Wald-Witwenblume

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Die Wald-Witwenblume<ref name="FloraWebArt" /> (Knautia maxima), auch Wald-Knautie genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Witwenblumen (Knautia) in der Unterfamilie der Kardengewächse (Dipsacoideae).

Beschreibung

Datei:Knautia dipsacifolia stem (01).jpg

Stängel mit Indument

Datei:Knautia dipsacifolia02.jpg

Blütenköpfe

Datei:Skabiose mit Knospen.jpg

Knospiger Blütenkorb

Datei:Knautia dipsacifolia illustratie (01).jpg

Illustration von Friedrich Oltmanns: Pflanzenleben des Schwarzwaldes, 1927

Datei:Knautia dipsacifolia fruit (05).jpg

Achänen

Einige Merkmale sind bei den Unterarten beschrieben.

Vegetative Merkmale

Die Wald-Witwenblume ist eine ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 20 bis 100 Zentimetern.<ref name="InfoFlora" /> Der aufstrebende Stängel ist im oberen Bereich flaumig, kraus und drüsig behaart und besonders unten steif behaart.<ref name="InfoFlora" /> Als Überdauerungsorgan wird ein Rhizom gebildet, der mit dem Blütentrieb abschließt und zur Blütezeit ist ein Blütenstängel und seitlich davon eine kleine Blattrosette vorhanden.

Die Laubblätter sind gegenständig. Die Blattspreite ist länglich-elliptisch mit entfernt gesägtem Blattrand und verschmälert sich zum Spreitengrund hin lang und schmal stielartig, rau behaart bis fast kahl.<ref name="InfoFlora" /> Es sind keine Nebenblätter vorhanden.

Generative Merkmale

In flachen, köpfchenförmigen Blütenständen, die einen Durchmesser von 2,5 bis 4 Zentimetern auf und die eine gemeinsame rau behaarte Hülle umgibt, sind keine Spreublätter enthalten. Die äußeren Hüllblätter sind lanzettlich und bis zu 1,5-mal so lang wie die Blüten.<ref name="InfoFlora" />

Die Blüten sind vierzählig. Es sind meist vergrößerte Randblüten vorhanden.<ref name="InfoFlora" /> Der Kelch besteht aus acht Borsten versehen. Die vier violetten bis rot-lilafarbenen Kronblätter sind zu einer Kronröhre verwachsen, die in vier ungleichen Kronzipfel endet.<ref name="InfoFlora" /> Die Staubblätter sind frei.

Die einsamigen Schließfrüchte werden Achänen genannt und sind 5 bis 6 Millimeter lang mit 1 bis 2 Millimeter langen Trichomen.<ref name="InfoFlora" />

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 40 oder 60.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="IPCN" />

Ökologie

Bei der Wald-Witwenblume handelt es sich um einen Hemikryptophyten.<ref name="FloraWebArt" />

Neben Pflanzenexemplaren mit zwittrigen Blüten gibt es selten auch rein weibliche Exemplare; es liegt also Gynodiözie vor.<ref name="FloraWebArt" /> Die Bestäubung erfolgt durch Insekten.

Die nussartigen Achänen werden durch Ameisen ausgebreitet (Myrmekochorie).

Datei:Neuchâtel Herbarium - Knautia dipsacifolia - NEU000099229.jpg

Herbarbeleg

Vorkommen

Für die Unterarten der Wald-Witwenblume gibt es die Fundortangaben Deutschland, Österreich, Liechtenstein, Schweiz, Italien, Monaco, Frankreich, Luxemburg, Belgien, Estland, Litauen, Polen, Tschechien, Slowakei, Ungarn, Slowenien, Serbien, Kosovo, Kroatien, Montenegro, Rumänien, Albanien, Griechenland, Spanien, Gibraltar, Andorra, die Ukraine und die Krim.<ref name="Euro+Med" />

Die Wald-Witwenblume ist vor allem in den Alpen und Pyrenäen in Höhenlagen von 400 bis 2100 Metern zu finden. Sie kommt ziemlich häufig in Staudenfluren, im Saum montaner Auenwälder, an schattigen Wald- und Wegrändern und in hochmontanen Hochstaudenfluren vor. Sie gedeiht meist auf feuchten, lockeren, meist steinigen Böden in kühleren, luftfeuchten Standorten. Nach Ellenberg ist sie eine Halbschattenpflanze, subozeanisch verbreitet und eine Verbandscharakterart der Mittelklee-Krautsäume (Trifolion medii). Nach Oberdorfer kommt sie vor allem in Saumgesellschaften des Arunco-Petasition und des Alliarion vor, aber auch im Alnion, auch im feuchten Quercion roboris und in Hochlagen auch im Caricion ferrugineae oder im Calamagrostion arundinaceae.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt sie am Kugelhorn in Bayern bis zu einer Höhenlage von 2090 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2004" />

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3+ (feucht), Lichtzahl L = 3 (halbschattig), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />

Systematik und Verbreitung

Die Erstbeschreibung von Knautia maxima erfolgte 1838 durch Philipp Maximilian Opiz in Friedrich von Berchtold: Oekonomisch-Technische Flora Böhmens nach einem ausgedehnteren Plane bearbeitet Band 2(1) Seite 203 als Scabiosa maxima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Opiz{{#if:| {{{5}}}|}}. Die Art wurde 1842 durch Johann Ortmann in August Maria Glückselig: Der Elbogner Kreis des Königreichs Böhmen in medizinisch, naturhistorischer und statistischer Hinsicht geschildert Seite 86 als Knautia maxima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Opiz) J.Ortmann{{#if:| {{{5}}}|}} in die Gattung Knautia gestellt.

Synonyme für Knautia maxima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Opiz) J.Ortmann{{#if:| {{{5}}}|}} sind: Knautia dipsacifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kreutzer{{#if:| {{{5}}}|}}, Trichera sylvatica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Schrad.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sylvatica auct. non <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Duby{{#if:| {{{5}}}|}}, Scabiosa pubescens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willd.{{#if:| {{{5}}}|}}, Scabiosa maxima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Opiz{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia chabertii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Szabó{{#if:| {{{5}}}|}}, Scabiosa dipsacifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Host{{#if:| {{{5}}}|}}, Scabiosa dipsacifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schrank{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia arvensis subsp. sylvatica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Bonnier & Layens{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sylvatica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Duby{{#if:| {{{5}}}|}} var. sylvatica, Trichera maxima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Opiz) Holub{{#if:| {{{5}}}|}}.<ref name="Euro+Med" />

Knautia maxima ist eine sehr formenreiche Art. Besonders die Ausgestaltung der Laubblätter, die Behaarung des Stängels und die Blütenfarbe können sehr variabel sein.

Es gibt etwa sieben Unterarten, in Europa kommen folgende vor:<ref name="Euro+Med" /> Sie werden nach Euro+Med unter dem Namen Knautia dipsacifolia geführt:

Knautia dipsacifolia subsp. catalaunica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Szabó) O.Bolòs, Vigo, Masalles & Ninot{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Knautia catalaunica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Szabó{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie hat seit 1990 den Rang einer Unterart und kommt nur in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" />
Gewöhnliche Wald-Witwenblume<ref name="Zander1994" /> (Knautia dipsacifolia subsp. dipsacifolia, Syn.: Knautia sendtneri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Brügger{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia arvensis subsp. dipsacifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Host) F.W.Schultz{{#if:| {{{5}}}|}})<ref name="Euro+Med-subsp.dipsacifolia" />:
- Meistens kräftig-robuste Pflanze. Der Stängel ist in seinem unteren Teil wie die elliptisch-lanzettlichen Blätter steif behaart. Der Blattrand ist mehr oder weniger gezähnt. Die oberen Stängelblätter besitzen einen breit abgerundeten Grund und sind halbstängelumfassend. Die Köpfchentstiele sind meist stieldrüsig. Die Blütenkrone ist überwiegend bläulich-violett bis zartlila. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 40 oder 60.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="Rothmaler2021" /><ref name="FloraEuropea1976" />
- Sie kommt in Deutschland, in der Schweiz, Liechtenstein, Österreich, in der Slowakei, Tschechien, im früheren Jugoslawien, in Frankreich mit dem Kanalinseln, in Monaco, Ungarn, Italien, Polen sowie in Rumänien vor.<ref name="Euro+Med-subsp.dipsacifolia" />
Zierliche Wald-Witwenblume<ref name="Zander1994" /> (Knautia dipsacifolia subsp. gracilis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Szabó) Ehrend.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia gracilis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Szabó{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia cuspidata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jord.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sylvatica var. cuspidata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Jord.) Briq.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sylvatica var. dolichophylla <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Briq.{{#if:| {{{5}}}|}})<ref name="Euro+Med-subsp.gracilis" />:
- Meistens zierliche, schlanke Pflanze. Die Blattspreiten sind lanzettlich. Die oberen Laubblätter besitzen meist einen verschmälerten Grund und sind sitzend. Die mittleren Internodien sind meist unbehaart. Die Köpfchenstiele sind (meist) wenig drüsig bis drüsenlos. Die Blütenkrone ist überwiegend bläulich-violett bis zartlila. Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 40.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="Rothmaler2021" /><ref name="FloraEuropea1976" /><ref name="FloraWebGracilis" />
- Sie kommt in Deutschland<ref name="FloraWebGracilis" /> und Frankreich vor.<ref name="Euro+Med-subsp.gracilis" /> In Deutschland gilt sie als stark gefährdet.<ref name="FloraWebGracilis" /> Sie hat hier Vorkommen in der nördlichen Eifel, im Siegerland, im Westerwald, im Saarland und im westlichen Hunsrück, im südlichen Pfälzerwald und in Hessen.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
Knautia dipsacifolia subsp. lancifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Heuff.) Ehrend.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Knautia lancifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Heuff.) Simonk.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia dominii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Klášt.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sylvatica var. lancifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Heuff.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Rumänien und im früheren Jugoslawien vor.<ref name="Euro+Med" />
Knautia dipsacifolia subsp. pocutica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Szabó) Ehrend.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Sie kommt in Polen und in Rumänien vor.<ref name="Euro+Med" />
Savoyer Witwenblume bzw. Lemanische Witwenblume (Knautia dipsacifolia subsp. sixtina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Briq.) Ehrend.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia sixtina<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Briq.{{#if:| {{{5}}}|}}, Knautia maxima subsp. sixtina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Briq.) Bartolucci & Galasso{{#if:| {{{5}}}|}})<ref name="Euro+Med-subsp.sixtina" />:
- Sie kommt in der Schweiz, in Frankreich und vielleicht in Italien vor.<ref name="Euro+Med-subsp.sixtina" /> Sie ist ein Endemit in den Westalpen. Für die Schweiz gibt es Fundangaben im Kanton Wallis, für Frankreich in den Départements Haute-Savoie sowie Isére und für Italien (gelten die Angaben als falsch bestimmt) in den Provinzen Aosta sowie Cuneo.<ref name="FloraAlpina2004" />
Knautia dipsacifolia subsp. turocensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Borbás) Kiss{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Knautia sylvatica var. turocensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Borbás{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Tschechien, in Polen, Ungarn, in der Slowakei und in Rumänien vor.<ref name="Euro+Med" />

Quellen

Literatur

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Thomas Schauer, Claus Caspari: Der BLV-Pflanzenführer für unterwegs. Mit zuverlässigem Farbcode. 1150 Blumen, Gräser, Bäume und Sträucher. 2. durchgesehene Auflage. blv, München 2008, ISBN 978-3-8354-0354-3, S. 322 (als Knautia sylvatica).

Einzelnachweise

<references> <ref name="FloraWebArt"> 33679 | artenhome.php?suchnr=33679& | taxoquery.xsql?taxname=Wald-Witwenblume }} {{#if: Knautia maxima (Opiz) Ortmann, s. str., Wald-Witwenblume (i. e. S.)|{{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Knautia maxima (Opiz) Ortmann, s. str., Wald-Witwenblume (i. e. S.)}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="IPCN"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="InfoFlora"> Vorlage:InfoFlora </ref> <ref name="FloraAlpina2004"> {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3-258-06600-0}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3-258-06600-0}}

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Weblinks

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