. von Berg et al.: Functional detection of botulinum neurotoxin serotypes A to F by monoclonal neoepitope-specific antibodies and suspension array technology. Scientific Reports, Nr. 9 (2019), s. 5531, doi:10.1038/s41598-019-41722-z</ref>

Werden Clostridium-botulinum-Toxine aus dem Darm ins Blut aufgenommen, erreichen sie so die peripheren neuromuskulären Synapsen. Hier wird BTX endoneural aufgenommen und blockiert die Ausschüttung des Neurotransmitters Acetylcholin.<ref name="dgn">{{#if: |-|}}Leitlinie Botulismus{{#if: Deutschen Gesellschaft für Neurologie| der Deutschen Gesellschaft für Neurologie|}}. In: AWMF online {{#if: 10/2005|(Stand 10/2005)|}}</ref> Die Todesrate ist am höchsten für Typ A, gefolgt von Typ E und dann Typ B, was sich möglicherweise durch die Bindungsaffinität an das Nervengewebe erklären lässt. Toxintyp A wird therapeutisch verwendet, um ungewollte Muskelspasmen und einige fokale Dystonien zu behandeln.<ref name="Baron" />

Pathogenese

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Die bekannteste Form ist die Lebensmittelvergiftung durch Botulinumtoxin. Der Wundbotulismus, bei dem der Erreger in abgestorbenem Gewebe wächst, ist hingegen eher selten. Beim Säuglingsbotulismus werden die Sporen aufgenommen und keimen im Darmtrakt aus, wo es zur Toxinproduktion kommt. Zunächst sind die kranialen Nerven betroffen, wodurch Sehen, Hören und Sprechen beeinträchtigt sind. Typisch ist Doppel- und verschwommene Sicht, geweitete Pupillen sowie undeutliche Aussprache. Eine verringerte Speichelproduktion sorgt für einen trockenen Mund und macht das Schlucken schmerzhaft. Später werden die motorischen Nerven gelähmt, was sich in einem allgemeinen Schwächegefühl ausdrückt. Der Tod erfolgt durch Lähmung der Atemmuskulatur oder Herzstillstand.<ref name="Baron" />

Epidemiologie

Die Sporen kommen weltweit auch in Wassersedimenten und in geringer Menge auch im Gastrointestinaltrakt von Vögeln, Fischen und Säugetieren vor. In den USA ist Toxintyp A häufig, in Europa Typ B.<ref name="Baron" />

Lebensmittelhygiene

In luftdicht abgeschlossenen Konserven mit Fleisch, insbesondere Würstchen, Fisch, Gemüse, Früchten oder Gewürzen können die Sporen auskeimen und Toxin produzieren. Insbesondere unzureichend erhitzte selbst eingemachte Konserven sind betroffen, da Clostridium botulinum bei Temperaturen bis 100 °C nicht zuverlässig getötet wird. Kinder unter 1 Jahr sollten keinen Honig verzehren, da Sporen enthalten sein können, die Säuglingsbotulismus auslösen können. Weitere Eintragsquellen sind Staub und Erde.<ref name="Baron" />

Widersprüchlich sind Studien bezüglich der Verunreinigung von Mais(stärke)sirup mit Clostridium-botulinum-Sporen. Bei einer Untersuchung aus 1982 wurde in 1,3 % der getesteten Maisstärkesirupe ein Kontaminationsgrad von 50 Sporen je Gramm gefunden, bei einer späteren Untersuchung (1988) fanden sich keinerlei Sporen in 43 Proben von Sirupen unterschiedlicher Herkunft, 1991 keine Sporen bei 738 Proben von Maisstärkesirup oder Produkten, die diesen enthalten.<ref>William H. Sperber, Michael P.Doyle (Hrsg.): Compendium of the Microbiological Spoilage of Foods and Beverages. ISBN 978-1-4419-0825-4, S. 313, Abschnitt einsehbar bei Google Books; einer der beiden Herausgeber ist Mitarbeiter von Cargill, einem der weltgrößten Getreidehändler.</ref>

Ahornsirup kann aufgrund der Staubbelastung bei der Gewinnung und im Zuge der Weiterverarbeitung weitervermehrte Mikroorganismen enthalten,<ref>{{#if:2006-04-07|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Dave Chapeskie|Dave Chapeskie: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20060407032548/http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/05-031.htm#typesap%7C{{#if:Filtering Maple Sap|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20060407032548/http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/05-031.htm#typesap}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Filtering Maple Sap}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/05-031.htm#typesap%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Filtering Maple Sap}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/05-031.htm#typesap}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Filtering Maple Sap}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:OMAFRAhttps://web.archive.org/web/20060407032548/http://www.omafra.gov.on.ca/english/crops/facts/05-031.htm#typesap{{#if: 2016-07-06 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Diagnostik

Datei:C. botulinum AEY lipase.jpg

C. botulinum auf AEY-Agar mit irisierender Hofbildung (Lipase-Reaktion)

Zur Unterscheidung, ob ein proteolytischer oder nicht-proteolytischer Stamm vorliegt, kann eine Anzucht auf Kalbsleber-Eigelb-Agar oder anaeroben Eigelb-Agar (AEY) erfolgen. Die Kolonien irisieren bei schrägem Lichteinfall, sind jedoch nicht von nicht-toxischen Clostridien zu unterscheiden. Eine Anreicherung kann in Trypton-Pepton-Glucose-Hefeextrakt-Medium (TPGY) oder Kochfleischmedium (CMM) erfolgen.

Im Anschluss kann das Toxin mittels Maus-Bioassay nachgewiesen werden, wobei den Versuchstieren eine Verdünnungsreihe in das Zwerchfell injiziert wird und auf die typischen Symptome für Botulismus (Atemlähmung, Wespentaille) beobachtet werden. Zur Ermittlung des Toxintyps werden einigen Versuchstieren vorher die jeweiligen Antitoxine verabreicht. Der Maus-Bioassay stellt in Deutschland für die behördliche Lebensmittelüberwachung die Referenzmethode nach {{#switch: juris

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Des Weiteren ist ein Amplified- und ein DIG-ELISA möglich.<ref>Haim M. Solomon, Timothy Lilly, Jr.: Bacteriological Analytical Manual, Chapter 17: Clostridium botulinum. FDA, abgerufen am 6. Juli 2016.</ref>

Meldepflicht

In Deutschland ist der direkte oder indirekte Nachweis des Bakteriums oder des Toxins namentlich meldepflichtig nach {{#switch: juris

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Weblinks

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Einzelnachweise

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