Zwerghornschnecken

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Die Zwerghornschnecken (Carychiidae) sind eine Familie sehr kleiner, auf dem Land lebender Schnecken aus der Ordnung der Lungenschnecken (Pulmonata). Die derzeit bekannten ca. 45 Arten leben in dauernd feuchten oder ausgesprochen nassen Habitaten, meist in tiefer, ungestörter Laubstreu, in Feuchtwiesen und Sumpfgebieten, in Geröllhalden und in Höhlen. Die Zwerghornschnecken werden wegen ihrer geringen Größe zur nicht-systematischen und recht unscharfen Gruppe der Mikrogastropoden gerechnet. Aufgrund ihrer geringen Größe und versteckten Lebensweise werden derzeit laufend neue Arten<ref name="Dourson"/> und Vorkommen<ref name="Jochum"/><ref name="Korea"/> entdeckt.

Merkmale

Die rechts gewundenen Gehäuse der Vertreter der Familie sind hochkonisch bis spindelförmig und nur wenige Millimeter hoch. Sie sind weißlich bis farblos durchscheinend. Der Mündungsrand ist verdickt und in die Mündung ragen Zähne und Lamellen hinein. Die Tiere sind Zwitter, die Begattung ist zumindest bei einigen Arten einseitig, d. h. ein Tier fungiert als Männchen, ein Tier als Weibchen. Die Eier sind im Vergleich zur Größe der Tiere sehr groß. Es können eine bis mehrere Generationen pro Jahr gebildet werden. Zumindest einige Arten der Gattung Carychium besitzen noch funktionsfähige Augen. Bei der Gattung Zospeum sind die Augen rückgebildet und die Tiere sind blind.

Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise

Die Verbreitung der Familie ist holarktisch. Vor kurzem erst wurde die Gattung Zospeum auch in Höhlen in Südkorea und Südchina entdeckt.<ref name="Jochum"/><ref name="Korea"/>

Die Vertreter der Gattung Carychium kommen in nassen bzw. dauernd feuchten Lebensräumen wie Sümpfen, Feuchtwiesen, Auwäldern und den Uferbereichen von Gewässern vor. Sie leben in der (feuchten) Laubstreu, in Totholz und zwischen Uferpflanzen von der Ebene in Meereshöhe bis in die Gebirge. Die ausnahmslos augenlosen Arten der Gattung Zospeum sind dagegen ausgesprochene Höhlenbewohner oder kommen in Karstspalten vor. Auch sie kommen von Meereshöhe bis in die Gebirge (bis 1850 m) vor.

Taxonomie und Systematik

Dieses Taxon der Familiengruppe wurde 1830 von John Gwyn Jeffreys als Carychiadae aufgestellt<ref name="Jeffreys" />. Bouchet & Rocroi (2005) stellen sie als Unterfamilie zu den Küstenschnecken (Ellobiidae). In neueren Arbeiten wird das Taxon wiederum als Familie innerhalb der Ellobioidea gewertet<ref name="Weigand" /> Nach der neuesten Klassifikation in der MolluscaBase wird es wiederum als Unterfamilie bewertet,<ref name="MolluscaBase" /> während die Fauna Europaea und auch Harzhauser & Neubauer (2018)<ref name="Harzhauser/Neubauer" /> das Taxon weiterhin als Familie behandeln.<ref name="Fauna Europaea" /> Derzeit werden der Familie nur zwei Gattungen mit ca. 45 Arten zugeordnet<ref name="Mollusc Data Base" />:

Familie Zwerghornschnecken (Carychiidae Jeffrey, 1830)
- †Carychiopsis Sandberger, 1872<ref name="Harzhauser/Neubauer" />
- Carychiella Strauch, 1977 (auch nur Untergattung von Carychium)
  - Carychiella pessimum (Pilsbry, 1902)<ref name="Egorov"/>
  - Carychiella sibiricum (Gerstfeldt, 1859)<ref name="Egorov"/>
- Carychium Müller, 1773
  - †Carychium achimszulci Stworzewicz, 1999
  - †Carychium antiquum A. Braun in Walchner, 1851
  - Carychium arboreum Dourson, 2012<ref name="Dourson" />
  - Carychium belizeense Jochum & Weigand, 2017
  - †Carychium berellense de Laubrière & Carez, 1881
  - †Carychium bermudense Gulick, 1904
  - †Carychium berthae (Halaváts, 1903)
  - Carychium biondii Paulucci, 1882
  - Carychium clappi Hubricht, 1959
  - †Carychium conforme de Stefani, 1880
  - †Carychium crassum Sacco, 1886
  - †Carychium crossei Denainvilliers, 1875, Miozän<ref name="Harzhauser/Neubauer" />
  - †Carychium cylindroides Cossmann, 1913
  - Carychium cymatoplax Pilsbry, 1901
  - Carychium exiguum (Say, 1822)
  - Carychium exile I. Lea, 1842
  - †Carychium fischeri O. Boettger, 1903
  - Carychium floridanum Clapp, 1918
  - †Carychium geisserti Schlickum & Strauch in Schlickum, 1978
  - †Carychium gibbum Sandberger, 1875
  - Carychium hachijoensis Pilsbry, 1902
  - Carychium hardiei Jochum & Weigand, 2017
  - Carychium hellenicum Bank & Gittenberger, 1985
  - †Carychium hypermeces Cossmann, 1889
  - Carychium ibazoricum Bank & Gittenberger, 1985
  - Carychium indicum Benson, 1849
  - Carychium jardineanum (Chitty, 1853)
  - Carychium lederi O. Boettger, 1880
  - Carychium mariae Paulucci, 1878
  - Carychium mexicanum Pilsbry, 1891
  - †Carychium michaudi (De Boissy, 1848)
  - Bauchige Zwerghornschnecke (Carychium minimum Müller, 1774)
  - †Carychium moenanum Wenz, 1917
  - Carychium nannodes G. H. Clapp, 1905
  - †Carychium nincki Cossmann, 1913
  - Carychium nipponense Pilsbry & Hirase, 1904, Japan
  - Carychium noduliferum Reinhardt, 1877
  - †Carychium nouleti Bourguignat, 1857, Miozän<ref name="Harzhauser/Neubauer" />
  - Carychium occidentale Pilsbry, 1891
  - †Carychium pachychilus Sandberger, 1872
  - Carychium paganettii Zimmermann, 1925
  - †Carychium pseudotetrodon Strauch, 1977
  - †Carychium rhenanum Strauch, 1977
  - Carychium riparium Hubricht, 1978
  - †Carychium rufolabiatum de Stefani, 1880
  - †Carychium sandbergeri Handmann, 1887, Sarmatium, Pannonium, Miozän<ref name="Harzhauser/Neubauer" />
  - †Carychium schlickumi Strauch, 1977
  - †Carychium sparnacense Deshayes, 1863
  - †Carychium starobogatovi Steklov, 1966
  - †Carychium stworzewiczae Harzhauser & Neubauer, 2018<ref name="Harzhauser/Neubauer" />
  - Carychium stygium Call, 1897
  - †Carychium suevicum O. Boettger, 1877
  - †Carychium tetrodon Paladilhe, 1873
  - Carychium thailandicum Burch & Panha, 1998
  - Schlanke Zwerghornschnecke (Carychium tridentatum (Risso, 1826))
  - Carychium zarzaae Jochum & Weigand, 2017
- Koreozospeum Jochum & Prozorova, 2015
  - Koreozospeum nodongense J.-S. Lee, Prozorova & Jochum, 2015
- †Protocarychium Pan, 1982
- Zospeum Bourguignat, 1856
  - Zospeum allegrettii Conci, 1956
  - Zospeum alpestre Freyer, 1855
    - Zospeum alpestre alpestre Freyer, 1855
    - Zospeum alpestre kupitzense A.Stummer, 1984,
    - Zospeum alpestre bolei Slapnik
  - Zospeum amoenum (Frauenfeld, 1856)
  - Zospeum bellesi Gittenberger, 1973
  - Zospeum biscaiense Gómez & Prieto, 1983
  - Zospeum cariadeghense Allegretti, 1944
  - Zospeum exiguum Kuščer, 1932
  - Zospeum frauenfeldii (Freyer, 1855)
    - Zospeum frauenfeldii frauenfeldii (Freyer, 1855)
    - Zospeum frauenfeldii osolei Slapnik, 1994
  - Zospeum galvagnii Conci, 1956
  - Zospeum globosum Kušcer, 1928
  - Zospeum isselianum Pollonera, 1887
  - Zospeum kusceri Wagner, 1912
  - Zospeum lautum (Frauenfeld, 1854)
  - Zospeum likanum Bole, 1960
  - Zospeum obesum (Frauenfeld, 1854)
  - Zospeum percostulatum Alonso, Prieto, Quiñonero-Salgado & Rolán, 2018
  - Zospeum pretneri Bole, 1960
  - Zospeum schaufussi (Frauenfeld, 1862)
  - Höhlen-Zwerghornschnecke (Zospeum spelaeum (Rossmässler, 1839))
    - Zospeum spelaeum spelaeum (Rossmässler, 1839)
    - Zospeum spelaeum schmidtii (Frauenfeld, 1854)
  - Zospeum suarezi Gittenberger, 1980
  - Zospeum subobesum Bole, 1974
  - Zospeum tholussum Weigand, 2013<ref name="tholussum" />
  - Zospeum trebicianum Stossich, 1899
  - Zospeum turriculatum Allegretti, 1944
  - Zospeum vasconicum Prieto, De Winter, Weigand, Gómez & Jochum, 2015
  - Zospeum zaldivarae Prieto, De Winter, Weigand, Gómez & Jochum, 2015

Belege

Literatur

Weigand, Alexander M., Marie-Carolin Götze & Adrienne Jochum 2012: Outdated but established?! Conchologically driven species delineations in microgastropods (Carychiidae, Carychium). Organisms Diversity & Evolution, 12: 10 S. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}
Jochum, Adrienne 2011: Evolution and diversity of the troglobitic Carychiidae – A morphological and phylogenetic investigation of the terrestrial ellobiiod genera, Carychium and Zospeum. The Malacologist, 57: 16–18, London PDF.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Jeffreys">Jeffreys, John Gwyn 1830: A synopsis on the testaceous pneumonobranchous Mollusca of Great Britain. Transactions of the Linnean Society of London, 16 (2): 323-392 Online bei Biodiversity Heritage Library (S. 362). </ref> <ref name="Dourson">Dourson, Daniel C. 2012: Four New Land Snail Species from the Southern Appalachian Mountains. Journal of North Carolina Academy of Science, 128(1): 1-10 (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:

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  }}).</ref>

<ref name="Egorov">Roman Egorov: Treaure of Russian Shells. Illustrated catalogue of the recent terrestrial molluscs of Russia and adjacent regions. Supplement 5. Moskau, 2008 ISSN 1025-2517, S. 21.</ref> <ref name="Fauna Europaea">[{{

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  }}] bei Fauna Europaea. Archiviert vom Original im Internet Archive.{{
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  | Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple
  }}

}} Fauna Europaea: Family Carychiidae]</ref> <ref name="Harzhauser/Neubauer">Mathias Harzhauser, Thomas A. Neubauer: Opole (Poland) - a ley locality for middle Miocene terrestrial mollusc faunas. Bulletin of Geosciences 93(1): 71–146, 2018 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Jochum">Jochum, Adrienne, Alexander M. Weigand, Rajko Slapnik, Jana Valentinčič & Carlos E. Prieto 2012: The microscopic ellobioid, Zospeum Bourguignat, 1856 (Pulmonata, Ellobioidea, Carychiidae) makes a big debut in Basque Country and the province of Burgos (Spain). MalaCo, 8, 400-403. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20160329193828

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  }}</ref>

<ref name="Korea">Prozorova, L., Noseworthy, R., Lee, J.S., Zasypkina, M. 2010: Korean cave malacofauna with emphasis on troglobitic carychiids (Pulmonata: Ellobioidea: Carychiidae). Tropical Natural History (Suppl. 3): 135.</ref> <ref name="MolluscaBase">MolluscaBase: Carychiinae Jeffreys, 1830</ref> <ref name="Mollusc Data Base">Worldwide mollusc species data base</ref> <ref name="tholussum">Weigand, Alexander M. 2013: New Zospeum species (Gastropoda, Ellobioidea, Carychiidae) from 980 m depth in the Lukina Jama – Trojama cave system (Velebit Mts., Croatia). Subterranean Biology, 11: 45–53 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Weigand">Weigand, Alexander M., Adrienne Jochum, Markus Pfenninger, Dirk Steinke, & Annette Klussmann-Kolb 2011: A new approach to an old conundrum - DNA barcoding sheds new light on phenotypic plasticity and morphological stasis in microsnails (Gastropoda, Pulmonata, Carychiidae). - Molecular Ecology Resources 11: 255-265 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> </references>

Weblinks