Ascovirus
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Ascovirus ist eine Gattung von Viren aus der Familie Ascoviridae mit doppelsträngiger DNA (dsDNA). Mit Stand 4. April 2024 hat diese Gattung drei Arten.<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref><ref name="ICTV_VMR">ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).</ref><ref name="ICTVProfile"/><ref name="ICTVReport">Sassan Asgari, Dennis K. Bideshi, Yves Bigot, Brian A. Federici, Xiao-Wen Cheng; ICTV Report Consortium: Ascoviridae, auf: ICTV online, Dezember 2016 (hier: Fig. 2).</ref><ref name="ViralZone"/> Die ehemalige Typusart des Ascovirus ist Ascovirus sfav1a mit Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfAV-1a), das den Eulenfalter Spodoptera frugiperda ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)) infiziert.<ref name="Xue2011"/>
Aufbau
Die Viruspartikel (Virionen) haben eine Hülle und einem Kern. Es gibt eine innere Lipidmembran, die mit dem inneren Teil verbunden ist. Das Kapsid ist umhüllt und hat einen Durchmesser von 130 nm und eine Länge von 200 bis 240 nm. Virionen sind bazillenförmig, eiförmig (ovoid) und würstchenförmig (allantoid).
Genom
Das Genom ist unsegmentiert und enthält ein einzelnes Molekül ringförmiger doppelsträngiger DNA. Das Genom hat einen GC-Gehalt von 42–60 %.<ref name="Bideshi2006"/><ref name="ICTVProfile" /><ref name="ICTVReport" /><ref name="ViralZone" />
- Das Genom von Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfAV-1a) wurde sequenziert. Es hat eine Länge von 156.922 bp und kodiert mutmaßlich 123 offene Leserahmen ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), ORFs). Der GC-Gehalt beträgt hier 49,2 %. Zu den kodierten Proteinen gehören eine Caspase, ein Cathepsin B, mehrere Kinasen, E3-Ubiquitin-Ligasen, eine Fettsäure-Elongase, eine Sphingomyelinase, eine Phosphat-Acyltransferase und eine patatinähnliche Phospholipase ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)).<ref name="Bideshi2006" />
Übertragung und Vermehrungszyklus
Die Viren der Gattung Ascovirus infizieren unreife Stadien von Schmetterlingen (Insektenordnung Lepidoptera), in denen sie eine chronische, tödliche Krankheit verursachen.<ref name="Federici2009">B. A. Federici, D. K. Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot: Lesser Known Large dsDNA Viruses (= Current Topics in Microbiology and Immunology. Vol. 328). 2009, ISBN 978-3-540-68617-0, Ascoviruses: Superb Manipulators of Apoptosis for Viral Replication and Transmission, S. 171–196, doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5, PMID 19216438.</ref> Sie werden von endoparasitischen Wespen übertragen und der Wirt entwickelt eine einzigartige Zytopathologie, die der Apoptose ähnelt. Die Infektion der Zelle bewirkt eine Apoptose und ist bei einigen Arten mit der Synthese einer viruskodierten „Henker-Caspase“ ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)) und mehrerer lipid-metabolisierender Enzyme verbunden. Nach der Infektion wird die DNA der Wirtszelle abgebaut, die Kernfragmente und die Zelle spalten sich dann in große Vesikel, die die Virionen enthalten. Die Synthese der Virus-Proteine führt dazu, dass Apoptose-Körper in große Vesikel umgewandelt werden, in denen sich die Virionen immer mehr ansammeln. Bei infizierten Larven beginnen sich 48 bis 72 Stunden nach der Infektion Millionen dieser Virion-haltigen Vesikel aus dem infizierten Gewebe in die Hämolymphe zu verteilen, wodurch diese milchig weiß wird, was ein Merkmal dieser Krankheit ist. <ref name="Federici2009" />
Systematik
Ascoviren entwickelten sich möglicherweise aus Iridoviren (Familie Iridoviridae), die auch Schmetterlingslarven befallen und wahrscheinlich die evolutionäre Quelle von Ichnoviren (Gattung Ichnovirus der augenscheinlich polyphyletischen Familie Polydnaviridae) sind.<ref name="Federici2009" />
Die innere Systematik der Gattung Ascovirus ist mit Stand Februar 2019 nach ICTV wie folgt:<ref name="ICTVReport" />
- Gattung Ascovirus
- SpeziesAscovirus hvav3a (HvV, HvAV) mit<ref name="Wilson2017" /><ref name="Bäckström2019" />
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3a (HvAV-3a, Referenz oder „Exemplar“)
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3b (HvAV-3b)
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3c (HvAV-3c)<ref name="ViralZone" />
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3e (HvAV-3e, Asgari et al., 2007, Sequenzierung)<ref name="ICTVReport" />
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3f (HvAV-3f, Wei et al., 2014, Sequenzierung)<ref name="ICTVReport" />
- Subtyp Heliothis virescens ascovirus 3g (HvAV-3g, Huang et al., 2012, Sequenzierung)<ref name="ICTVReport" />
- Spezies Ascovirus sfav1a (ehem. Typusspezies) mit
- Spodoptera frugiperda ascovirus 1a (SfV, SfAV-1a und SfAV-1b; Bideshi et al., 2006, Sequenzierung)<ref name="Wilson2017"/>
- Spezies Ascovirus tnav2a mit
- Trichoplusia ni ascovirus 2a (alias Trichoplusia ni ascovirus, TnV oder TnAV-2a, inkl. TnAV-6a<ref name="TnAV-6a" group="A.">Genbank Zugriffsnummer AY197700<ref name="ICTVReport" /><ref name="NCBI_TnAV2a"/></ref>, veraltet 2c, Wang et al., 2006, Sequenzierung)<ref name="Wilson2017" /><ref name="ICTVReport" />
- SpeziesAscovirus hvav3a (HvV, HvAV) mit<ref name="Wilson2017" /><ref name="Bäckström2019" />
Weitere Kandidaten sind:
- Spezies „Heliothis virescens ascovirus 3i“ (HvAV-3i)
- Spezies „Spodoptera exigua ascovirus 5a“
- Spezies „Spodoptera frugiperda ascovirus 1c“ (SfAv-1c)
- Spezies „Spodoptera frugiperda ascovirus 1d“ (SfAv-1d)
- Spezies „Trichoplusia ni ascovirus 2b“ (TnAV-2b)
- Spezies „Trichoplusia ni ascovirus 2c“ (TnAV-2c)
- Spezies „Trichoplusia ni ascovirus 2d“ (TnAV-2d)
- Spezies „Trichoplusia ni ascovirus 6b“ (TnAV-6b)
Die Spezies Diadromus pulchellus ascovirus 4a (DpV bzw. DpAV-4a) (ICTV: Bigot et al., 2009, Sequenzierung)<ref name="ICTVReport" /> mit einer Genomlänge von 186.262 bp und voraussichtlich kodierten 180 Proteinen<ref name="Bäckström2019" /> wurde vom ICTV inzwischen als Diadromus pulchellus toursvirus 4a (DpTV-4a) in die innerhalb der Virusfamilie neu errichtete Gattung Toursvirus gestellt, die somit eine Schwestergattung von Ascovirus darstellt – möglicherweise müssen weitere früher gefundene aufgeführten Kandidaten ebenfalls in diese neue Gattung gestellt werden. Eventuell könnten zu dieser abgetrennten Gattung Toursvirus gehören:
- Spezies „Helicoverpa-armigera-Ascovirus 7a“ (HaAV-7a)<ref name="Padhoe2011">Padhoe: Famili(e) Ascoviridae, 15. Oktober 2011</ref>
- Spezies „Helicoverpa-punctigera-Ascovirus 8a“ (HpAV-8a)<ref name="Padhoe2011" />
- Spezies „Spodoptera-exigua-Ascovirus 5a“ (SeAV-5a)<ref name="Padhoe2011" />
- Spezies „Spodoptera-exigua-Ascovirus 6a“ (SeAV-6a)<ref name="Padhoe2011" />
Phylogenie
Für die genauen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattung Ascovirusschlägt das ICTV folgendes Kladogramm vor:<ref name="ICTVReport" />
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Anmerkungen
<references group="A."/>
Einzelnachweise
<references> <ref name="NCBI_TnAV2a"> NCBI Nucleotide: Trichoplusia ni ascovirus 2a … LOCUS: AY197700. </ref> <ref name="ViralZone"> Vorlage:Cite book/Name: [Internetquelle: archiv-url ungültig ViralZone: Ascovirus.] ExPASy, , archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am Vorlage:Cite book/URL; abgerufen am 23. Juli 2019 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2Vorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung </ref> <ref name="ICTVProfile">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Bäckström2019"> Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497-18; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339, PMC 6401483 (freier Volltext), ResearchGate:331531846 (englisch). </ref> <ref name="Bideshi2006">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Wilson2017"> William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, Band 11, Nr. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, PMID 28498373, PMC 5520044 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Xue2011">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> </references>