Ajalon-Höhle
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Die Lage der Ajalon-Höhle in Israel. Etwa von Karmel nach Beʾer Scheva verläuft der Yarkon-Taninim-Aquifer |
Die Ajalon-Höhle ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), Plene: {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)) in der Nähe von Ramla, zwischen Tel Aviv und Jerusalem, ist mit mehr als 2700 Metern Länge die zweitgrößte Kalksteinhöhle Israels.<ref Name="Langford 106"/> Ihr Name ist von ihrer Lage in dem bereits im Alten Testament (Vorlage:Bibel/Link) erwähnten Tal von Ajalon abgeleitet.<ref Name="Tsurnamal 490"/> Die Ajalon-Höhle wurde am 24. April 2006 bei Arbeiten im Steinbruch einer Zementfabrik entdeckt.<ref Name="Naaman 2011 1"/> Sie soll zum Schutz der einzigartigen Fauna mit mindestens sechs endemischen Arten von Arthropoden für die Öffentlichkeit unzugänglich bleiben. Der Betreiber des Steinbruchs erklärte, dass sein Unternehmen ungeachtet möglicher Störungen des Betriebs an der Erhaltung der Höhle und ihres Ökosystems interessiert sei.<ref Name="Haaretz"/>
Lage und Entdeckung
Die Ajalon-Höhle befindet sich etwa vier Kilometer südöstlich der Stadt Ramla und 21 Kilometer vom Mittelmeer entfernt im israelischen Zentralbezirk (Koordinaten: 31° 54′ 37,5″ N, 34° 55′ 39,3″ O
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}}).<ref Name="Tsurnamal 488"/><ref Name="DP 401"/> Sie liegt in einem Kalksteinbruch der Nesher Israel Cement Enterprises Ltd., der eine Fläche von etwa 1300 × 600 Metern einnimmt.<ref Name="Naaman 2011 1"/> Die Sohle des Steinbruchs lag im Jahr 2006 etwa 100 Meter unterhalb des ursprünglichen Geländeniveaus, und damit unterhalb des Grundwasserspiegels der 1950er Jahre.<ref Name="Frumkin 139"/> Routinemäßige Untersuchungen des Untergrunds ergaben Hinweise auf Hohlräume im Gestein.<ref Name="Naaman 2011 1"/> Bei deren näherer Untersuchung stellten Angehörige der Hebräischen Universität von Jerusalem und ehrenamtliche Helfer des Israel Cave Research Center die Ausdehnung des Höhlensystems fest.<ref Name="Tsurnamal 488"/><ref Name="Haaretz e 2006"/>
Geologie
Struktur der Höhle
Trotz der geringen Größe des Landes ist Israel außerordentlich reich an Höhlen, die meisten davon sind Karsthöhlen.<ref Name="Langford 105"/> Im Karst besteht ein hohes Risiko plötzlicher Einstürze unterirdischer Hohlräume, sowohl in Steinbrüchen als auch in Siedlungen auf nur unzureichend untersuchtem Boden.<ref Name="Frumkin 142"/> In der Vergangenheit kam es im Bereich der Ayalon Saline Anomaly wiederholt zu derartigen Einbrüchen, auch in unmittelbarer Nähe zu bewohnten Häusern.<ref Name="Frumkin 142"/> Im Dezember 1997 ereignete sich im Steinbruch der Nesher Israel Cement Enterprises ein tödlicher Unfall. Die Decke eines Hohlraums war durch die Abbauarbeiten so dünn geworden, dass eine Planierraupe mit dem Fahrer 40 Meter in die Tiefe stürzte.<ref Name="Naaman 2011 1"/> Seither wurden im Steinbruch während des Abbaubetriebs zahlreiche Bohrungen durchgeführt, um Gefahrenstellen frühzeitig zu erkennen.<ref Name="Naaman 2011 1"/> Dabei wurden am nördlichen und östlichen Rand des Steinbruchs, in der Umgebung der Ajalon-Höhle, wiederholt Hohlräume entdeckt, die aber nicht deren Ausmaß hatten und teilweise bereits eingestürzt waren.<ref Name="Naaman 2011 23–25"/>
Die Ajalon-Höhle ist eine Karsthöhle in der Oberkreide Israels, die aus einer Anzahl von engen, teilweise vertikalen Gängen mit einer Gesamtlänge von 2.780 Metern besteht.<ref Name="Naaman 2011 26"/> Die Höhle erstreckt sich auf zwei Hauptebenen über 11,30 bis 49 Meter Höhe über dem Meeresspiegel und nimmt eine Fläche von nur etwa 100 × 140 Metern ein.<ref Name="Naaman 2011 26"/> Die obere Ebene liegt in einem Bereich von 40 bis 49 Metern über dem Meeresspiegel.<ref Name="Naaman 2011 27"/> Sie besteht vorrangig aus engen, labyrinthartig miteinander verbundenen Gängen mit rundem oder elliptischem Querschnitt und 0,30 bis 1,40 Metern Durchmesser.<ref Name="Naaman 2011 27"/> Die Gesamtlänge der Röhren in der oberen Ebene beträgt fast 2000 Meter, das sind etwa drei Viertel der Höhlenlänge.<ref Name="Naaman 2011 27"/> Die Röhren sind teilweise eingestürzt oder mit Ton verfüllt.<ref Name="Naaman 2011 27"/> Ein Teil der Wände ist mit Calcitkrusten bedeckt, die an einigen Stellen die Röhren überwiegend oder vollständig verschlossen haben.<ref Name="Naaman 2011 28"/>
Die untere Ebene liegt zwischen 11,30 und 32 Metern über dem Meeresspiegel und ist mit der oberen Ebene durch vertikale Schächte verbunden.<ref Name="Naaman 2011 37"/> Sie weist breitere Durchgänge und drei Kammern auf.<ref Name="Langford 106"/> Der untere Bereich ist durch wesentlich mehr Einstürze als die obere Ebene gekennzeichnet, viele Gänge sind dadurch unpassierbar geworden.<ref Name="Naaman 2011 37"/> Die größte Kammer ist etwa 200 Meter vom Höhleneingang entfernt und bildet eine mehr als 30 Meter hohe Halle mit einem Durchmesser von 40 Metern.<ref Name="Naaman 2011 37"/> Die Wände der Halle sind mit hellen Calcitkristallen bedeckt. Sie bilden am unteren Teil eine etwa fünf Zentimeter starke Schicht, die nach oben hin dünner wird.<ref Name="Naaman 2011 37"/>
Über der Halle befindet sich eine nur etwa 30 Meter starke Gesteinsschicht.<ref Name="Hatzor 1297"/> Obgleich die Halle frei steht, haben Berechnungen ergeben, dass sie nur eine geringe Stabilität aufweist.<ref Name="Hatzor 1299"/> Dieser Befund wird dadurch gestützt, dass seit der Entstehung des Hohlraums Teile der Decken in den Kammern herabgestürzt sind, und einige Gänge durch Trümmer und Verformungen blockiert sind.<ref Name="Hatzor 1299"/><ref Name="Naaman 2014 73"/>
Einen Teil der Hallenfläche nimmt ein im Jahr 2006 etwa vier Meter tiefer Höhlensee ein, in dem sich salzhaltiges Grundwasser mit einer hohen Konzentration von Schwefelwasserstoff befindet.<ref Name="Negrea 85"/><ref Name="Levy 91"/> Unter der Wasseroberfläche befinden sich Karren, deren Entstehung auf eine absteigende Wasserströmung zurückgeführt wird.<ref Name="Naaman 2014 73"/> Die Analyse des Wassers ergab in den tieferen Bereichen eine Temperatur von 28,5 bis 30 °C, 4,5 ppm Schwefelwasserstoff, einen pH-Wert von 6,8 und einen Salzgehalt von 490 bis 1300 mg/l an Chlorid.<ref Name="Wagner 1572"/> Das Wasser des Sees ist unterhalb von einem Meter Tiefe anoxisch.<ref Name="Negrea 85"/><ref Name="Wagner 1572"/> Die Schicht schwefelhaltigen Thermalwassers wird durch nur etwa 25 °C warmes Oberflächenwasser überlagert, dessen Eigenschaften weitgehend mit dem umgebenden Grundwasser übereinstimmen, und in dem die Krebstiere des Sees leben.<ref Name="Por 2011 63"/>
Hydrogeologie
Die Ajalon-Höhle befindet sich im Bereich des Yarkon–Taninim-Aquifer, dem wichtigsten Süßwasserreservoir Israels.<ref Name="UN-ESCWA 466"/> Der Yarkon-Taninim-Aquifer hat seinen Namen von zwei durch ihn gespeiste Quellen. Der Yarkon entspringt aus Süßwasserquellen etwa 15 Kilometer östlich von Tel Aviv.<ref Name="Gabbay"/> Der Taninim bezieht hingegen salzhaltiges Wasser aus etwa 60 Kilometer nördlich gelegenen Quellen.<ref Name="Gabbay"/> Der Yarkon-Taninim-Aquifer wird aus Niederschlägen in den Bergregionen im Westjordanland gespeist und verläuft am Ostrand der israelischen Küstenebene vom Karmel im Norden bis südlich von Beʾer Scheva.<ref Name="Gabbay"/> Obwohl er seit fast einem Jahrhundert genutzt und untersucht wird, ist seine genaue Struktur bis heute unklar.<ref Name="Frumkin 138"/> Unstrittig ist, dass er aus zwei voneinander isolierten jeweils etwa 350 Meter starken Aquifers gebildet wird, die meist gemeinsam betrachtet werden und so einen Grundwasserleiter von 700 bis 1000 Metern Stärke bilden.<ref Name="UN-ESCWA 468"/>
Der Aquifer ist durch intensive Wasserentnahme bedroht.<ref Name="Naaman 2014 73"/><ref Name="Frumkin 137"/> Die Wasserentnahme durch Israel übersteigt die Grundwasserneubildung deutlich, so dass es seit den 1950er Jahren zu einem Absinken des Grundwasserspiegels und wegen der geringeren Wassermenge zu einem Anstieg des Salzgehalts im Grundwasser gekommen ist.<ref Name="Gabbay"/><ref Name="UN-ESCWA 473–474"/> Eine weitere Bedrohung ist der Eintrag von Nitrat aus ungeklärten Abwässern, sowohl in Israel als auch im Westjordanland.<ref Name="UN-ESCWA 474–475"/>
Schwefel- und salzhaltiges Grundwasser ist in der Region bereits 1932 entdeckt worden, später wurde aus zahlreichen Brunnen in der Gegend Grundwasser mit einem unerklärlich hohen Salzgehalt gefördert.<ref Name="Naaman 2011 3"/> Der betroffene Bereich, die Ayalon Saline Anomaly, erstreckt sich über ein Gebiet von 200 Quadratkilometern.<ref Name="Frumkin 138"/> Zunächst waren Geologen von verschiedenen möglichen Ursachen an der Erdoberfläche ausgegangen, darunter aus mineralhaltigem Gestein ausgewaschenes Salz und Rückstände von Düngemitteln.<ref Name="Frumkin 317–318"/><ref Name="Naaman 2011 5"/>
Im Nesher-Steinbruch und in seiner Umgebung wurden über einen Zeitraum von vier Jahren die Wasserverhältnisse untersucht. Durch die Analyse von Wassertemperatur, Mineralstoffgehalt und Konzentration von Schwefelwasserstoff in dem Wasser aus 68 Bohrlöchern in der Region wurde festgestellt, dass die Ayalon Saline Anomaly, in deren Zentrum der Steinbruch mit der Ajalon-Höhle liegt, tatsächlich durch Thermalquellen gespeist wird.<ref Name="Frumkin 331"/> Im Schlusssatz ihrer Veröffentlichung, die wenige Wochen vor der Entdeckung der Ajalon-Höhle erschien, wiesen die Forscher auf die Gefahren durch große Hohlräume unter der Erdoberfläche hin, die bei Baumaßnahmen und in Steinbrüchen der Region berücksichtigt werden sollten.<ref Name="Frumkin 331"/>
Entstehung der Ajalon-Höhle
Die Ajalon-Höhle ist durch das in ihrem Bereich austretende salz- und schwefelhaltige Thermalwasser entstanden, das sich mit dem vorhandenen Grundwasser vermischte und bereits vorhandene Risse im Gestein erweiterte.<ref Name="Naaman 2011 69–70"/> Bis vor wenigen Jahrzehnten war die untere Ebene der Höhle überflutet.<ref Name="Naaman 2014 73–74"/> Die chemische Zusammensetzung des Wassers, die Beschaffenheit der Höhlenwände und die vorgefundene Mikrofauna lassen den Schluss zu, dass der Prozess der Höhlenbildung noch im Gange ist.<ref Name="Naaman 2014 73–74"/> Darin ist die Ajalon-Höhle mit den Grotten von Frasassi in Italien und der Höhle von Movile in Rumänien vergleichbar. Derartige Höhlen entstehen, wenn der Schwefelwasserstoff austretenden Thermalwassers mit gelöstem Sauerstoff im umgebenden Grundwasser reagiert, oder von Mikroben zu Schwefelsäure oxidiert wird.<ref Name="Macalady 5596"/><ref Name="Engel 188–189"/> Die entstandene Schwefelsäure reagiert im einfachsten Fall mit dem umgebenden Kalkstein und wandelt ihn in Gips und Kohlensäure um:
- <math>\mathrm{\text{(1)} \quad H_2S\ + 2 \ O_2 \longrightarrow \ H_2SO_4}</math>
- <math>\mathrm{\text{(2)} \quad CaCO_3\ + \ H_2SO_4 \longrightarrow \ CaSO_4 + \ H_2CO_3}</math><ref Name="Macalady 5596"/>
Daneben kommt es im Rahmen des bakteriellen Stoffwechsels und in Abhängigkeit von den verfügbaren Stoffen zu anderen chemischen Reaktionen in unterschiedlichem Umfang.<ref Name="Engel 192"/> Beteiligt sind regelmäßig Schwefel, Sauerstoff, Kohlenstoff und Stickstoff, bei einigen dieser Reaktionen entstehen ebenfalls Säuren, die den Kalkstein angreifen.<ref Name="Engel 192"/>
Speläobiologie
Umweltbedingungen
Die Ajalon-Höhle bildete bis zu ihrer Öffnung ein von der Außenwelt abgeschlossenes Ökosystem, in das wegen einer darüber liegenden und Dutzende Meter starken Kalksteinschicht weder Wasser noch organisches Material von der Oberfläche eindringen konnte.<ref Name="Ćurčić 332"/> Die Lufttemperatur schwankt in den meisten Bereichen der Höhle zwischen 26 und 28 °C bei einer Luftfeuchtigkeit von mehr als 94 %.<ref Name="Naaman 2011 26"/> Die Atmosphäre weist in der unteren Ebene der Höhle einen hohen Gehalt von Schwefelwasserstoff auf.<ref Name="Fet 2011 5"/>
Die in der Höhle existierenden Organismen waren ständig auf die von chemoautotrophen Bakterien erzeugte Biomasse angewiesen.<ref Name="Tsurnamal 498"/> Solche Ökosysteme sind weltweit selten, in Israel wurde ein derartiges System erstmals 1968 mit der Quelle En Nur in Tabgha am See Genezareth beschrieben, ohne jedoch eine eingehende Untersuchung durchzuführen.<ref Name="Por 2011 62"/><ref Name="Naaman 2011 14"/> In dieser Quelle wurde bereits 1909 die nur dort lebende Krebsart Typhlocaris galilea gemeinsam mit Tethysbaena relicta entdeckt, die beide einen nahen Verwandten in der Ajalon-Höhle haben.<ref Name="Por 2011 62"/><ref Name="Por 2012 467"/> Weitere Forschungen in der Höhle von Movile und den Grotten von Frasassi führten erst in den 1990er Jahren zu der Erkenntnis, dass unterirdische Ökosysteme auf der Basis von Chemoautotrophie existieren können.<ref Name="Por 2011 62"/><ref Name="Engel 187–188"/>
Bakterien, wie jene der Gattung Beggiatoa, gewinnen aus dem Schwefelwasserstoff des Wassers Energie, die sie zur Bildung von Biomasse aus dem im Wasser gelösten Kohlenstoffdioxid verwenden.<ref Name="Flot"/><ref name="Hourdez 143–144"/> Schwefelwasserstoff und Sulfide wirken auf aerobe Organismen toxisch, und sie verursachen durch die Bindung von Sauerstoff Hypoxie.<ref Name="Grieshaber 36"/> Eine an Schwefelverbindungen reiche Umgebung erfordert daher von höheren Organismen spezielle Anpassungen.<ref Name="Grieshaber 36–42"/><ref Name="Hourdez 144–145"/> Solche Anpassungen sind beispielsweise die Bildung Sauerstoff-bindender Proteine zum Transport oder zur Bevorratung im Körper, oder Endosymbiosen mit schwefeloxidierenden Bakterien.<ref Name="Flot"/><ref Name="Grieshaber 36–42"/><ref Name="Hourdez 151–153"/>
Biodiversität
Höhlen sind in der Regel im Vergleich zu oberirdischen Habitaten artenarm.<ref Name="Culver"/> Bei wenigen Höhlen wurde allerdings festgestellt, dass sie ein vergleichsweise breites Artenspektrum beherbergen.<ref Name="Culver"/> Faktoren, die Höhlen mit hoher Biodiversität häufig gemeinsam haben, sind die Lage in einer Karstlandschaft, das Herabreichen in die phreatische Zone, eine hohe Produktion organischer Stoffe, insbesondere durch Chemoautotrophie, und eine große Länge.<ref Name="Culver"/> Die Ajalon-Höhle vereinigt all diese Faktoren auf sich. Eine vergleichende Untersuchung von auf Chemoautotrophie basierenden Höhlenfaunen zeigte, dass ein höherer Anteil chemoautotroph erzeugter Biomasse mit komplexeren Lebensgemeinschaften und einer größeren Artenvielfalt bei den wirbellosen Tieren einherging.<ref Name="Porter 35"/><ref Name="Engel 195–198"/> Die besondere Bedeutung der Ajalon-Höhle liegt auch darin, dass hier in einem abgeschlossenen, vollständig auf Chemoautotrophie basierenden System eine Vergesellschaftung von Wasserbewohnern und landlebenden Tieren vorgefunden wurde.<ref Name="Por 2013 10"/>
Bereits kurz nach ihrer Entdeckung wurde die Ajalon-Höhle von Mitarbeitern der Hebräischen Universität von Jerusalem untersucht.<ref Name="Haasiana 58"/> Sie fanden im salzhaltigen Wasser des Höhlensees verschiedene Bakterien, Einzeller, und vier Arten von Krebstieren.<ref Name="Naaman 2011 46"/> Die im Höhlensee lebenden Krebstiere sind teilweise marinen Ursprungs, und teilweise mit Süßwasserkrebsen verwandt.<ref Name="Haasiana 58"/> Auf dem trockenen Teil der unteren Ebene, aber stets in der Nähe des Höhlensees, wurden vier landgebundene Wirbellose entdeckt. Darunter befanden sich Akrav israchanani, ein blinder Skorpion, von dem nur noch etwa 20, nach anderen Angaben 32, tote Exemplare aufgefunden wurden, und der Pseudoskorpion Ayyalonia dimentmani.<ref Name="Fet 2011 4"/><ref Name="Naaman 2011 47"/> Sechs der Tierarten waren bisher unbekannt und wurden in den folgenden Jahren erstmals beschrieben, bei einem Springschwanz der Gattung Troglopedetes stehen die Identifizierung auf Artebene und gegebenenfalls die Erstbeschreibung noch aus.
Makrofauna
| Wissenschaftlicher Name | Klasse, Ordnung | Endemit | Anmerkungen |
|---|---|---|---|
| Akrav israchanani | Spinnentiere, Skorpione (Scorpiones) | ja | ausgestorben, nur etwa 20 vertrocknete Hüllen in der Sammlung der Hebrew University of Jerusalem, nach Israel Naaman Reste von 32 toten Tieren vorgefunden;<ref Name="Naaman 2011 47"/> die Einordnung in eine neue monotypische Familie ist angezweifelt worden<ref Name="Fet 2011 4"/> |
| Ayyalonia dimentmani | Spinnentiere, Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones) | ja | häufig, auf den Felsen rund um den Höhlensee<ref Name="Ćurčić 332"/><ref Name="Por 2013 9–10"/> |
| Lepidospora ayyalonica | Insekten, Fischchen (Zygentoma) | ja | nur ein männliches Exemplar, möglicherweise erst nach deren Öffnung in die Höhle gelangt<ref Name="Mendes 392–393"/> |
| Troglopedetes sp. | Springschwänze, Entomobryomorpha | (ja) | wahrscheinlich eine neue Art; Identifikation auf Artebene bislang nicht möglich, wegen fehlenden Vergleichsmaterials<ref Name="Por 2013 10"/><ref Name="Wagner 1574"/> |
| Tethysbaena ophelicola | Höhere Krebse, Thermosbaenacea | ja | mariner Ursprung, alle Lebensstadien in großen Mengen im Höhlensee<ref Name="Wagner 1572"/> |
| Typhlocaris ayyaloni | Höhere Krebse, Zehnfußkrebse (Decapoda) | ja | mariner Ursprung, zu hunderten im Höhlensee, aber keine Jugendstadien, die größten Lebewesen in der Ajalon-Höhle<ref Name="Tsurnamal 498"/> |
| Metacyclops longimaxillis | Ruderfußkrebse, Cyclopoida | ja | im Vergleich zu anderen Arten der Gattung auffallend lange Maxillen;<ref Name="DP 400"/> in der Ajalon-Höhle in sehr großer Zahl in allen Altersstufen<ref Name="DP 420"/> |
| Metacyclops subdolus auctorum | Ruderfußkrebse, Cyclopoida | nein | seit 1938 Funde in Italien und anderen europäischen Mittelmeerländern, in Quellen am Toten Meer und in der nördlichen Negev-Wüste;<ref Name="DP 412–413"/> nur wenige ausgewachsene und junge Tiere in der Ajalon-Höhle<ref Name="DP 420"/><ref Name="Por 2013 9"/> |
Die Verbreitung troglobionter Skorpione ist weitgehend auf die Tropen beschränkt.<ref Name="Lourenco 1153"/> Das Auffinden einer Art höhlenbewohnender Skorpione in Israel, außerhalb der Tropen, war daher überraschend.<ref Name="Naaman 2011 73"/> Gemeinsam mit den Krebstieren der Höhle wurden sie als Reliktfauna aus der Zeit des tropischen Ozeans Tethys gedeutet.<ref Name="Naaman 2011 73"/> Andere Erklärungsversuche sehen sie als Teil eines unterirdischen Ökosystems, das sich eigenständig entwickelt hat.<ref Name="Levy 92"/> Schließlich wird die Möglichkeit in Betracht gezogen, dass die Skorpione sich nicht mit den Krebstieren entwickelt haben, sondern zu einem späteren Zeitpunkt die Höhle besiedelten und eingeschlossen wurden.<ref Name="Levy 92"/>
Von den im Höhlensee lebenden Krebstieren Typhlocaris ayyaloni und Tethysbaena ophelicola gibt es nahe verwandte Arten in Israel. Typhlocaris galilea stammt von einer einzigen Fundstelle am See Genezareth. Auch Tethysbaena relicta ist nur von Fundorten im Grundwasserstrom unterhalb des Jordangrabens bekannt. Dieses Grundwassersystem hat keine direkte Verbindung zum Yarkon–Taninim-Aquifer und zur Ajalon-Höhle. Es wird angenommen, dass der Ursprung beider Arten der Ajalon-Höhle im Jordangraben liegt, und dass sie vor langer Zeit isoliert wurden.<ref Name="Wagner 1584–1586"/> Die beiden Arten der Gattung Metacyclops sind im Höhlensee in sehr unterschiedlichen Zahlen vertreten. Von Metacyclops subdolus wurden nur wenige erwachsene und junge Tiere gefunden, während Metacyclops longimaxillis in sehr großer Stückzahl in allen Altersstufen vorkommt.<ref Name="DP 420"/> Metacyclops longimaxillis scheint besser an die hohe Temperatur und den hohen Salz- und Schwefelgehalt des Höhlensees angepasst zu sein und sich daher zu vermehren.<ref Name="DP 420"/>
Um die Ausdehnung des unterirdischen Ökosystems festzustellen, wurden auch außerhalb der Höhle Untersuchungen durchgeführt.<ref Name="Naaman 2011 21"/> Dazu wurde Wasser aus Bohrungen, die im Steinbruch aus Sicherheitsgründen gesetzt werden und bis in das Grundwasser reichen, alte Beobachtungsbrunnen der Wasserbehörde, aufgegebene Brunnen und Tümpel im Umkreis von mehreren Hundert Metern überprüft.<ref Name="Naaman 2011 21"/> Metacyclops subdolus wurde in Bohrlöchern in der Nähe der Höhle und in einem oberirdischen, vom Grundwasser gespeisten Tümpel gefunden.<ref Name="Por 2011 66"/> Das Gleiche gilt für Typhlocaris ayyaloni, von dem zwar hunderte ausgewachsene Tiere, aber keine Jungtiere oder Eier tragende weibliche Tiere im Höhlensee gefunden wurden.<ref Name="Naaman 2011 46"/> Auch von dieser Art wurden Tiere in Bohrlöchern außerhalb der Höhle gefangen.<ref Name="Por 2011 66"/> Es wird angenommen, dass diese Arten mit zufließendem Grundwasser in die Höhle gelangen oder sie aktiv zur Nahrungsaufnahme aufsuchen, und dass sie sich unter für sie günstigeren Wasserbedingungen außerhalb der Höhle fortpflanzen.<ref Name="DP 420"/><ref Name="Por 2011 66"/><ref Name="Naaman 2011 69"/>
Für andere Habitate in Israel endemischer Krebstiere, wie die El Nur-Quelle in Tabgha als Fundort von Typhlocaris galilea, wurde das Auftreten mehrerer Arten von Schnecken<ref Name="Tsurnamal Por 220–221"/>, Fadenwürmern<ref Name="Tsurnamal Por 221"/> und eines Wenigborsters<ref Name="Tsurnamal Por 221"/> beschrieben. In der Ajalon-Höhle fehlen Vertreter dieser Tiergruppen, allerdings wurden im Lehmboden eines ursprünglich wassergefüllten Teils der Höhle Grabgänge entdeckt, die mit keiner der gefundenen Tierarten in Zusammenhang gebracht werden können.<ref Name="Naaman 2011 47–48"/>
Mikrofauna
Die ersten Forschungen an chemolithoautotrophen Bakterien aus Schwefelquellen wurden bereits in den 1880er Jahren von Sergei Nikolajewitsch Winogradski durchgeführt.<ref Name="Engel 190"/> Während des folgenden Jahrhunderts war die Erforschung derartiger Mikroorganismen dadurch erschwert, dass sie sich mikroskopisch oft nicht unterscheiden lassen und die meisten chemoautotrophen Bakterien nicht im Labor kultiviert werden können.<ref Name="Engel 190"/> Erst die Genanalyse ermöglichte die genaue Identifizierung vorgefundener Bakterien, und Isotopenuntersuchungen von bakteriellen Ansammlungen und Proben von Luft, Wasser und Gestein halfen bei der Darstellung der Stoffwechselvorgänge.<ref Name="Engel 190"/> Es konnte festgestellt werden, dass die Bakterienfaunen der bislang untersuchten Höhlen sehr komplex sind, gemeinsam ist allen die Anwesenheit von Grünen Schwefelbakterien, Gammaproteobacteria und Epsilonproteobacteria.<ref Name="Engel 190–191"/> Eine erschöpfende Untersuchung der gesamten Bakterienfauna und der mit ihr assoziierten Stoffkreisläufe hat bislang in keiner Höhle stattgefunden.<ref Name="Engel 190"/>
Das Ökosystem der Ajalon-Höhle basiert auf der von großen Mengen schwefeloxidierender Bakterien produzierten Biomasse.<ref Name="Levy 91"/><ref Name="Naaman 2014 74"/> Auf 40 bis 100 % der Oberfläche des Höhlensees treiben Matten aus Bakterien, die Ufer des Sees sind von ihnen bedeckt.<ref Name="Negrea 85"/><ref Name="Wagner 1574"/> Die Bakterienrasen bestehen vorrangig aus Beggiatoa-ähnlichen fadenförmigen Bakterien, in deren Vakuolen Schwefel eingeschlossen ist.<ref Name="Por 2012 467"/><ref Name="Wagner 1574"/> An den Bakterienmatten bilden sich Calcit-Kristalle, und wenn die Matten dadurch eine kritische Masse überschreiten, sinken sie auf den Grund des Sees.<ref Name="Naaman 2011 46"/> Da auf dem Grund des Sees keine Reste dieser Matten vorgefunden wurden, ist unklar, ob die Matten später wieder auftauchen oder ob Calcit und Bakterienmatten sich in den tieferen Wasserschichten auflösen.<ref Name="Naaman 2011 46"/> Daneben wurden weitere Bakterien und als einzellige Organismen zahlreiche Ciliaten und Amoebozoa gefunden.<ref Name="Por 2012 467"/><ref Name="Naaman 2011 46"/> Bis zum Jahr 2013 waren weder die Bakterienfauna noch die Einzeller der Ajalon-Höhle eingehend untersucht worden.<ref Name="Por 2013 7"/>
Nahrungskette
Bei der Isotopenuntersuchung der Skorpione in der Ajalon-Höhle wurde ein PDB-Wert von etwa –0,36 ‰ gemessen.<ref Name="Levy 92"/> Eine Ernährung von Bodenlebewesen aus einer normalen Atmosphäre würde zu einem Wert von –0,25 bis –0,18 ‰ führen, und die abweichenden Werte deuten auf eine Ernährung von organischer Substanz aus der Höhle hin.<ref Name="Levy 92"/><ref Name="Fet 2011 46"/> Die Isotopenverhältnisse von Sauerstoff und Kohlenstoff bei Bakterien und höheren Lebewesen der Höhle zeigten, dass die Bakterien die Energiequelle des ganzen Ökosystems sind.<ref Name="Naaman 2014 74"/><ref Name="Naaman 2011 68"/>
Die untersuchten Därme der besonders zahlreichen Krebse der Art Tethysbaena ophelicola waren mit Bakterienzellen förmlich vollgestopft.<ref Name="Ćurčić 332"/> Eine Untersuchung des Darminhalts von zwei Exemplaren der Art Typhlocaris ayyaloni zeigte, dass auch sie sich direkt von den Bakterienrasen und von kleineren Krebstieren der Art Tethysbaena ophelicola ernährten.<ref Name="Tsurnamal 499"/> Es ist nicht geklärt, ob es sich um eine bloße Nahrungsverwertung handelt, oder ob die Krebstiere mit den Bakterien eine endosymbiontische Beziehung unterhalten.
Für den weiteren Aufbau der Nahrungskette, oder der aquatischen und terrestrischen Nahrungsketten, gibt es verschiedene Erklärungsversuche.<ref Name="Por 2013 10"/> So sieht ein Ansatz vor, dass die in sehr großer Zahl vorhandenen Metacyclops longimaxillis und Tethysbaena ophelicola permanente Bewohner des Höhlensees sind, und als Konsumenten von Bakterien am Anfang der Nahrungskette stehen.<ref Name="Por 2011 64"/> Typhlocaris ayyaloni und Metacyclops subdolus haben hingegen ihren eigentlichen Lebensraum in anderen Bereichen des Grundwassers und suchen den Höhlensee nur zur Nahrungsaufnahme auf.<ref Name="Por 2013 10"/> Soweit es die Stygobionten betrifft, steht Typhlocaris ayyaloni ohne Zweifel am Ende der Nahrungskette.
In Bezug auf die terrestrischen Bewohner der Höhle wird der Springschwanz Troglopedetes sp. als Primärkonsument betrachtet, der sich unmittelbar von den Bakterien am Ufer des Höhlensees ernährt und auch auf den im Wasser treibenden Bakterienmatten gefunden wurde.<ref Name="Naaman 2011 47"/><ref Name="Por 2011 67"/> Er dient wiederum den räuberischen Pseudoskorpionen als Nahrung. Eine Untersuchung der Biologie und Ökologie von Akrav israchanani war nicht mehr möglich, doch andere höhlenbewohnende Skorpione sind in ihren Ökosystemen die bedeutendsten Prädatoren.<ref Name="Reddell"/><ref name="Fet 2013"/>
Biotop- und Artenschutz
Grundwasserabsenkung
Die Seltenheit solcher Ökosysteme wie der Ajalon-Höhle, ihr großes Maß an Biodiversität und der hohe Anteil von Endemiten in ihrer Fauna hat bereits zu der Forderung geführt, unverzüglich Maßnahmen zu ihrem Schutz zu ergreifen. Schon die zufällige Öffnung eines Zugangs zur Höhle kann das Biom beeinträchtigt haben.<ref Name="Wagner 1572–1574"/> Wesentlich stärkere Auswirkungen hat das Absinken des Grundwasserspiegels aufgrund übermäßiger Wasserentnahme aus dem Aquifer.<ref Name="Haaretz e 2007"/> Für den Bereich der Ajalon-Höhle ist seit 1951 ein Absinken des Grundwasserpegels um 13 Meter festgestellt worden.<ref Name="Naaman 2011 3"/> Dadurch sank die Fläche des Höhlensees von etwa 4.000 auf etwa 400 Quadratmeter, und ein großer Teil der noch im Prozess der Höhlenbildung befindlichen Gänge und Kammern fiel trocken.<ref Name="Naaman 2014 73–74"/><ref Name="Haaretz e 2007"/>
Die durch die Verkleinerung des Lebensraums geringere Produktion von Biomasse wird als möglicher Grund für das Aussterben des Skorpions Akrav israchanani angesehen, der mit seiner Position am Ende der Nahrungskette in besonderem Maß von Störungen des Ökosystems betroffen war.<ref Name="Naaman 2014 74"/><ref Name="Naaman 2011 70–71"/> Darauf deutet auch hin, dass die meisten toten Skorpione an den Höhlenwänden einige Meter über dem aktuellen Wasserspiegel gefunden wurden.<ref Name="Naaman 2011 47"/> Die Lage der toten Skorpione und ein Abgleich mit den rekonstruierten Wasserständen in der Höhle erlaubte die Feststellung, dass Akrav israchanani zwischen 1960 und 1991 ausgestorben ist.<ref Name="Naaman 2011 71"/> Den Hypothesen eines schleichenden Aussterbens halten einige Arachnologen entgegen, dass Skorpione auf Nahrungsmangel mit Kannibalismus reagieren, für den es bei den vorgefundenen toten Skorpionen keine Hinweise gibt. Sie erwägen als Erklärung ein plötzliches katastrophales Ereignis wie den Ausbruch größerer Mengen Schwefelwasserstoffs, ohne jedoch das Überleben der Pseudoskorpione und Springschwänze in der Höhle zu erläutern.<ref Name="Fet 2011 6–7"/>
Im Oktober 2010 erreichte der Grundwasserspiegel im Bereich der Ajalon-Höhle mit etwa 11,30 Metern über dem Meeresspiegel einen historischen Tiefstand. Damit steht der Höhlensee unmittelbar vor dem Trockenfallen, für die Bakterienmatten auf der Wasseroberfläche gibt es keinen Raum mehr. Selbst wenn an unterirdischen Kontaktflächen des Thermalwassers mit dem Grundwasser noch eine chemoautotrophe Energiegewinnung durch Bakterien stattfindet, besteht für die Landtiere der Ajalon-Höhle die unmittelbare Gefahr des Aussterbens.<ref Name="Naaman 2011 71"/>
Steinbruch
Bereits unmittelbar nach der Entdeckung der Ajalon-Höhle wurden von Nesher Israel Cement Enterprises als Betreiber des Steinbruchs und dem israelischen Ministerium für Infrastruktur gemeinsame Maßnahmen zur Sicherung und Erhaltung der Höhle getroffen.<ref Name="Hatzor 1297"/> Der Betreiber des Steinbruchs erklärte, dass sein Unternehmen ungeachtet möglicher Störungen des Betriebs an der Erhaltung der Höhle und ihres Ökosystems interessiert sei.<ref Name="Haaretz"/> Zur Sicherung der Höhle als Naturdenkmal soll im Steinbruch eine trapezförmige Fläche im Bereich der Höhle unangetastet bleiben, während um sie herum der geplante Abbau fortgesetzt wird.<ref Name="Hatzor 1298–1299"/>
Eindringen fremder Tierarten
Da dem Ökosystem der Höhle durch von außen eindringende Tiere eine große Gefahr droht, wurde der Zugang frühzeitig mit einer Tür gesichert.<ref Name="Naaman 2011 20"/> Deren Ränder und die bei früheren Erkundungsbohrungen entstandenen Verbindungen der Höhle zur Außenwelt wurden mit Polyurethan-Schaum verfüllt.<ref Name="Naaman 2011 20"/> Das war auch deswegen geboten, weil in der Höhle bereits Spinnen aus der oberirdischen Fauna gefangen wurden, die offenbar durch ein Bohrloch in die Höhle gelangt waren.<ref Name="Naaman 2011 47"/> Ungeachtet solcher Bemühungen und dem Bekenntnis zum Erhalt der Ajalon-Höhle als Karsterscheinung besteht die Sorge um die Bedrohung des Ökosystems fort. Die Gesteinsschicht über der Höhle ist bereits zur Hälfte abgetragen, und durch den Abbaubetrieb um die Höhle herum können sich Risse im Gestein bilden. Das erhöht die Gefahr des Eindringens oberirdischer Organismen, die das empfindliche System weiter stören und einzelne Faunenelemente vernichten könnten.<ref Name="Naaman 2011 72–73"/>
In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN wird die Art Typhlocaris ayyaloni als „stark gefährdet“ ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)) eingestuft. Die Einstufung wird mit der geringen Zahl der Fundorte und mit der beobachteten Verschlechterung des Habitats begründet. Für die übrigen Arten der Ajalon-Höhle war bis 2013 keine Einstufung erfolgt.<ref Name="IUCN Typhlocaris"/>
Das israelische Naturschutzgesetz von 1998 (Artikel 33 (a) des Gesetzes 5758-1998) ermächtigt den Umweltminister zum Erlass einer Verordnung über geschützte Naturgüter (Protected Natural Assets), die auch außerhalb ausgewiesener Naturschutzgebiete unter Schutz stehen.<ref Name="Laster"/> Die 2005 erlassene Naturschutzverordnung (Declaration on National Parks, Nature Reserves, National Sites and Memorial Sites Proclamation (Protected Natural Assets), 5765-2005) benennt zahlreiche Tier- und Pflanzenarten, Fossilien und geologische Formationen und basiert für Wirbeltiere und Pflanzen auf den israelischen Roten Listen.<ref Name="Laster"/><ref Name="Israel PNA"/> Von den Arten der Ajalon-Höhle ist lediglich die Gattung Typhlocaris namentlich aufgeführt.<ref Name="Israel PNA"/>
Der „Ophel“ als weltumspannendes Biom
Aus der Annahme, dass einzelne Arten der Ajalon-Höhle nur zur Nahrungsaufnahme den Höhlensee mit seinen reichen Nahrungsressourcen aufsuchen, folgt, dass es einen Transport von Biomasse aus dem Höhlensee in den umliegenden Grundwasserkörper gibt.<ref Name="Por 2013 10–11"/> Dieser mögliche horizontale Transport von Energie und die weltweite Verbreitung von Krebstieren der Ordnung Thermosbaenacea, die in der Ajalon-Höhle mit Tethysbaena ophelicola vertreten ist, bildet die Grundlage der von dem Zoologen Francis Dov Por entwickelten Theorie eines weltumspannenden, unterirdischen und von dem Eintrag von Energie von außen unabhängigen Bioms, das er als „Ophel“ bezeichnet.<ref Name="Por 2011 63"/><ref Name="Por 2013 10–11"/> Im „Ophel“ bilden Schwefelbakterien und andere chemoautotrophe Bakterien aus schwefelhaltigem Thermalwasser Biomasse, und höhere Organismen ernähren sich von den Bakterien.<ref Name="Por 2011 63"/> Pors Theorie fand nicht uneingeschränkte Zustimmung. So wies der rumänische Zoologe Ştefan Negrea darauf hin, dass es in der Natur keine vollständig isolierten Systeme geben könne.<ref Name="Negrea 86"/>
Medienreaktionen und Veröffentlichungen
Am 31. Mai 2006 wurden die Entdeckung der Ajalon-Höhle und ihre außergewöhnliche Fauna von den Zoologen Amos Frumkin und Chanan Dimentman auf einer Pressekonferenz der Hebräischen Universität von Jerusalem geschildert.<ref Name="Hebrew University"/><ref Name="Haasiana 61"/> Darauf folgte eine umfangreiche Berichterstattung in israelischen Fernsehsendungen und den großen Zeitungen wie Haʾaretz, Maʿariv, Jediʿot Acharonot und Jerusalem Post.<ref Name="Haasiana 61"/> Auch internationale Medien berichteten zunächst über die Entdeckung, doch in den folgenden Jahren war die Ajalon-Höhle nur noch gelegentlich Gegenstand der Berichterstattung in Israel.
Die erste wissenschaftliche Veröffentlichung erfolgte in der Zeitschrift Nature am 8. Juni 2006 unter den Kurznachrichten.<ref Name="Por 2013 7"/><ref Name="Nature 2006"/> Eine detaillierte Darstellung der bis dahin vorliegenden Erkenntnisse lieferte Francis Dov Por 2007. In seiner Veröffentlichung stellte er das auf Chemolithoautotrophie basierende Ökosystem der Ajalon-Höhle dar und definierte den Ophel als zweite unterirdische Biosphäre. Mit seiner Diplomarbeit aus dem Jahr 2011 lieferte Israel Naaman die bislang umfassendste Darstellung zur Entstehung der Ajalon-Höhle, und ihrer Beeinflussung durch das anthropogene Absinken des Grundwasserspiegels während der vergangenen Jahrzehnte.<ref Name="Por 2013 7"/> Die Aufarbeitung der zoologischen Funde, einschließlich der Erstbeschreibung der neu entdeckten Arten und ihrer Veröffentlichung, ist bis heute nicht vollständig abgeschlossen. Bei zwei Metazoen ist der Status noch unklar, und zur Mikroflora liegen keine detaillierten Angaben vor.<ref Name="Por 2013 7"/> In Fachkreisen, insbesondere unter Speläobiologen, ist die Ajalon-Höhle mit ihrer Fauna nach wie vor von großem Interesse und sie wird immer wieder in wissenschaftlichen Publikationen zur Speläologie erwähnt.
Literatur
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Weblinks
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- Inventory of Shared Water Resources in Western Asia, Informationen der United Nations Economic and Social Commission for Western Asia und der Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe zu den Grundwassersystemen der Region (englisch, Kapitel 19 bezieht sich auf den Yarkon-Taninim-Aquifer)
- Video auf YouTube: Aufnahmen aus der Ajalon-Höhle und vom Steinbruch-Gelände (9:21 min., hebräischer Kommentar) auf YouTube
- Video auf YouTube: Russische Fernsehsendung mit Aufnahmen aus der Ajalon-Höhle und weiteren israelischen Höhlen, Interviews (42:21 min., russischer Kommentar, wiederholt durch andere Themen unterbrochen) auf YouTube
- Video auf YouTube: Aufnahmen aus der Ajalon-Höhle und Interviews (2:36 min., russischer Kommentar) auf YouTube
Einzelnachweise
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