Saccharomyces carlsbergensis

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Der Hefepilz Saccharomyces carlsbergensis wird zum Brauen von untergärigen Lagerbieren verwendet („untergärige Hefe“, auch Lager-Hefe) und wurde nach der großen dänischen Brauerei Carlsberg benannt, findet aber auch im wissenschaftlichen Bereich, zum Beispiel bei der Untersuchung von Teilprozessen der Glykolyse mit neuen Verfahren Verwendung.

In neueren Publikationen wird stattdessen meist der Name Saccharomyces pastorianus verwendet, der bereits 1870 von Max Rees aus Wiesloch, Professor der Botanik an der Universität Erlangen, zu Ehren von Louis Pasteur vorgeschlagen wurde.<ref>M. Rees: Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. 1870, S. 29–30.</ref>

Geschichte

Der Sohn des Gründers, Jacob Christian Jacobsen, der unter anderem Louis Pasteur zu seinen Freunden und Kollegen zählen konnte, hat 1875 ein Labor in der väterlichen Brauerei eingerichtet, aus dem später das Carlsberg-Forschungszentrum entstand. In diesem Labor isolierte Emil Christian Hansen 1883 die erste Hefezelle.<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20090226151906

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       }}
  }} auf: yeastgenome.org</ref>

Der von Carlsberg verwendete untergärige Hefestamm wurde von der Spaten-Brauerei in München bezogen.<ref>Michael Nadler: Brauereien (19. Jahrhundert). In: Historisches Lexikon Bayerns. (Online).</ref>

Noch heute werden in Brauereien Hefereinzuchten in den sogenannten „Carlsberg-Kolben“ herangezogen.

Abstammung

Die untergärige Hefe ist schon lange als Hybrid zwischen der Art Saccharomyces cerevisiae und einer anderen Saccharomyces-Art bekannt, zumindest seit 1850.<ref>Ann Vaughan Martini, Cletus P. Kurtzman: Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto. In: International journal of systematic bacteriology. 35.4, 1985, S. 508–511. (engl.)</ref> Das Genom von Saccharomyces carlsbergensis ist bis zu 60 % größer als das von Saccharomyces cerevisiae, da hier Teile zweier Genome enthalten sind.<ref name="Montrocher">R. Montrocher u. a.: Phylogenetic Analysis of the Saccharomyces cerevisiae Group Based on Polymorphisms of the rDNA Spacer Sequences. (PDF; 1,2 MB). In: Int. J. Syst. Bacteriol. Vol 48, 1998, S. 295–303.</ref> Zunächst wurde angenommen, Saccharomyces carlsbergensis sei ein Hybrid aus Saccharomyces cerevisiae und Saccharomyces bayanus, wegen phänotypischer und genomischer Ähnlichkeiten zu beiden Arten.<ref>Y. Tamai, T. Momma, H. Yoshimoto, Y. Kaneko: Co-existence of two types of chromosome in the bottom fermenting yeast, Saccharomyces pastorianus. PMID 9717238. (engl.)</ref> Dabei sollte der größte Teil des Genoms von Saccharomyces bayanus stammen. Neuerdings wird aber als Partner von Saccharomyces cerevisiae die 2011 neu entdeckte Art Saccharomyces eubayanus angenommen, die im Gegensatz zu Saccharomyces bayanus natürlich vorkommt.<ref>Domestizierung: Moderne Bierhefe hat südamerikanische Wurzeln. In: Spektrum der Wissenschaft. 22. August 2011.</ref><ref>Huu-Vang Nguyen u. a.: Deciphering the hybridisation history leading to the lager lineage based on the mosaic genomes of Saccharomyces bayanus strains NBRC1948 and CBS380T. In: PloS one. 6.10, 2011, S. e25821. (engl.)</ref> Diese neue Art wurde zunächst in Argentinien (Nordpatagonien) gefunden. Der nicht von Saccharomyces cerevisiae stammende Teil des Genoms der untergärigen Hefe ist dabei zu 99 % identisch mit dem Genom von Saccharomyces eubayanus.<ref>Diego Libkind u. a.: Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 108.35 2011, S. 14539–14544. (engl.)</ref> Damit ist die Herkunft der untergärigen Hefe als Hybrid Saccharomyces eubayanus x Saccharomyces cerevisiae (Saccharomyces pastorianus syn. Saccharomyces carlsbergensis)<ref>EmilyClare Baker u. a.: The genome sequence of Saccharomyces eubayanus and the domestication of lager-brewing yeasts. In: Oxford Journals: Molecular Biology and Evolution. 2015.</ref> mit großer Sicherheit identifiziert. Die neue Art Saccharomyces eubayanus wurde seitdem auch in Ostasien (Tibet/Sichuan) gefunden,<ref>Jian Bing u. a.: Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast. In: Current Biology. 24.10, 2014, S. R380–R381. (engl.)</ref> sowie im US-amerikanischen Bundesstaat Wisconsin.<ref>David Peris, Kayla Sylvester u. a.: Population structure and reticulate evolution of Saccharomyces eubayanus and its lager-brewing hybrids. In: Molecular Ecology. 23, 2014, S. 2031. doi:10.1111/mec.12702</ref>

Innere Systematik

Von der untergärigen Hefe haben zwei Typen Bedeutung, die nach den jeweiligen Herkunfts-Orten bzw. -Brauereien bezeichnet werden (nach Paul Lindner 1909):<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20151208045057

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            }} 
       }}
  }} The Universal Digital Library (englisch), aufgerufen am 16. September 2021</ref><ref name="Shanty">About Saccharomyces eubayanus. In: Shanty Brewery. (engl.)</ref><ref name=GibStor>Brian R. Gibson, Erna Storgårds u. a.: Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus. In: Yeast. 30.7, 2013, S. 255–266. doi:10.1002/yea.2960 (engl.)</ref>

Typ 1: Saaz (Pilsner Urquell, Budweiser Budvar,<ref name=Coghlan2008 /> Carlsberg, Spaten<ref name="PMID25084862" />)
Typ 2: Frohberg<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20150725071426

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       }}
  }}, abgerufen am 16. September 2021</ref><ref>Amateurbrouwen: Von untergärigem Bier zum "Pilsener", Memento vom 26. November 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (deutsch),
Amateurbrouwen: From underyeast-beer to "Pilsner", Memento vom 15. April 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (englisch)</ref><ref>SLUB Dresden, abgerufen am 16. September 2021: Adressbuch der Städte Grimma,... Bd. 2, 1905: Grimmaer Stadtbrauerei GmbH Langestraße 24</ref><ref>Over samenleven van gistrassen door Dr. A.-J.-J. Vandevelde en L. Bosmans. S. 172, Fußnote 3 - Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde 1912. Koninklijke Vlaamsche Academie voor Taal- en Letterkunde, Gent 1912 (niederländisch, Grimma fehlgeschrieben als Grimna)</ref> (Heineken, Oranjeboom,<ref name=Coghlan2008 /> Weihenstephan<ref name="PMID25084862" />)

Dabei fermentieren Hefe-Stämme vom Typ Saaz üblicherweise schneller und bei kälteren Temperaturen, während die vom Typ Frohberg viel eher zum Schwächeln neigen.<ref name="Shanty" /> Genom-Analysen ergaben 2014, dass der Saaz-Typ triploid ist und neben zwei Chromosomensätzen von Saccharomyces eubayanus nur einen von Saccharomyces cerevisiae hat. Insbesondere gilt das für die beiden Saaz-Stämme CBS 1513 (Typus für Saccharomyces carlsbergensis) und CBS 1503 (früher auch als Saccharomyces monacensis bezeichnet). Der Frohberg-Typ ist dagegen tetraploid (‚echter Hybrid‘) und beinhaltet fast das gesamte Genom beider Eltern-Spezies. Hierzu gehören die Stämme Weihenstephan WS 34/70 und der Typus-Stamm von Saccharomyces pastorianus CBS 1538. Diese Ergebnisse erklären die Beobachtung, dass das Gärungsverhalten des Saaz-Typus mehr dem von Saccharomyces eubayanus ähnelt, das des Frohberg-Typus mehr dem von Saccharomyces cerevisiae.<ref name=GibStor /><ref>Andrea Walther, Ana Hesselbart, Jürgen Wendland: Genome Sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the World’s First Pure Culture Lager Yeast. In: G3: Genes| Genomes| Genetics. 4.5, 2014, S. 783–793.</ref><ref name="PMID28284994">C. Monerawela, U. Bond: Brewing up a storm: The genomes of lager yeasts and how they evolved. In: Biotechnology Advances. Band 35, Nummer 4, 07 2017, S. 512–519, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 28284994 (Review).</ref>

Zunächst war unklar, ob der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorging<ref name="PMID24578374">A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland: Genome sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the world's first pure culture lager yeast. In: G3. Band 4, Nummer 5, Februar 2014, S. 783–793, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, PMID 24578374, }} PMC 4025477 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}).</ref><ref>Joachim Müller-Jung: Lagerbier-Hefe entschlüsselt: Die Gene fürs Helle, auf FAZ.net vom 23. Mai 2014</ref> oder ob jeder der beiden Typen aus einem eigenen Hybridisierungs-Ereignis hervorging.<ref>Lars Fischer: Hefe-Evolution: Lagerbier entstand zweimal In: Spektrum der Wissenschaft. 11. August 2015.</ref><ref>Alice Lanzke: Lager, Pils, Export: Was Forscher über die Evolution des Bieres wissen. In: Welt Digital. 11. August 2015</ref><ref name="Shanty" /> Inzwischen scheint klar zu sein, dass beide Typen bereits vor etwa 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungsereignisse entstanden sind.<ref name=":2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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  }}</ref><ref name=Coghlan2008>Andy Coghlan: How lager yeasts came in from the cold, twice. New Scientist vom 10. September 2008</ref>

Damit wäre S. pastorianus (synonym S. carlsbergensis) polyphyletisch, womit sich die Frage stellt, ob nicht beide Typen unterschiedliche Artbezeichnungen tragen müssten:<ref name=Broek2015>M. van den Broek, I. Bolat, J. F. Nijkamp, E. Ramos, M. A. H. Luttik, F. Koopman, J. M. Geertman, D. de Ridder, J. T. Pronk, J.-M. Daran: Chromosomal Copy Number Variation in Saccharomyces pastorianus Is Evidence for Extensive Genome Dynamics in Industrial Lager Brewing Strains, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 18, 19. August 2015, doi:10.1128/AEM.01263-15</ref> Nach den Typus-Stämmen etwa Saccharomyces carlsbergensis für den Saaz-Typ und Saccharomyces pastorianus für den Frohberg-Typ.<ref name="PMID25084862">Jürgen Wendland: Lager yeast comes of age. In: Eukaryotic Cell. Band 13, Nummer 10, Oktober 2014, S. 1256–1265, doi:10.1128/EC.00134-14, PMID 25084862, }} PMC 4187645 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) (Review).</ref><ref name=Broek2015 />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Neue Hybridisierungen

Durch Identifizierung der klassischen Lager-Hefe als ein Hybrid und ihrer beiden Elternspezies ist es möglich geworden, durch Hybridisierung verschiedener Linien von S. eubayanus einerseits und S. cerevisiae andererseits neue Linien untergäriger Hefe („Lager-Hefe“) zu erzeugen, und so die bisher vergleichsweise geringe Sortenvielfalt der untergärigen Biere auszuweiten.<ref name="Molinet2024"/> Näheres siehe Untergärige Hefe §Ausblick.

Einzelnachweise

<references responsive> <ref name="Molinet2024"> Jennifer Molinet, Juan P. Navarrete, Carlos A. Villarroel, Pablo Villarreal, Felipe I. Sandoval, Roberto F. Nespolo, Rike Stelkens, Francisco A. Cubillos: Wild Patagonian yeast improve the evolutionary potential of novel interspecific hybrid strains for lager brewing. In: PLOS GENETICS, Band 20, Nr. 6, 20. Juni 2024, e1011154; doi:10.1371/journal.pgen.1011154 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dazu:

Claudia Krapp: Neue Biersorten durch Hybrid-Hefen: Kreuzungen aus wilder Hefe und Brauhefe erweitern die Aromenvielfalt der Lagerbiere. Auf: scinexx.de vom 21. Juni 2024.

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Weblinks

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F. Eckhardt; A. Hollenberg und H. Kast (Hrsg.): Ueber Fortschritte in der Bierbrauerei: Kapitel I, II und Kapitel III, IV, Dinglers Polytechnisches Journal, Band 289, S. 66–68 u. 83–86, 1893. — Typen Frohberg und Saaz
Claudia Steinert: Mikrobiologie: Die Hefe-Jäger, auf süddeutsche.de vom 19. Juni 2016. – Forschung nach verschollenen Hefesorten