Carychium

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Carychium ist eine Gattung winziger, landlebener Schnecken die zu den Zwerghornschnecken (Carychiidae) innerhalb der Lungenschnecken (Pulmonata) gezählt werden. Aufgrund ihrer geringen Größe, werden sie auch (nicht-systematisch) als Mikrogastropoden bezeichnet.

Merkmale

Die rechtsgewundenen Gehäuse sind max. nur 2,5 mm groß (hoch) und 1,5 mm breit. Sie sind hochkonisch bis spindelförmig und haben eine glatte bis spiral-gerippte Oberfläche. Sie sind weißlich bis farblos durchscheinend. Typische taxonomische Merkmale umfassen das Verhältnis Gehäusehöhe zu -breite, die Anzahl der Windungen, das Ausmaß an Rippung und die Form und Position des inneren Columellarwirbels.<ref name="BanGit1985" /> Die schalenmorphologischen Merkmale zeigen ein gewisses Maß an innerartlicher Variation und scheinen nicht immer klar zwischen verschiedenen Arten abgrenzen zu können.<ref name="Weigand2012" /><ref name="NekBar2002" /><ref name="Bulman1990" />

Zwerghornschnecken sind saisonale Hermaphroditen, jedoch ist die Begattung einseitig. Ein Tier fungiert als Männchen (in der ersten Lebensphase), ein Tier als Weibchen (in der späteren Lebensphase).<ref name="Doll" /> Bei dem Partner, der bei der Begattung als Weibchen fungiert, bildet sich der Penis zurück. Die Eier haben einen Durchmesser von ca. 0,4 mm und sind damit bei einer Größe von ca. 2 mm sehr groß. Bis zu vier Generationen können pro Jahr gebildet werden.

Geographische Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise

Die Arten der Gattung Carychium sind holarktisch verbreitet. In der Paläarktis reicht das Verbreitungsgebiet von Westeuropa bis nach Japan. Auf den amerikanischen Kontinenten reicht das Verbreitungsgebiet von Kanada bis nach Panama. Die meisten Arten wurden für Europa, Nordamerika und Südostasien (Japan) beschrieben.

Die Zwerghornschnecken kommen in dauerhaft feuchten Lebensräumen wie Sümpfen, Feuchtwiesen, Auwäldern und den Uferbereichen von Gewässern vor. Sie leben in der (permanent feuchten) Laubstreu, in oder auf Totholz und zwischen Uferpflanzen von der Ebene bis in die Gebirge. Carychium Populationen sind auch aus asiatischen, europäischen und nordamerikanischen Höhlen bekannt.<ref name="Weigand2013" /> Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise, wurde in der Mammoth Cave in den USA die Art Carychium stygium beschrieben.

Taxonomie und Systematik

Das Taxon Carychium wurde 1773 von Otto Friedrich Müller aufgestellt.<ref name="Müller1773" /> Typusart der Gattung ist Carychium minimum Müller, 1774 durch Monotypie.<ref name="Müller1774" /> Zu beachten ist dabei, dass O. F. Müller die Typusart C. minimum ein Jahr nach Einführung des Genus Carychium in der Wissenschaft veröffentlichte. Von manchen Autoren wird das Taxon auch in Untergattungen gegliedert:<ref name="Fauna Europaea" />

Carychium (Carychium) Müller, 1774 (rezent und fossil)
Carychium (Saraphia) Risso, 1826 (rezent und fossil)
Carychium (Carychiella) Strauch, 1977 (nur fossil)
Carychium (Carychiopsis) Sandberger, 1872 (nur fossil)

Eine Gliederung der rezenten Arten in Carychium und Saraphia konnte molekular nicht bestätigt werden<ref name="Weigand2013" /> und sollte verworfen werden. Eine molekulare Bestätigung fand allerdings die auf ökologischen und morphologischen Kriterien basierende Abgrenzung zur rein unterirdisch vorkommenden Schwestergruppe Zospeum.<ref name="Weigand2013" />

Anhand von morphologischen Merkmalen werden derzeit der Gattung etwa 30 rezente Arten zugeordnet.<ref name="Weigand2013" /><ref name="Mollusc Data Base" /> Die genetische Untersuchung einer Vielzahl der Arten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Gattung erbrachte eine hohe Zahl (50 %) an morphologisch unentdeckten Evolutionslinien (oder Arten). Insbesondere weitverbreitete Morphoarten zeigten eine hohe innerartliche genetische Variabilität.<ref name="Weigand2013" /> In malakologisch wenig erforschten Regionen der Welt (z. B. Zentralasien) sind weitere Neuentdeckungen zu erwarten.

Gattung Zwerghornschnecken (Carychium O.F. Müller, 1773)<ref name="Müller1773" />
- Carychium achimszulci Stworzewicz, 1999,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- Carychium antiquum Braun, 1843, Aquitanium, Miozän<ref name="Wenz" />
- †Carychium apathyi Gaál, 1911,<ref name="Wenz" /> Sarmatium, Miozän
- Carychium arboreum Dourson, 2012<ref name="Dourson" />
- Carychium belizeense Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />
- †Carychium berellense Laubrière & Carez, 1880,<ref name="Wenz" /> Sparnacium, Paläozän
- †Carychium bermudense Gulick, 1904,<ref name="Wenz" /> Pliozän
- †Carychium bigeminatum (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- Carychium biondii Paulucci, 1882
- Carychium boysianum Benson, 1864<ref name="Benson1864" />
- Carychium carinatum Haufen, 1858<ref name="Haufen, 1858" />
- †Carychium cholnokyi Gaál, 1911,<ref name="Wenz" /> Sarmatium, Miozän
- Carychium clappi Hubricht, 1959
- Carychium costaricanum Von Martens, 1898
- †Carychium cylindroides Staadt, 1913,<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- Carychium cymatoplax Pilsbry, 1901
- †Carychium dhorni (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- †Carychium euboicum Schütt, 1988,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- †Carychium eumicrum Bourguignat, 1857,<ref name="Stworzewicz" /> Aquitanium, Tortonium, Sarmatium, Miozän
- Carychium exiguum (Say, 1822)
- Carychium exile H. C. Lea, 1842
- †Carychium fischeri Boettger, 1903,<ref name="Wenz" /> Chattium, Oligozän
- Carychium floridanum Clapp, 1918
- Carychium gibbum (Sandberger, 1875)<ref name="Sandberger1875" />
- †Carychium gracile Sandberger, 1875,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- Carychium hachijoensis Pilsbry, 1902
- Carychium hardiei Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />
- Carychium hellenicum Bank & Gittenberger, 1985
- †Carychium hypermeces Cossmann, 1889,<ref name="Wenz" /> Sparnacium, Paläozän
- Carychium ibazoricum Bank & Gittenberger, 1985
- Carychium indicum Benson, 1849
- †Carychium interferens (Deshayes, 1863),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Sparnacium, Paläozän
- Carychium jardineanum (Chitty, 1853)
- Carychium javanum von Möllendorff, 1897<ref name="vonMöllendorff1897" />
- Carychium lederi O. Boettger, 1880
- Carychium loheri von Möllendorff, 1898<ref name="vonMöllendorff1898" />
- †Carychium majus Boettger, 1870,<ref name="Wenz" /> Burdigalium, Miozän
- Carychium mariae Paulucci, 1878
- Carychium mexicanum Pilsbry, 1891
- ?†Carychium michaudi (Boissy, 1848),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- †Carychium michelini (Boissy, 1846),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- Bauchige Zwerghornschnecke (Carychium minimum O. F. Müller, 1774)<ref name="Müller1774" />
- Carychium minusculum Gredler, 1887
- †Carychium moenanum Wenz, 1917,<ref name="Wenz" /> Chattium, Oligozän
- Carychium nannodes G. H. Clapp, 1905
- †Carychium nincki Cossmann, 1913,<ref name="Wenz" /> Bartonium, Eozän
- Carychium nipponense Pilsbry & Hirase, 1904
- Carychium noduliferum Reinhardt, 1877
- †Carychium nouleti Bourguignat, 1857,<ref name="Wenz" /> Miozän/Pliozän
- Carychium occidentale Pilsbry, 1891
- †Carychium pachychilus Sandberger, 1875,<ref name="Wenz" /> Plaisancium, Miozän
- Carychium paganettii Zimmermann, 1925
- Carychium panamaense Jochum, 2018<ref name="Jochum2018" />
- Carychium pessimum Pilsbry, 1902
- †Carychium pseudotetrodon Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- †Carychium puisseguri Truc, 1972,<ref name="Truc" /> Pliozän
- Carychium pulchellum Freyer 1855,<ref name="Freyer1855" />
- †Carychium quadridens (Andreae, 1884),<ref name="Wenz" /> Lutetium, Eozän
- †Carychium remiensis (Boissy, 1848),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Sparnacium, Paläozän
- †Carychium rhenanum Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz" /> Pliozän
- Carychium riparium Hubricht, 1978
- †Carychium sandbergeri Handmann, 1887,<ref name="Wenz" /> Miozän/Pliozän
- †Carychium schlickumi Strauch, 1977,<ref name="Stworzewicz2013" /> Miozän/Pliozän
- †Carychium schwageri Reuss, 1868,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- ?Carychium sianicum Caziot, 1910, subrezent
- Carychium sibiricum Gerstfeldt, 1859
- †Carychium sparnacense Deshayes, 1863,<ref name="Wenz" /> Paläozän
- †Carychium starobogatovi Steklov, 1966,<ref name="Stworzewicz2013" /> Miozän/Pliozän
- Carychium stygium Call, 1897
- †Carychium suevicum Boettger, 1877,<ref name="Stworzewicz" /> Miozän
- †Carychium surai Stworzewicz, 1999,<ref name="Stworzewicz" /> Astaracium, Miozän
- †Carychium tetrodon (Paladilhe, 1873),<ref name="Wenz" /> Thanetium, Paläozän
- Carychium thailandicum Burch & Panha, 1998
- Carychium tianmushanense Chen, 1992
- Schlanke Zwerghornschnecke (Carychium tridentatum (Risso, 1826))
- †Carychium vindobonense (Handmann, 1882),<ref name="Wenz" /> Pontium, Pliozän
- Carychium zarzaae Jochum & Weigand, 2017<ref name="JochumWeigand2017" />

Besonders viele fossile Formen sind bisher nur wenig bekannt.

Belege

Literatur

R. A. Bank, E. Gittenberger: Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae). In: Basteria. 49, Leiden 1985, S. 85–100.
A. Jochum: Evolution and diversity of the troglobitic Carychiidae – A morphological and phylogenetic investigation of the terrestrial ellobiiod genera, Carychium and Zospeum. In: The Malacologist. 57, London 2011, S. 16–18. (PDF)
F. Strauch: Die Entwicklung der europäischen Vertreter der Gattung Carychium O. F. Müller seit dem Miozän. In: Archiv für Molluskenkunde. 107 (4/6), Frankfurt am Main 1977, S. 149–193.
A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses. In: BMC Evolutionary Biology. Band 13, 2013, S. 18. (biomedcentral.com, PDF; 2,7 MB)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Freyer1855"> Freyer, Custos. Ueber neu entdeckte Conchylien aus den Geschlechtern Carychium und Pterocera: (Aus dem Jännerhefte 1855 der Sitz. Ber. der math. naturw. Classe der k. Acad. der Wiss.(Band XV, S. 18.)). 1855. </ref> <ref name="Jochum2018"> Jochum, Adrienne et al. "Fulfilling the taxonomic consequence after DNA Barcoding: Carychium panamaense sp. n.(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae) from Panama is described using computed tomographic (CT) imaging." ZooKeys 795 (2018): 1. }} PMC 6232243 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) </ref> <ref name="vonMöllendorff1898"> von Möllendorff, Otto Franz. Verzeichniss der auf den Philippinen lebenden Landmollusken. 1898. </ref> <ref name="vonMöllendorff1897"> Von Moellendorff, O. F. "Neue Landschnecken von Java." Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft 29 (1897): 57-72. </ref> <ref name="Sandberger1875"> Sandberger, Fridolin. Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt. Text. Kreidel, 1875. </ref> <ref name="Haufen, 1858"> Hauffen, H. "Beitrage zur Grottenkunde Krain’s. Uber Carychium carinatum." Jahresheft des Vereines des krainischen Landes-Museum, Laibach 2 (1858): 96. </ref> <ref name="Benson1864"> Benson, W. H. "XXII.—Characters of Diplommatina, a new genus of Terrestrial Mollusks belonging to the family of Carychiadæ, and of a second species contained in it; also of a new species of Carychium inhabiting the Western Himalaya." Annals and Magazine of Natural History 4.21 (1849): 193-195. doi:10.1080/03745486009494813 </ref> <ref name="JochumWeigand2017"> Jochum, Adrienne et al. "Three new species of Carychium OF Müller, 1773 from the Southeastern USA, Belize and Panama are described using computer tomography (CT)(Eupulmonata, Ellobioidea, Carychiidae)." ZooKeys 675 (2017): 97. }} PMC 5523888 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) </ref> <ref name="BanGit1985"> R. A. Bank, E. Gittenberger: Notes on Azorean and European Carychium species (Gastropoda Basommatophora: Ellobiidae). In: Basteria. 49, Leiden 1985, S. 85–100. </ref> <ref name="Weigand2012"> A. M. Weigand, M.-C. Goetze, A Jochum: Outdated but established?! Conchologically driven species delineations in microgastropods (Carychiidae, Carychium). In: Organisms Diversity and Evolution. Band 12, 2012, S. 377–386. </ref> <ref name="NekBar2002"> J. C. Nekola, M. Barthel: Morphometric analysis of the genus Carychium in the Great Lakes region. In: Journal of Conchology. Band 37, 2002, S. 515–531. </ref> <ref name="Bulman1990"> K. Bulman: Shell variability in Carychium tridentatum (Risso, 1826) and its importance for infraspecific taxonomy (Gastropoda, Pulmonata, Ellobiidae). In: Malakologische Abhandlungen des Museums für Tierkunde Dresden. Band 15, 1990, S. 37–50. </ref> <ref name="Doll"> W. Doll: Beobachtungen über Lebensweise und Fortpflanzung von Carychium tridentatum Risso im Oberrheingebiet (Pulmonata: Ellobiidae). In: Archiv für Molluskenkunde. 112 (1/6), 1982, S. 1–8. </ref> <ref name="Müller1773"> O. F. Müller: Vermivm terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. In: Voluminis Imi pars Ima. 1773, S. [1-33], 1-135. Havniæ & Lipsiæ. (Heineck & Faber). </ref> <ref name="Müller1774"> O. F. Müller: Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. In: Volumen alterum. 1774, S. I–XXXVI, 1-214, Havniæ/Kopenhagen & Lipsiæ/Leipzig, Heineck & Faber [Online bei Biodiversity Heritage Library] (S. 125). </ref> <ref name="Weigand2013"> A. M. Weigand, A. Jochum, R. Slapnik, J. Schnitzler, E. Zarza, A. Klussmann-Kolb: Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses. In: BMC Evolutionary Biology. Band 13, 2013, S. 18 (biomedcentral.com PDF; 2,7 MB) </ref> <ref name="Mollusc Data Base"> Worldwide mollusc species data base </ref> <ref name="Fauna Europaea"> [{{

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  }}] bei Fauna Europaea. Archiviert vom Original im Internet Archive.{{
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  }}

}} Fauna Europaea – Genus Carychium] </ref> <ref name="Dourson"> D. C. Dourson: Four New Land Snail Species from the Southern Appalachian Mountains. In: Journal of North Carolina Academy of Science. Band 128, Nr. 1, 2012, S. 1–10. doi:10.7572/2167-5880-128.1.1 </ref> <ref name="Stworzewicz"> Ewa Stworzewicz: Miocene land snails from Belchatów (Central Poland), III: Carychiinae (Gastropoda; Pulmonata: Ellobiidae). In: Paläontologische Zeitschrift. 73(3/4), Stuttgart 1999, S. 261–276. </ref> <ref name="Wenz"> Wilhelm Wenz: Gastropoda extramarina tertiaria. In: Carl Diener (Hrsg.): Fossilium catalogus, 1 Animalium. 21, Berlin 1923, S. 952–957, 1069-1420. (biodiversitylibrary.org) </ref> <ref name="Stworzewicz2013"> Ewa Stworzewicz, Valentin A. Prisyazhnyuk, Marcin Górka: Systematic and palaeoecological study of Miocene terrestrial gastropods from Zwierzyniec (Southern Poland). In: Annales Societatis Geologorum Poloniae. Band 83, 2013, S. 179–200. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20140903040221

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     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
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     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20140903040221|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.asgp.pl/sites/default/files/volumes/83_3_179_200_0.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: PDF
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|PDF}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.asgp.pl/sites/default/files/volumes/83_3_179_200_0.pdf%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.asgp.pl/sites/default/files/volumes/83_3_179_200_0.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.asgp.pl/sites/default/files/volumes/83_3_179_200_0.pdf }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}

</ref> <ref name="Truc"> G. Truc: Nouveaux gastéropodes continentaux du Pliocène terminal de Celleneuve (Hérault, Sud-Est de la France). In: Documents des laboratoires de géologie de la Faculté des Sciences de Lyon. Band 50, 1972, S. 83–91. </ref> </references>

Weblinks

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|X|x= |0|-= |S|s= – Sammlung von Bildern |1|= – Sammlung von Bildern{{#if:

    | {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
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Animalbase – Carychium