Thermostabile DNA-Polymerase

Taq-DNA-Polymerase mit Exonuklease- (oben links) und Polymerasedomäne mit DNA (unten rechts)

Thermostabile DNA-Polymerasen sind DNA-Polymerasen, die von Thermophilen, zumeist Bakterien- oder Archaeenarten, entstammen und daher thermostabil sind. Sie werden zur Polymerasekettenreaktion und verwandten Methoden zur Vervielfältigung und Modifikation von DNA verwendet.

Eigenschaften

Es wurden mehrere DNA-Polymerasen mit unterschiedlichen Eigenschaften beschrieben, die ihren spezifischen Einsatz bei einer PCR, einer Real-Time-PCR oder einer isothermen Amplifikation bestimmen. Als DNA-Polymerasen weisen die thermostabilen DNA-Polymerasen alle eine 5'→3'-Polymeraseaktivität sowie entweder eine 5'→3'- oder eine 3'→5'-Exonukleaseaktivität auf.

Eigenschaften thermostabiler DNA-Polymerasen
Polymerase	Taq	Tth (Tfl)<ref>Tfl bezeichnet Thermus flavus, der keine offizielle Bezeichnung ist. Analysen der 16S rRNA haben Tfl als identisch mit Tth bestätigt.{{#if:Vorlage:Cite book/URL\|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate\|Execute}}\|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}\| \|}}}}{{#if:{{#if:		{{#if:	{{#if:	[[\|Vorlage:Cite book/Name]]	Vorlage:Cite book/Name }} }}{{#if:	{{#if:	, [[\|Vorlage:Cite book/Name]]	Vorlage:Cite book/Name }} }}{{#if:	{{#if:	, [[\|Vorlage:Cite book/Name]]	Vorlage:Cite book/Name }} }}{{#if:	{{#if:	, [[\|Vorlage:Cite book/Name]]	Vorlage:Cite book/Name }} }}{{#if:	{{#if:	, [[\|Vorlage:Cite book/Name]]	Vorlage:Cite book/Name }} }}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite book/Name}}{{#if:\|Vorlage:Cite 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Organismus	Thermus aquaticus	Thermus thermophilus	Geobacillus stearothermophilus<ref>Früher als Bacillus bezeichnet, daher das „B“ in Bst.</ref>	Thermococcus litoralis	Pyrococcus sp. GB-D<ref>Zu Stamm GB-D existieren wenige Daten. Alle verfügbaren Sequenzen (U00707.1, AB022670.1) sind identisch mit Teilen des Genoms von Pyrococcus kukulkanii LMOA42.</ref>	Thermococcus kodakarensis<ref>Früher als Pyrococcus kodakarensis bezeichnet.</ref>	Pyrococcus furiosus
Ursprung	bakteriell	bakteriell	bakteriell	archaeisch	archaeisch	archaeisch	archaeisch
Molekulargewicht	80kDa<ref name="Promega">Promega: Properties of Thermostable DNA Polymerases (PDF; 208 kB). Accessed september 27, 2012.</ref>	94kDa<ref name="Promega" />	f}}{{#if:	{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Toter Link/archivebot	Vorlage:Webarchiv/archiv-bot }} }}{{#invoke:TemplatePar\|check	all = title=	opt = vauthors= author= author1= authorlink= author-link= author-link1= author1-link= author2= author3= author4= author5= author6= author7= author8= author9= editor= last= first= last1= first1= last2= first2= last3= first3= last4= first4= last5= first5= last6= first6= last7= first7= last8= first8= last9= first9= last10= first10= last11= first11= last12= first12= last13= first13= last14= first14= last15= first15= others= script-title= trans-title= date= year= volume= issue= number= series= page= pages= at= issn= arxiv= bibcode= doi= pmid= pmc= jstor= oclc= id= url= url-status= format= access-date= archive-date= archive-url= archivebot= offline= location= publisher= language= quote= work= journal= newspaper= magazine= periodical= name-list-style= url-access= doi-access= display-authors= via= s2cid= mr= type= citeseerx= accessdate= archivedate= archiveurl= coauthors= month= day= last16= first16= last17= first17= last18= first18= last19= first19= last20= first20= last21= first21= last22= first22= last23= first23= last24= first24= last25= first25= last26= first26= last27= first27= last28= first28= last29= first29= last30= first30= last31= first31=	cat = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal	errNS = 0	template = Vorlage:Cite journal	format = @@@	preview = 1 }}Vorlage:Cite book/URL{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Computational and Structural Biotechnology Journal	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}Vorlage:Cite book/Meldung2{{#ifexpr: 0{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:Oscorbin I., Filipenko M.\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}} > 1	Vorlage:Cite book/Meldung }}</ref>	90kDa<ref name="Promega" />	f}}{{#if:	{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Toter Link/archivebot	Vorlage:Webarchiv/archiv-bot }} }}{{#invoke:TemplatePar\|check	all = title=	opt = vauthors= author= author1= authorlink= author-link= author-link1= author1-link= author2= author3= author4= author5= author6= author7= author8= author9= editor= last= first= last1= first1= last2= first2= last3= first3= last4= first4= last5= first5= last6= first6= last7= first7= last8= first8= last9= first9= last10= first10= last11= first11= last12= first12= last13= first13= last14= first14= last15= first15= others= script-title= trans-title= date= year= volume= issue= number= series= page= pages= at= issn= arxiv= bibcode= doi= pmid= pmc= jstor= oclc= id= url= url-status= format= access-date= archive-date= archive-url= archivebot= offline= location= publisher= language= quote= work= journal= newspaper= magazine= periodical= name-list-style= url-access= doi-access= display-authors= via= s2cid= mr= type= citeseerx= accessdate= archivedate= archiveurl= coauthors= month= day= last16= first16= last17= first17= last18= first18= last19= first19= last20= first20= last21= first21= last22= first22= last23= first23= last24= first24= last25= first25= last26= first26= last27= first27= last28= first28= last29= first29= last30= first30= last31= first31=	cat = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal	errNS = 0	template = Vorlage:Cite journal	format = @@@	preview = 1 }}Vorlage:Cite book/URL{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Appl. Environ. Microbiol.	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}Vorlage:Cite book/Meldung2{{#ifexpr: 0{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:Takagi M., Nishioka M., Kakihara H., Kitabayashi M., Inoue H., Kawakami B., Oka M., Imanaka T.\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}} > 1	Vorlage:Cite book/Meldung }}</ref>	90kDa<ref name="Takagi" />	92kDa<ref name="Promega" />
Betriebstemperatur	74 °C<ref name="Promega" />	74 °C<ref name="Promega" />	65 °C<ref name="Oscorbin" />	74 °C<ref name="Promega" />	75 °C<ref name="Takagi" />	75 °C<ref name="Takagi" />	75 °C<ref name="Promega" />
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Fehlerrate (Fehler pro Base und Verdopplung)	f}}{{#if:	{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Toter Link/archivebot	Vorlage:Webarchiv/archiv-bot }} }}{{#invoke:TemplatePar\|check	all = title=	opt = vauthors= author= author1= authorlink= author-link= author-link1= author1-link= author2= author3= author4= author5= author6= author7= author8= author9= editor= last= first= last1= first1= last2= first2= last3= first3= last4= first4= last5= first5= last6= first6= last7= first7= last8= first8= last9= first9= last10= first10= last11= first11= last12= first12= last13= first13= last14= first14= last15= first15= others= script-title= trans-title= date= year= volume= issue= number= series= page= pages= at= issn= arxiv= bibcode= doi= pmid= pmc= jstor= oclc= id= url= url-status= format= access-date= archive-date= archive-url= archivebot= offline= location= publisher= language= quote= work= journal= newspaper= magazine= periodical= name-list-style= url-access= doi-access= display-authors= via= s2cid= mr= type= citeseerx= accessdate= archivedate= archiveurl= coauthors= month= day= last16= first16= last17= first17= last18= first18= last19= first19= last20= first20= last21= first21= last22= first22= last23= first23= last24= first24= last25= first25= last26= first26= last27= first27= last28= first28= last29= first29= last30= first30= last31= first31=	cat = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal	errNS = 0	template = Vorlage:Cite journal	format = @@@	preview = 1 }}Vorlage:Cite book/URL{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: PLOS ONE	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}Vorlage:Cite book/Meldung2{{#ifexpr: 0{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:Potapov V, Ong JL\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}} > 1	Vorlage:Cite book/Meldung }}</ref> 3-5,6 × 10⁻⁵<ref name="McInerney">{{#invoke:Vorlage:Literatur\|f}}{{#if:	{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Toter Link/archivebot	Vorlage:Webarchiv/archiv-bot }} }}{{#invoke:TemplatePar\|check	all = title=	opt = vauthors= author= author1= authorlink= author-link= author-link1= author1-link= author2= author3= author4= author5= author6= author7= author8= author9= editor= last= first= last1= first1= last2= first2= last3= first3= last4= first4= last5= first5= last6= first6= last7= first7= last8= first8= last9= first9= last10= first10= last11= first11= last12= first12= last13= first13= last14= first14= last15= first15= others= script-title= trans-title= date= year= volume= issue= number= series= page= pages= at= issn= arxiv= bibcode= doi= pmid= pmc= jstor= oclc= id= url= url-status= format= access-date= archive-date= archive-url= archivebot= offline= location= publisher= language= quote= work= journal= newspaper= magazine= periodical= name-list-style= url-access= doi-access= display-authors= via= s2cid= mr= type= citeseerx= accessdate= archivedate= archiveurl= coauthors= month= day= last16= first16= last17= first17= last18= first18= last19= first19= last20= first20= last21= first21= last22= first22= last23= first23= last24= first24= last25= first25= last26= first26= last27= first27= last28= first28= last29= first29= last30= first30= last31= first31=	cat = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Cite journal	errNS = 0	template = Vorlage:Cite journal	format = @@@	preview = 1 }}Vorlage:Cite book/URL{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: \| Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Molecular Biology International	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}{{#if: Vorlage:Cite book/ParamBool	Vorlage:Cite book/Meldung }}Vorlage:Cite book/Meldung2{{#ifexpr: 0{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:McInerney P., Adams P., Hadi M. 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Sorge, Holly H. Hogrefe\|^^\|\|+1}}{{#ifeq:^^\|^^\|\|+1}} > 1	Vorlage:Cite book/Meldung }}</ref> 1.2 × 10⁻⁵<ref name="Potapov" /> 7.6 × 10⁻⁶<ref name="McInerney" />	1,3 × 10⁻⁶<ref name="Hogrefe">H.H. Hogrefe, M. Borns, High fidelity PCR enzymes, in: C.W. Dieffenbach, G.S. Dveksler (Eds.), PCR Primer: A Laboratory Manual, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, 2003.</ref><ref name="Cline" /> 5.1 × 10⁻⁶<ref name="Potapov" /> 2.8 × 10⁻⁶<ref name="McInerney" />
Syntheserate (Basen/Sek.)	21–47<ref name="Oscorbin" /> 61<ref name="Agilent">Agilent: High-Fidelity PCR Enzymes: Properties and Error Rate Determinations.</ref>		191<ref name="Oscorbin" />		23<ref name="Agilent" />	120<ref name="EP1752534" /> 106–138<ref name="Agilent" />	9,3–25<ref name="Agilent" />
Prozessivität (Basen)	10–42<ref name="Agilent" />				<20<ref name="Agilent" />	>300<ref name="Agilent" />	6,4–20<ref name="Agilent" />

Bakterielle Polymerasen

Thermostabile DNA-Polymerasen natürlichen Ursprungs kommen unter anderem bei thermophilen Bakterien, Archaeen und deren Pathogenen vor. Unter den bakteriellen thermostabilen DNA-Polymerasen werden die Taq-Polymerase, die Tfl-Polymerase, die Tma-Polymerase, die Tne-Polymerase und die Tth-Polymerase verwendet.<ref name="Cline" /><ref name="Villbrandt">B. Villbrandt, H. Sobek, B. Frey, D. Schomburg: Domain exchange: chimeras of Thermus aquaticus DNA polymerase, Escherichia coli DNA polymerase I and Thermotoga neapolitana DNA polymerase. In: Protein Eng., Bd. 13, Nr. 9, 2000, S. 645–654. PMID 11054459.</ref><ref>W. Abu Al-Soud, P. Râdström: Capacity of nine thermostable DNA polymerases to mediate DNA amplification in the presence of PCR-inhibiting samples. In: Appl. Environ. Microbiol., Bd. 64, Nr. 10, 1998, S. 3748–3753. PMID 9758794; }} PMC 106538 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Die zu den A-Typ-DNA-Polymerasen gehörenden bakteriellen thermostabilen DNA-Polymerasen besitzen neben der 5'→3'-Polymerase-Aktivität eine 5'→3'-Exonuklease-Aktivität und erzeugen am 3'-Ende des neu erzeugten Stranges einen Adenosin-Überhang (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Die Prozessivität (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) beschreibt die durchschnittliche Anzahl an Basenpaaren, bevor eine Polymerase von der DNA-Vorlage (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) abfällt. Die Prozessivität der verwendeten Polymerase begrenzt den maximalen Abstand des Primers zur Sonde in der real time quantitative PCR. Die Prozessivität einer Taq-Polymerase liegt bei etwa 200 Basenpaaren.

Archaeische Polymerasen

Datei:Pfu Polymerase ribbon diagram.jpg

Pfu-Polymerase mit zwei Magnesiumionen (graue Kugeln)

Häufig verwendete DNA-Polymerasen des B-Typs sind die aus verschiedenen Archaeen stammende Pfu-Polymerase,<ref name="Cline">J. Cline, J. C. Braman, H. H. Hogrefe: PCR fidelity of pfu DNA polymerase and other thermostable DNA polymerases. In: Nucleic Acids Research., Bd. 24, Nr. 18, 1996, S. 3546–3551. PMID 8836181; }} PMC 146123 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> die Pwo-Polymerase, die KOD-Polymerase,<ref>M. Takagi, M. Nishioka, H. Kakihara, M. Kitabayashi, H. Inoue, B. Kawakami, M. Oka, T. Imanaka: Characterization of DNA polymerase from Pyrococcus sp. strain KOD1 and its application to PCR. In: Appl. Environ. Microbiol., Bd. 63, Nr. 11, 1997, S. 4504–4510. PMID 9361436; }} PMC 168769 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> die Tli-Polymerase (auch Vent genannt),<ref>H. Kong, R. B. Kucera, W. E. Jack: Characterization of a DNA polymerase from the hyperthermophile archaea Thermococcus litoralis. Vent DNA polymerase, steady state kinetics, thermal stability, processivity, strand displacement, and exonuclease activities. In: J Biol Chem., Bd. 268, Nr. 3, 1993, S. 1965–1975. PMID 8420970.</ref> die Tag-Polymerase,<ref>K. Böhlke, F. M. Pisani, C. E. Vorgias, B. Frey, H. Sobek, M. Rossi, G. Antranikian: PCR performance of the B-type DNA polymerase from the thermophilic euryarchaeon Thermococcus aggregans improved by mutations in the Y-GG/A motif. In: Nucleic Acids Res., Bd. 28, Nr. 20, 2000, S. 3910–3917. PMID 11024170; }} PMC 110800 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> die Tce-Polymerase,<ref>K. P. Kim, H. Bae, I. H. Kim, S. T. Kwon: Cloning, expression, and PCR application of DNA polymerase from the hyperthermophilic archaeon, Thermococcus celer. In: Biotechnol Lett. (2011), Bd. 33(2), S. 339–46. PMID 20953664.</ref> die Tgo-Polymerase,<ref name="PMID14511688">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> die TNA1-Polymerase,<ref name="Cho">Y. Cho, H. S. Lee, Y. J. Kim, S. G. Kang, S. J. Kim, J. H. Lee: Characterization of a dUTPase from the hyperthermophilic archaeon Thermococcus onnurineus NA1 and its application in polymerase chain reaction amplification. In: Mar Biotechnol (NY), Bd. 9, Nr. 4, 2007, S. 450–458. PMID 17549447.</ref> die Tpe-Polymerase,<ref name="Lee">J. I. Lee, Y. J. Kim, H. Bae, S. S. Cho, J. H. Lee, S. T. Kwon: Biochemical properties and PCR performance of a family B DNA polymerase from hyperthermophilic euryarchaeon Thermococcus peptonophilus. In: Appl Biochem Biotechnol., Bd. 160, Nr. 6, 2010, S. 1585–1899. PMID 19440663.</ref> die Tthi-Polymerase,<ref>D. Marsic, J. M. Flaman, J. D. Ng: New DNA polymerase from the hyperthermophilic marine archaeon Thermococcus thioreducens. In: Extremophiles, Bd. 12, Nr. 6, 2008, S. 775–788. PMID 18670731.</ref> die Neq-Polymerase<ref>J. G. Song, E. J. Kil, S. S. Cho, I. H. Kim, S. T. Kwon: An amino acid residue in the middle of the fingers subdomain is involved in Neq DNA polymerase processivity: enhanced processivity of engineered Neq DNA polymerase and its PCR application. In: Protein Eng. Des. Sel., Bd. 23, Nr. 11, 2010, S. 835–842. PMID 20851826.</ref> und die Pab-Polymerase.<ref>J. Dietrich, P. Schmitt, M. Zieger, B. Preve, J. L. Rolland, H. Chaabihi, Y. Gueguen: PCR performance of the highly thermostable proof-reading B-type DNA polymerase from Pyrococcus abyssi. In: FEMS Microbiol Lett., Bd. 217, Nr. 1, 2002, S. 89–94. PMID 12445650.</ref>

Die zum B-Typ gehörenden Archaeen-Varianten erzeugen keinen Überhang (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, die Tli-Polymerase macht bei etwa 30 % der Produkte einen Überhang) und besitzen anstatt der 5'→3'-Exonuklease-Aktivität eine Aktivität zur Korrektur von Synthesefehlern (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}), die 3'→5'-Exonuklease-Aktivität.<ref>E. M. Kennedy, C. Hergott, S. Dewhurst, B. Kim: The mechanistic architecture of thermostable Pyrococcus furiosus family B DNA polymerase motif A and its interaction with the dNTP substrate. In: Biochemistry (2009), Bd. 48(47), S. 11161–8. PMID 19817489; }} PMC 3097049 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>T. Kuroita, H. Matsumura, N. Yokota, M. Kitabayashi, H. Hashimoto, T. Inoue, T. Imanaka, Y. Kai: Structural mechanism for coordination of proofreading and polymerase activities in archaeal DNA polymerases. In: J Mol Biol. (2005), Bd. 351(2), S. 291–8. PMID 16019029.</ref> Bei den archaeischen Polymerasen leidet bei der Erzeugung eines analogen Klenow-Fragments die Fehlerrate, da die korrigierende Exonuklease-Aktivität dabei entfernt wird.<ref name="Cline" /> Manche DNA-Polymerasen von Archaeen zeichnen sich weniger durch ihre Eignung zur Standard-PCR aus, sondern durch ihre verminderte Hemmung bei der Amplifikation von aDNA.<ref>J. P. McDonald, A. Hall, D. Gasparutto, J. Cadet, J. Ballantyne, R. Woodgate: Novel thermostable Y-family polymerases: applications for the PCR amplification of damaged or ancient DNAs. In: Nucleic Acids Res. (2006), Bd. 34(4), S. 1102–11. PMID 16488882; }} PMC 1373694 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref>

Modifizierte Polymerasen

Durch Proteindesign wurde aus verschiedenen thermostabilen Polymerasen und der DNA-Klammer des thermostabilen DNA-bindenden Proteins SSo7d verschiedene Fusionsproteine mit der niedrigen Fehlerrate archaeischer und der hohen Syntheserate bakterieller thermostabiler DNA-Polymerasen erzeugt (Q5-Polymerase).<ref>Y. Wang, D. E. Prosen, L. Mei, J. C. Sullivan, M. Finney, P. B. Vander Horn: A novel strategy to engineer DNA polymerases for enhanced processivity and improved performance in vitro. In: Nucleic Acids Res. (2004), Bd. 32(3), S. 1197–207. PMID 14973201; }} PMC 373405 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> Auch wurde ein Fusionsprotein des PCNA-Homologs aus Archaeoglobus fulgidus mit archaeischen thermostabilen DNA-Polymerasen erzeugt.<ref>M. Motz, I. Kober, C. Girardot, E. Loeser, U. Bauer, M. Albers, G. Moeckel, E. Minch, H. Voss, C. Kilger, M. Koegl: Elucidation of an archaeal replication protein network to generate enhanced PCR enzymes. In: J Biol Chem. (2002), Band 277(18), S. 16179–88. PMID 11805086. PDF.</ref> Analog wurden Fusionsproteine thermostabiler DNA-Polymerasen mit der thermostabilen DNA-bindenden Proteindomäne einer Topoisomerase (vom Typ V, mit Helix-hairpin-Helix-Motiv, HhH) aus Methanopyrus kandleri erzeugt (TopoTaq und PfuC2).<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Ebenfalls durch Proteindesign wurde eine modifizierte Pfu-Polymerase erzeugt (Pfu Ultra).<ref>Holly H. Hogrefe, M. Borns: High fidelity PCR enzymes. In: C.W. Dieffenbach, G.S. Dveksler (Hrsg.): PCR Primer: A Laboratory Manual, Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, 2003.</ref> Ähnliche Effekte werden auch mit Mischungen thermostabiler DNA-Polymerasen beider Typen mit einem Mischungsverhältnis der Enzymaktivitäten der Polymerasen des Typs A und B von 30 zu 1 erzielt,<ref name="Lee" /><ref>W. M. Barnes: PCR amplification of up to 35-kb DNA with high fidelity and high yield from lambda bacteriophage templates. In: Proc Natl Acad Sci U S A (1994), Bd. 91(6), S. 2216–20. PMID 8134376; }} PMC 43341 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref> z. B. die Herculase als kommerzielle Mischung der Taq- und der Pfu-Polymerase.<ref name="PMID14511688" />

Die Basissyntheseraten verschiedener Polymerasen (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) sind verglichen worden.<ref name="PMID14511688" /> Die Syntheserate der Taq-Polymerase liegt bei etwa 60 Basenpaaren pro Sekunde. Unter den unmodifizierten thermostabilen DNA-Polymerasen liegt nur die Syntheserate der KOD-Polymerase über 100 Basenpaaren pro Sekunde (circa 120 bp/s).<ref name="EP1752534">{{#if:{{#ifexpr:{{#if:EP|0|1}} or {{#if:1752534A1|0|1}}|1}}|Fehlender Parameter {{#if:EP||„Land“{{#if:1752534A1|| und }}}}{{#if:1752534A1||„V-Nr“}}|}}{{#if: {{#invoke:Expr|TemplateBooland}}|{{#ifeq:Patentanmeldung|Patentanmeldung|Patentanmeldung|{{#ifeq:Patentanmeldung|Gebrauchsmuster|Gebrauchsmuster|Patent}}}} {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|EP1752534A1|{{#switch: {{{DB}}} | DEPATIS =EP1752534A1 | WIPO = EP1752534A1 | Google = EP1752534A1 | #default =EP1752534A1 }}}}{{#if:Hochgeschwindigkeits-PCR unter Verwendung von Hochgeschwindigkeits-DNA-Polymerase2005-05-122007-02-14Toyo BosekiMasaya Segawa et al.|:|.}}{{#if:Hochgeschwindigkeits-PCR unter Verwendung von Hochgeschwindigkeits-DNA-Polymerase| Hochgeschwindigkeits-PCR unter Verwendung von Hochgeschwindigkeits-DNA-Polymerase.}}{{#if:2005-05-12| Angemeldet am {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}{{#if:2007-02-14Toyo BosekiMasaya Segawa et al.|,}}}}{{#if:2007-02-14|{{#if:2005-05-12| veröffentlicht am | Veröffentlicht am }}{{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}{{#if:Toyo BosekiMasaya Segawa et al.|,}}}}{{#if:Toyo Boseki| Anmelder: Toyo Boseki{{#if:Masaya Segawa et al.|,}}}}{{#if:Masaya Segawa et al.| Erfinder: Masaya Segawa et al.}}{{#if:| ({{{Kommentar}}})}}{{#if:2005-05-122007-02-14Toyo BosekiMasaya Segawa et al.|.}}‌}}{{#invoke:TemplatePar|match |template= Vorlage:Patent |cat= {{#ifeq: 0 | 0 | Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Patent}} |format=@@@ |preview=@@@ |1=Land= ABC+ |2=V-Nr= /^[0-9A-Z]+$/ |3=Titel= * |4=Erfinder= * |5=Anmelder= * |6=A-Datum= * |7=V-Datum= * |8=Typ= ASCII |9=Code= ASCII |10=Kommentar= * |11=KeinLink= ASCII |12=DB=ASCII }}</ref> Unter den modifizierten thermostabilen DNA-Polymerasen sind verschiedene Mutationen beschrieben worden, die die Syntheserate steigern.<ref>{{#if:{{#ifexpr:{{#if:US|0|1}} or {{#if:2013034879A1|0|1}}|1}}|Fehlender Parameter {{#if:US||„Land“{{#if:2013034879A1|| und }}}}{{#if:2013034879A1||„V-Nr“}}|}}{{#if: {{#invoke:Expr|TemplateBooland}}|{{#ifeq:Patentanmeldung|Patentanmeldung|Patentanmeldung|{{#ifeq:Patentanmeldung|Gebrauchsmuster|Gebrauchsmuster|Patent}}}} {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|US2013034879A1|{{#switch: {{{DB}}} | DEPATIS =US2013034879A1 | WIPO = US2013034879A1 | Google = US2013034879A1 | #default =US2013034879A1 }}}}{{#if:DNA Polymerases2012-08-022007-02-14Fermentas UAB et al.Remigijus Skirgaila et al.|:|.}}{{#if:DNA Polymerases| DNA Polymerases.}}{{#if:2012-08-02| Angemeldet am {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}{{#if:2007-02-14Fermentas UAB et al.Remigijus Skirgaila et al.|,}}}}{{#if:2007-02-14|{{#if:2012-08-02| veröffentlicht am | Veröffentlicht am }}{{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}{{#if:Fermentas UAB et al.Remigijus Skirgaila et al.|,}}}}{{#if:Fermentas UAB et al.| Anmelder: Fermentas UAB et al.{{#if:Remigijus Skirgaila et al.|,}}}}{{#if:Remigijus Skirgaila et al.| Erfinder: Remigijus Skirgaila et al.}}{{#if:| ({{{Kommentar}}})}}{{#if:2012-08-022007-02-14Fermentas UAB et al.Remigijus Skirgaila et al.|.}}‌}}{{#invoke:TemplatePar|match |template= Vorlage:Patent |cat= {{#ifeq: 0 | 0 | Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Patent}} |format=@@@ |preview=@@@ |1=Land= ABC+ |2=V-Nr= /^[0-9A-Z]+$/ |3=Titel= * |4=Erfinder= * |5=Anmelder= * |6=A-Datum= * |7=V-Datum= * |8=Typ= ASCII |9=Code= ASCII |10=Kommentar= * |11=KeinLink= ASCII |12=DB=ASCII }}</ref><ref>{{#if:{{#ifexpr:{{#if:US|0|1}} or {{#if:2009280539A1|0|1}}|1}}|Fehlender Parameter {{#if:US||„Land“{{#if:2009280539A1|| und }}}}{{#if:2009280539A1||„V-Nr“}}|}}{{#if: {{#invoke:Expr|TemplateBooland}}|{{#ifeq:Patentanmeldung|Patentanmeldung|Patentanmeldung|{{#ifeq:Patentanmeldung|Gebrauchsmuster|Gebrauchsmuster|Patent}}}} {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|US2009280539A1|{{#switch: {{{DB}}} | DEPATIS =US2009280539A1 | WIPO = US2009280539A1 | Google = US2009280539A1 | #default =US2009280539A1 }}}}{{#if:DNA Polymerases and related methods2009-04-162009-11-12Roche Molecular Systems IncKeith A. 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Die Fehlerraten verschiedener Polymerasen (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}) sind bekannt und beschrieben worden. Die Fehlerrate der Taq-Polymerase beträgt 8 · 10⁻⁶ Fehler pro Basenpaar, die der KOD-Polymerase 3,5 · 10⁻⁶ Fehler pro Basenpaar, die der Tli-Polymerase und der Herculase 2,8 · 10⁻⁶ Fehler pro Basenpaar, die der Pfu-Polymerase 1,3 · 10⁻⁶ Fehler pro Basenpaar und die der Pfu Ultra 4,3 · 10⁻⁷ Fehler pro Basenpaar.<ref name="Cline" /><ref name="PMID14511688" />

Bei den bakteriellen thermostabilen DNA-Polymerasen kann, analog zu der DNA-Polymerase aus E. coli durch Deletion der Exonuklease-Domäne im Zuge eines Proteindesigns ein Klenow-Fragment (Klen-Taq) oder ein Stoffel-Fragment erzeugt werden, was in einer höheren Produktkonzentration resultiert.<ref name="Villbrandt" /><ref>W. M. Barnes: The fidelity of Taq polymerase catalyzing PCR is improved by an N-terminal deletion. In: Gene (1992), Band 112(1), S. 29–35. PMID 1551596.</ref> Zwei für die Exonukleasefunktion der Taq-Polymerase notwendige Aminosäuren wurden durch Mutagenese als Arginine an den Positionen 25 und 74 (R25 und R74) identifiziert.<ref>L. S. Merkens, S. K. Bryan, R. E. Moses: Inactivation of the 5'-3' exonuclease of Thermus aquaticus DNA polymerase. In: Biochim Biophys Acta (1995), Band 1264(2), S. 243–8. PMID 7495870.</ref>

Die Bevorzugung einzelner Nukleotide durch eine thermostabile DNA-Polymerase wird als Nukleotidspezifität (engl. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} ‚Vorliebe‘, ‚Voreingenommenheit‘) bezeichnet. Bei der PCR-basierten DNA-Sequenzierung mit Kettenabbruchsubstraten (Didesoxymethode) ist oftmals deren gleichmäßiger Einbau und somit eine gleichmäßige Erzeugung aller Kettenabbruchprodukte erwünscht, um eine höhere Sensitivität und eine leichtere Auswertung zu ermöglichen. Hierzu wurde eine KlenTaq-Polymerase durch Deletion erzeugt und durch ortsspezifische Mutagenese ein Phenylalanin an Position 667 gegen Tyrosin getauscht (kurz: F667Y) und als Thermo Sequenase bezeichnet.<ref>S. Tabor, C. C. Richardson: A single residue in DNA polymerases of the Escherichia coli DNA polymerase I family is critical for distinguishing between deoxy- and dideoxyribonucleotides. In: Proc Natl Acad Sci U S A., Band 92, Nr. 14, 1995, S. 6339–6343. PMID 7603992; }} PMC 41513 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>P. B. Vander Horn, M. C. Davis, J. J. Cunniff, C. Ruan, B. F. McArdle, S. B. Samols, J. Szasz, G. Hu, K. M. Hujer, S. T. Domke, S. R. Brummet, R. B. Moffett, C. W. Fuller: Thermo sequenase DNA polymerase and T. acidophilum pyrophosphatase: new thermostable enzymes for DNA sequencing. In: Biotechniques, Band 22, Nr. 4, 1997, S. 758–762, 764–765. PMID 9105629.</ref> Diese Polymerase kann auch für den Einbau Fluoreszenz-markierter Didesoxynukleotide verwendet werden.<ref>J. M. Prober, G. L. Trainor, R. J. Dam, F. W. Hobbs, C. W. Robertson, R. J. Zagursky, A. J. Cocuzza, M. A. Jensen, K. Baumeister: A system for rapid DNA sequencing with fluorescent chain-terminating dideoxynucleotides. In: Science, Band 238, Nr. 4825, 1987, S. 336–341. PMID 2443975.</ref>

Andere DNA-Polymerasen

Die in den isothermalen DNA-Amplifikationen, z. B. bei der Multidisplacement Amplification, der Recombinase Polymerase Amplification oder dem Isothermal Assembly, zur Amplifikation ganzer Genome eingesetzten DNA-Polymerasen (z. B. die φ29-DNA-Polymerase aus dem Bakteriophagen phi29) sind nicht thermostabil. Die T4-, die T6- und die T7-DNA-Polymerase sind ebenfalls nicht thermostabil.

Anwendungen

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Neben der Wahl der eingesetzten thermostabilen DNA-Polymerase werden im Zuge einer PCR-Optimierung weitere Parameter einer PCR gezielt verändert.

Die thermostabilen DNA-Polymerasen werden neben der PCR auch für die Varianten der RT-PCR, der qPCR in verschiedenen Varianten, der ortsspezifischen Mutagenese und der DNA-Sequenzierung eingesetzt. Daneben werden damit auch Hybridisierungssonden für Southern Blot und Northern Blot durch Random priming hergestellt. Die 5'→3'-Exonuklease-Aktivität wird, ohne dass eine DNA-Vermehrung (Amplifikation) stattfindet, unter anderem zur Nick translation und zur TaqMan eingesetzt.

Literatur

J. Sambrook, T. Maniatis, D. W. Russel: Molecular cloning: a laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press; 3rd edition (2001), ISBN 0-87969-577-3.
Cornel Mülhardt: Der Experimentator: Molekularbiologie/Genomics, Springer 2008, ISBN 3-8274-2036-9.

Weblinks

Promega: Properties of Thermostable DNA Polymerases (PDF; 208 kB). Abgerufen am 27. September 2012.
NEB Polbase. Abgerufen am 27. September 2012.
Fermentas DNA-Polymerasen. Abgerufen am 27. September 2012.

Einzelnachweise