Trimenia

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Trimenia ist die einzige Gattung der Pflanzenfamilie Trimeniaceae innerhalb der Ordnung Austrobaileyales. Die ungefähr sieben Arten kommen östlichen Australien, in Malesien und auf einigen östlich davon gelegenen melanesischen und polynesischen Inseln vor.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Trimenia-Arten sind verholzende Pflanzen, die als Sträucher, Bäume mit Wuchshöhen von bis zu 20 Metern oder Lianen wachsen.

Die gegenständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die einfachen, ungeteilten, fiedernervigen Blattspreiten sind eiförmig, eiförmig-lanzettlich oder verkehrt-eiförmig mit keilförmigem Spreitengrund und spitzem oder lang zugespitztem oberen Ende. Der Spreitenrand ist ganzrandig, fein gekerbt oder gesägt. Die Seitennerven sind in der Nähe des Spreitenrandes miteinander verbunden. Die Blattflächen sind durch zahlreiche kleine Ölzellen durchscheinend punktiert. Auch Schleimzellen kommen vor. Die jungen Zweige und Blätter sind kahl oder unterschiedlich, oft filzig behaart und verkahlen meist später. Die Haare sind einzellig oder einreihig dreizellig. Drüsenhaare fehlen. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale

Die Blütenstände stehen in den Blattachseln, bei einigen Arten zusätzlich auch endständig an den Zweigen. Es handelt sich meist um rispige oder traubige, seltener um zymöse Blütenstände.

Die kleinen, radiärsymmetrischen Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Geschlechtsverteilung ist andromonözisch, einhäusig oder zweihäusig. Der Blütenstiel geht kontinuierlich in die schwach konvexe, kahle Blütenachse über. Von nahe der Basis des Blütenstiels an ist dieser mit kleinen, dicht dachziegeligen Hochblättern besetzt, die nach oben zu in die Tepalen übergehen. Die Zahl dieser Hochblätter bzw. Tepalen beträgt (2–)8–38. Sie sind schraubig angeordnet und nur die untersten bzw. äußersten können gegenständig sein. Die unteren sind eiförmig bis mehr oder weniger rundlich oder nierenförmig und bis zu 3 mm lang. Sie besitzen einen geschwollenen, manchmal schildförmig die Achse umfassenden Grund und sind vorne abgerundet oder stumpf. Sie gehen nach oben zu allmählich in längere und schmalere, mehr häutige Tepalen über, deren oberste spatelförmig und bis zu 5 mm lang sind. Die Hochblätter bzw. Tepalen fallen vor dem oder beim Aufblühen ab. Es gibt 6–25 schraubig stehende Staubblätter, die gewöhnlich in zwei bis drei Serien angeordnet sind. In weiblichen Blüten sind sie reduziert und steril. Die linealischen Staubfäden sind kürzer als oder so lang wie die großen, linealisch-länglichen, weiß, cremefarben oder blassrosa gefärbten Staubbeutel. Diese sind basifix, also an ihrem Grund dem Staubfaden angeheftet, bestehen aus vier Pollensäcken und öffnen sich extrors, also an der vom Blütenzentrum abgewandten Seite, oder latrors mit zwei Schlitzen der Länge nach. Das Konnektiv ist an der Spitze über die Pollensäcke hinaus verlängert. Die Pollenkörner sind disulcat, polyporat oder inaperturat, und werden einzeln (Monaden) oder in Tetraden ausgestreut. Die Endexine des Pollen ist lamellat. Das Gynoeceum besteht meist aus einem einzelnen Fruchtblatt mit einer einzigen hängenden Samenanlage. Das Archespor ist mehrzellig. Die Narbe ist gefiedert.

Die Frucht ist eine Beere.

Inhaltsstoffe

An sekundären Pflanzenstoffen wurden 5-O-Methyl-Flavonole und Flavone nachgewiesen.

Chromosomensätze

Von zwei Arten der Gattung sind Chromosomenzahlen bekannt. Sowohl Trimenia moorei (= Piptocalyx moorei)<ref name="IPCN1" /> als auch Trimenia papuana<ref name="IPCN2" /> haben einen diploiden Chromosomensatz mit 2n = 16.

Verbreitung

Die Arten der Gattung Trimenia gedeihen in den Regenwäldern Ost-Australiens, in Malesien (unter anderem Neuguinea) und den östlich davon gelegenen polynesischen Inseln bis zu den Marquesas-Inseln vor.

Blütenbiologie

Bei Trimenia moorei wurde mit Bestäubungsexperimenten in einer Feldstudie die Selbstinkompatibilität der Pflanzen festgestellt. Pollenkörner derselben Pflanze konnten zwar keimen, aber ihr Pollenschlauch blieb kurz und konnte nicht zwischen die Zellen der Narbenoberfläche eindringen.<ref name="Bernhardt et al. 2003" />

Die einzelnen Blüten von Trimenia papuana sind klein, unauffällig, geruchlos und produzieren keinen Nektar. Die Pollenkörner sind trocken und werden leicht durch den Wind ausgeblasen. Bei Untersuchungen am natürlichen Standort konnten keine Blütenbesucher beobachtet werden. Das spricht alles dafür, dass die Art überwiegend windbestäubt (anemophil) ist.<ref name="Endress & Sampson 1983" /> Im Unterschied dazu verströmen die Blüten von Trimenia moorei einen deutlichen Duft, der an rohe Gurken oder frische Schalen von Wassermelonen erinnert. Bei Feldstudien<ref name="Bernhardt et al. 2003" /> in New South Wales (Australien) war der Blütenduft nur am Vormittag bis um die Mittagszeit wahrzunehmen, nicht aber am späteren Nachmittag. In dieselbe Tageszeit fiel auch die Aktivität der Blütenbesucher. Als Bestäuber konnten Schwebfliegen (Syrphidae), Bienen aus den Familien Colletidae, Halictidae und Echte Bienen (Apidae), sowie Pflanzenwespen aus der Familie Pergidae festgestellt werden. Käfer spielten dagegen nur eine geringe Rolle. Da kein Nektar gebildet wird, ist Pollen die einzige Belohnung für die Blütenbesucher. Windbestäubung kommt auch bei Trimenia moorei vor.<ref name="Bernhardt et al. 2003" />

Systematik und botanische Geschichte

Die Gattung Trimenia wurde 1871 von dem in britischen Diensten stehenden deutschen Botaniker Berthold Seemann als eine Gattung der Ternstroemiaceae aufgestellt.<ref name="Seemann 1871" /> Der Gattungsname Trimenia ehrt den englischen Botaniker Henry Trimen (1843–1896), der zur Zeit der Erstbeschreibung der Gattung am British Museum arbeitete und mit dem Berthold Carl Seemann befreundet war.<ref name="Seemann 1871" /> Die Erstbeschreibung umfasste nur die Typusart Trimenia weinmanniifolia.

Bereits im Jahr davor hatte der englische Botaniker George Bentham die Gattung Piptocalyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oliv. ex Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} mit der als Liane wachsenden Art Piptocalyx moorei beschrieben.<ref name="Bentham 1870" /> Ein jüngeres Homonym dazu ist Piptocalyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Torr.{{#if:| {{{5}}}|}}, ein Name, der sich auf Cryptantha circumscissa, einen nordamerikanischen Vertreter der Raublattgewächse (Boraginaceae) bezieht.<ref name="ING" /> Bentham griff bei seiner Beschreibung eine durch den englischen Botaniker Daniel Oliver im Herbarium in Kew notierte Namensgebung auf. Eine Untersuchung der Blütenmorphologie<ref name="Endress & Sampson 1983" /> hat im Jahr 1983 ergeben, dass sich Piptocalyx <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oliv. ex Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} und Trimenia nur wenig voneinander unterscheiden. Nur die Wuchsform als Baum bzw. Liane und die Anzahl der Tepalen können zur Unterscheidung dienen. Daraufhin transferierte der neuseeländische Botaniker William Raymond Philipson in seiner Bearbeitung für die Flora Malesiana die beiden bislang unter Piptocalyx geführten Arten zu Trimenia.<ref name="FlMales" /> Damit die Prioritätsregel nicht zur Anwendung kommt, wurde der Name Trimenia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Seem.{{#if:| {{{5}}}|}} als Nomen conservandum geschützt und Piptocalyx verworfen.<ref name="ING" /> Muellerothamnus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Engl.{{#if:| {{{5}}}|}} ist ein weiteres Synonym von Trimenia.<ref name="ING" />

Im Jahr 1880 ordneten George Bentham und Joseph Dalton Hooker die Gattung Trimenia so wie von Beginn an auch schon Piptocalyx in die Monimiengewächse (Monimiaceae) ein, allerdings mit deutlicher Unsicherheit und als abweichende Formen.<ref name="Bentham & Hooker 1880" /> Janet Russell Perkins und Ernst Friedrich Gilg etablierten 1901 eine eigene Tribus Trimenieae innerhalb der Monimiengewächse,<ref name="Perkins & Gilg 1901" /> die außer diesen beiden auch noch die afrikanischen Gattungen Xymalos <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baill.{{#if:| {{{5}}}|}} und Chloropatane <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Engl.{{#if:| {{{5}}}|}} umfasste. Letztere ist einige Jahre später als ein Synonym von Erythrococca <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth.{{#if:| {{{5}}}|}} (Wolfsmilchgewächse) erkannt worden.<ref name="Prain 1912" /> Die britische Botanikerin Lilian Suzette Gibbs erhob 1917 die Tribus Trimenieae zu einer eigenständigen Familie Trimeniaceae.<ref name="Gibbs 1917" /> Sie schloss jedoch Xymalos aus dieser Familie aus und beschrieb in ihr eine neue Gattung Idenburgia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gibbs{{#if:| {{{5}}}|}}, heute ein Synonym der zu den Paracryphiaceae gehörenden Gattung Sphenostemon <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baill.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Van Steenis 1986" /> Ernst Friedrich Gilg und Rudolf Schlechter widersprachen 1923 dieser Auffassung. Sie schlugen eine Unterfamilie Trimenioideae innerhalb der Monimiengewächse vor, die die Gattungen Xymalos, Trimenia, Piptocalyx und Idenburgia umfassen sollte.<ref name="Gilg & Schlechter 1923" /> Erst eine ausführliche morphologische und anatomische Studie<ref name="Money et al. 1950" /> aus dem Jahr 1950, die auch von späteren Untersuchungen<ref name="Endress & Sampson 1983" /> bestätigt worden ist, hat den Trimeniaceae als eigenständige Familie, die nur aus der Gattung Trimenia (inklusive Piptocalyx) besteht, zum endgültigen Durchbruch verholfen.

Kladistische Untersuchungen auf der Grundlage von molekularbiologische Merkmalen<ref name="Qiu et al. 1999" /><ref name="Soltis et al. 2011" /> haben Trimenia bzw. die Trimeniaceae als Teil der Ordnung Austrobaileyales gezeigt, einer basalen Klade im Stammbaum der Bedecktsamer (Magnoliopsida). Innerhalb dieser Ordnung ist Trimenia die Schwestergruppe der Sternanisgewächse (Schisandraceae). Das nachfolgende Kladogramm zeigt diese Verwandtschaftsbeziehungen:

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Arten und ihre Verbreitung

Wissenschaftlicher Name	Verbreitung	Anmerkungen
Trimenia bougainvilleensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}(Rodenb.) A.C.Sm.{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="WCSP" />	Salomonen
Trimenia macrura <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}(Gilg & Schltr.) Philipson{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="FlMales" />	Papua-Neuguinea
Trimenia marquesensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}F.Br.{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="Florence 2004" />	Marquesas (Hiva Oa, Tahuata)
Trimenia moorei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}(Oliv. ex Benth.) Philipson{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="FlMales" /><ref name="FlAustral" />	Australien (nordöstliches New South Wales, südöstliches Queensland)
Trimenia neocaledonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Baker f.{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="Jérémie 1982" />	Neukaledonien
Trimenia nukuhivensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}W.L.Wagner & Lorence{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="Florence 2004" />	Marquesas (Nuku Hiva, Ua Pou)<ref name="WCSP" />
Trimenia papuana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Ridl.{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="FlMales" />	Sulawesi, Molukken, Neuguinea
Trimenia weinmanniifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:\|{{{4}}} \|}}{{#if:\|{{{2}}} \|}}{{#if:\| {{{3}}} \|}}{{#if:\| „{{{6}}}“ \|}}Seem.{{#if:\| {{{5}}}\|}}<ref name="FlMales" /><ref name="Smith 1981" /><ref name="WCSP" />	Fidschi, Samoa

Quellen

Die Familie bei der APWebsite.
W. R. Philipson: Trimeniaceae. In: Flora Malesiana. Series I, Volume 10, 2, Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 327–333. (online)
A. C. Smith: Family 51. Trimeniaceae. In: Flora Vitiensis Nova. A new flora of Fiji. Volume 2. Pacific Tropical Botanical Garden, Lawai, Hawaii 1981, S. 102–104. eingescannt.
T. Whiffin: Trimeniaceae. In: A. J. G. Wilson (Hrsg.): Flora of Australia. Volume 2: Winteraceae to Platanaceae. ABRS, Canberra, CSIRO, Melbourne 2007, ISBN 978-0-643-05968-9, S. 62–65. (online)

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> Vorlage:WCSP </ref> <ref name="IPCN1">Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="IPCN2">Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="Bernhardt et al. 2003">P. Bernhardt, T. Sage, P. Weston, H. Azuma, M. Lam, L. B. Thien, J. Bruhl: The pollination of Trimenia moorei (Trimeniaceae): floral volatiles, insect/wind pollen vectors and stigmatic self-incompatibility in a basal angiosperm. In: Annals of Botany. Volume 92, 2003, S. 445–458. doi:10.1093/aob/mcg157 </ref> <ref name="Endress & Sampson 1983">P. K. Endress, F. B. Sampson: Floral structure and relationships of the Trimeniaceae (Laurales). In: Journal of the Arnold Arboretum. Volume 64, 1983, S. 447–473. eingescannt. </ref> <ref name="Seemann 1871">B. Seemann: Flora Vitiensis: a description of the plants of the Viti or Fiji Islands, with an account of their history, uses, and properties. L. Reeve and Co., London 1871, S. 425. eingescannt. </ref> <ref name="Bentham 1870">G. Bentham: Order CII. Monimiaceae. In: G. Bentham, F. Mueller: Flora Australiensis: a description of the plants of the Australian territory. Vol. 5. L. Reeve and Co., London 1870, S. 282–293. eingescannt. </ref> <ref name="ING">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="FlMales">W. R. Philipson: Trimeniaceae. In: Flora Malesiana. Ser. I, Vol. 10(2). Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 330–332. (online)</ref> <ref name="Bentham & Hooker 1880">G. Bentham, J. D. Hooker: Ordo CXLII. Monimiaceae. In: Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in Herbariis Kewensibus servata definita. Band 3, Pars 1. L. Reeve and Co., London 1880, S. 137–146. (S. 138 eingescannt)</ref> <ref name="Perkins & Gilg 1901">J. Perkins, E. Gilg: IV. 101. Monimiaceae. In: A. Engler (Hrsg.): Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. Heft 4. Wilhelm Engelmann, Leipzig 1901. (Trimenieae eingescannt). </ref> <ref name="Prain 1912">Prain: 4. Erythrococca, Benth. In: W. T. Thiselton-Dyer (Hrsg.): Flora of Tropical Africa. Volume 6, Sect. 1: Nyctagineae to Euphorbiaceae. L. Reeve and Co., London 1912, S. 847–874. (S. 868 eingescannt). </ref> <ref name="Gibbs 1917">L. S. Gibbs: Trimeniaceae. In: A contribution to the phytogeography and flora of the Arfak mountains, &c. Taylor and Francis, London 1917, S. 135–140. (online)</ref> <ref name="Van Steenis 1986">C. G. G. J. Van Steenis: Sphenostemonaceae. In: Flora Malesiana. Series I, Volume 10, 2, Kluwer, Dordrecht 1986, ISBN 0-7923-0421-7, S. 145–149. (online)</ref> <ref name="Gilg & Schlechter 1923">E. Gilg, R. Schlechter: 82. Die Monimiaceen-Gattung Idenburgia. In: C. Lauterbach (Hrsg.): Beiträge zur Flora von Papuasien. X. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 58, 1923, S. 244–248. eingescannt. </ref> <ref name="Money et al. 1950">L. L. Money, I. W. Bailey, B. G. L. Swamy: The morphology and relationships of the Monimiaceae. In: Journal of the Arnold Arboretum. 31, 1950, S. 372–404. eingescannt. </ref> <ref name="Qiu et al. 1999">Qiu Yin-Long, Lee Jungho, F. Bernasconi-Quadroni, D. E. Soltis, P. S. Soltis, M. Zanis, E. A. Zimmer, Chen Zhiduan, V. Savolainen, M. W. Chase: The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. In: Nature. Volume 402, 1999, S. 404–407. doi:10.1038/46536 </ref> <ref name="Soltis et al. 2011">D. E. Soltis, S. A. Smith, N. Cellinese, K. J. Wurdack, T. C. Tank, S. F. Brockington, N. F. Refulio-Rodriguez, J. B. Walker, M. J. Moore, B. S. Carlsward, C. D. Bell, M. Latvis, S. Crawley, C. Black, D. Diouf, X. Zhenxiang, C. A. Rushworth, M. A. Gitzendanner, K. J. Sytsma, Q. Yin-Long, K. W. Hilu, C. C. Davis, M. J. Sanderson, R. S. Beaman, R. G. Olmstead, W. S. Judd, M. J. Donoghue, P. S. Soltis: Angiosperm phylogeny: 17 genes, 640 taxa. In: American Journal of Botany. 98, 2011, S. 704–730. doi:10.3732/ajb.1000404 </ref> <ref name="Florence 2004">J. Florence: 40. Trimeniaceae. In: Flore de la Polynésie française. Vol. 2. IRD Éditions, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris 2004, ISBN 2-7099-1543-X, S. 354–358. </ref> <ref name="FlAustral">T. Whiffin: Trimeniaceae. In: A. J. G. Wilson (Hrsg.): Flora of Australia. Volume 2: Winteraceae to Platanaceae. ABRS, Canberra, CSIRO, Melbourne, 2007, ISBN 978-0-643-05968-9, S. 63–65. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20161204225845

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            }} 
       }}
  }}</ref>

<ref name="Jérémie 1982">J. Jérémie: Trimeniaceae. In: Flore de la Nouvelle-Calédonie et dépendances. Fasc. 11. Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris 1982, ISBN 2-85654-162-3, S. 165–169. </ref> <ref name="Smith 1981">A. C. Smith: Family 51. Trimeniaceae. In: Flora Vitiensis Nova. A new flora of Fiji. Volume 2. Pacific Tropical Botanical Garden, Lawai, Hawaii 1981, S. 104. eingescannt. </ref> </references>

Weblinks

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