Rhizopus microsporus

{{{Taxon_Name}}}\|{{#if: Rhizopus microsporus \| {{#if: {{#switch: art	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Rhizopus microsporus \| Rhizopus microsporus }} }} }}
	Datei:Rhizopus microsporus.png {{#switch: Rhizopus microsporus\|ohne=\|#default=Rhizopus microsporus\|={{#if: \| {{{Taxon_Name}}} {{#if: Rhizopus microsporus \| (Rhizopus microsporus)}} \| {{#if: Rhizopus microsporus \| Rhizopus microsporus}}}}}} }}
Zeitliches Auftreten }}
	{{{ErdzeitalterVon}}} {{#if: \| bis {{{ErdzeitalterBis}}} }} }}
	{{{MioVon}}} {{#if: \| Mio. Jahre bis {{{TausendBis}}}.000 Jahre \| {{#if: \| bis {{{MioBis}}} }} Mio. Jahre }} }}
	{{{TausendVon}}} {{#if: \| bis {{{TausendBis}}}}}.000 Jahre }}
Fundorte
	{{{Fundorte}}} }} }}
Systematik
	{{{Status_Kommentar}}} }}
{{#if: {{#switch: abteilung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| incertae sedis \| incertae sedis }}
	}}
{{#if: {{#switch: unterabteilung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Mucoromycotina \| Mucoromycotina }}
	}}
{{#if: {{#switch: ordnung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Mucorales \| Mucorales }}
	}}
{{#if: {{#switch: familie	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Mucoraceae \| Mucoraceae }}
	}}
{{#if: {{#switch: gattung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Rhizopus \| Rhizopus }}
	}}
{{#if: {{#switch: art	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Rhizopus microsporus \| Rhizopus microsporus }}
	Tiegh.}}
	}}

{{#ifeq: gültig|gültig|| {{#ifeq: taxobox|taxobox|| {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: abteilung {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: unterabteilung {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: ordnung {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: familie {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: gattung {{#if: Rhizopus microsporus | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: {{#if: ||ja}} | | {{#switch: art {{#if: |

{{#if: {{#if: {{#switch: art

|gattung|genus|untergattung|subgenus|sektion|sectio|untersektion|subsectio|serie|series|unterserie|subseries|stirps|stirps|artenkreis|superspecies|superspezies|art|species|unterart|subspecies|varietät|varietas|untervarietät|subvarietas|form|forma|forma specialis|unterform|subforma|serovar = 1 }}||nonitalic}} | | {{#ifeq:0|0| }} }} Rhizopus microsporus ist eine Pilzart der Ordnung Mucorales. Die Art wird seit Jahrhunderten zur Herstellung fermentierter Lebensmittel verwendet, sie kann aber auch schwere Infektionen beim Menschen verursachen.<ref name="Dolatabadi et al." />

Einige Stämme dieser vorwiegend im Boden lebenden Zygomycota können eine Symbiose mit intrazellulär wachsenden Bakterien der Gattung Mycetohabitans eingehen.

Beschreibung

Basierend auf dem Stamm CBS 699.68 des Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre) bildet Rhizopus microsporus sehr hohe, faserige Kolonien die eine Petrischale schnell ausfüllen. Die weißen, wolligen Kolonien auf Malzextrakt-Agar (MEA) werden schnell blass (bräunlich) grau und bilden dann kleine graue Flecken im Myzel reifer Sporangien.<ref name="Dolatabadi et al." />

Die Hyphen sind durchscheinend, 5 bis 15 μm breit, bandförmig und unregelmäßig verzweigt. Septe sind spärlich oder nicht vorhanden. Die farblosen bis hellbraunen Rhizoide bilden sich an den Verbindungsstellen zwischen Stolonen und Sporangiophoren (Hyphen an denen sich Sporangien entwickeln). Die meist unverzweigten, braunen bis dunkelbraunen, oft paarweise stehenden Sporangiophoren sind bis zu 400 lang und 10 μm breit. Sie tragen kleine, grauschwarze, bis 80 μm durchmessende Sporangien mit fast runder oder kegelförmiger Verdickung (Columella) bei der ein Kragen (Collar) fehlend oder vorhanden sein kann. Die eckigen bis breit ellipsoiden Sporangiosporen sind bis zu 6,5 bis 7,5 μm groß und deutlich gestreift. Die Art ist heterothallisch, zur Bildung der rötlichbraunen Zygosporen werden geeignete Stämme zur Paarung benötigt.<ref name="Dolatabadi et al." />

Die optimale Wachstumstemperatur beträgt 36 bis 40, die maximale Wachstumstemperatur 52 °C.<ref name="Dolatabadi et al." />

Lebensweise

Der Schimmelpilz ist nur in Anwesenheit der Bakterien zur vegetativen Fortpflanzung befähigt, bei der die Bakterien in die entstehenden Sporen abgesondert werden.<ref name="Partida-Martinez LP et al." /> Die Bakterien bilden das Toxin Rhizoxin, das die Symptome der Reiskeimlingsfäule auslöst. Hierbei wird das Wachstum der Reiswurzeln gehemmt, was die Entwicklung der Pflanzen beeinträchtigt und oft zum Absterben führt. Die aus den toten Pflanzen freigesetzten Nährstoffe werden von den beiden Symbiosepartnern aufgenommen und für das eigene Wachstum genutzt. Rhizoxin hemmt die Zellteilung in den Keimlingen, indem es an die β-Tubulin-Einheiten bindet und dadurch deren Polymerisierung verhindert. Deshalb kann kein neues Zytoskelett aufgebaut werden; Zellteilungen werden unterbunden.<ref name="Partida-Martinez LP & Hertweck C " /> Da das Toxin in den meisten eukaryontischen Zellen wirkt, wird ein Nutzen dieser Substanz in der Behandlung von Krebs erforscht.<ref name="Niehs et al." />

Der Pilz selbst ist resistent gegenüber dem Toxin, weil sein β-Tubulin eine Mutation an der 100. Aminosäure-Position aufweist, so dass hier Rhizoxin nicht mehr binden kann. Diese Mutation war wahrscheinlich eine Grundlage für die Entstehung der Symbiose zwischen Rhizopus und Burkholderia.<ref name="Schmitt et al." />

Andere Beispiele für eine Symbiose zwischen Pilzen und Bakterien stellen Blaualgenflechten dar, bei der Cyanobakterien extrazellulär leben. Cyanobakterien der Gattung Nostoc leben in einer Endosymbiose mit dem Pilz Geosiphon pyriformis.

Varietäten

Die sechs Varietäten von Rhizopus microsporus (var microsporus, azygosporus, chinensis, oligosporus, rhizopodiformis und tuberosus) basieren auf morphologischen Merkmalen wie Sporengröße, -form und -ornamentierung, ursprünglich wurden sie als eigene Arten angesehen.<ref name="Dolatabadi et al." /> Zur Vereinfachung werden die Varietäten mitunter verkürzt, zum Beispiel Rhizopus oligosporus statt Rhizopus microsporus var. oligosporus.<ref name="Jennessen et al." /> Für Rhizopus microsporus, Rhizopus rhizopodiformis und Rhizopus oligosporus, alle haben unter anderem eine maximale Wachstumstemperatur von 45 °C oder darüber, wurde von Scholer und Mitarbeiter (1970, 1971) die Sektion „Mikro-Rhizopus“ erstellt.<ref name="Dolatabadi et al." />

Aufgrund von Paarungsversuchen und molekular-phylogenetischen Studien werden die Varietäten von Rhizopus microsporus als Synonyme angesehen. Dies steht allerdings im Widerspruch zu der häufigen Behauptung, dass Rhizopus oligosporus (= Rhizopus microsporus var. oligosporus) der Hauptstamm für asiatische Fermentationsprodukte ist und in der freien Natur nicht vorkommt, während Rhizopus microsporus (bzw. var. microsporus) in Lebensmitteln und auch in tropischen Böden zu finden ist. Um diesen Widerspruch aufzuklären, sind weitere Untersuchungen zum Rhizopus microsporus-Komplex notwendig.<ref name="Dolatabadi et al." />

Rhizopus microsporus var. oligosporus

Lebensmittelstämme werden häufig als Varietät von Rhizopus oligosporus (= Rhizopus microsporus var. oligosporus) angesehen, die domestizierte Stämme von Rhizopus microsporus mit geringerer Sporenbildung sein sollen. Viele Stämme, isoliert aus menschlicher Umgebung während Fermentationsprozessen für Lebensmittel, werden auf Grund der Herkunft als Rhizopus oligosporus bezeichnet. Allerdings zeigen diese keine molekularen Unterschiede oder geringere Sporenbildung, so dass Stämme mit der Morphologie von Rhizopus oligosporus keine eigene Art darstellen, die ausschließlich in fermentierten Lebensmitteln vorkommt. Es ist allerdings so, dass Stämme, die über einen längeren Zeitraum als Starterkulturen für Tempeh verwendet werden, im Allgemeinen eine eigene Morphologie zeigen. Sie bilden Sporen mit Rippen und unregelmäßigen Warzen. Darüber hinaus kommen Stämme mit dieser Morphologie nur selten in der Umwelt vor.<ref name="Dolatabadi et al." />

Rhizopus microsporus var. oligosporus zeigt einen Defekt bei der Sporenbildung, möglicherweise hängt dieser mit der Domestizierung zusammen. Gegenüber anderen Stämmen sind die Sporen am größten (bis 43 µm) und am unregelmäßigsten. Der Anteil dieser großen, unregelmäßigen Sporen ist mit 10 bis 31 % sehr hoch, die meisten Rhizopus-Taxa weisen weniger als 5 % auf. Die Sporangiosporen (im Innern von Sporangien gebildete Sporen) sind kugelig oder fast kugelig oder groß und unregelmäßig geformt. Die Sporen zeigen nicht parallele Kämme und Furchen sowie teilweise körnige Plateaus. Sie unterscheiden sich klar von Rhizopus microsporus und von anderen Varietäten. Am ähnlichsten sind sie Stämmen von Rhizopus microsporus var. azygosporus und Rhizopus microsporus var. chinensis. Wie Rhizopus oligosporus ist Rhizopus chinensis nicht mit potenziell schädlichen Metaboliten assoziiert.<ref name="Jennessen et al." />

Pathogenität

Rhizopus microsporus ist ein Erreger der Mukormykose bei schwer geschwächten Menschen, die in einzelnen Fällen tödlich verlaufen kann. Allerdings sind Infektionen beim Menschen im Vergleich zur Häufigkeit der Arten von Mucorales im Alltag äußerst selten. Die Wahrscheinlichkeit einer Infektion bei gesunden Menschen ist extrem gering. De Hoog et al. (2009) ordnen die Arten, mit Ausnahme von Mucor irregularis, der Risikogruppe RG 1 (unwahrscheinlich, dass sie beim Menschen eine Krankheit hervorrufen) und der Biosicherheitsstufe BSL 1 (lediglich allgemeine Hygienemaßnahmen einhalten) zu.<ref name="Dolatabadi et al." />

Die in Symbiose mit dem Bakterium Burkholderia rhizoxinica gebildeten Toxine sollten in Lebensmitteln allerdings nicht vorkommen. Selbst Mengen im Pico- oder Femtogrammbereich sind beim menschlichen Verzehr giftig.<ref name="Dolatabadi et al." />

Nutzung

Die Form Rhizopus microsporus var. oligosporus wird zur Produktion von Tempeh verwendet. Andere Anwendungen sind die Produktion industrieller Enzyme und die Behandlung von Abfällen und von Abwasser.<ref name="Jennessen et al." />

Einzelnachweise

<references> <ref name="Dolatabadi et al.">Somayeh Dolatabadi, Grit Walther, A. H. G. Gerrits van den Ende, G. S. de Hoog (2012): Diversity and delimitation of Rhizopus microsporus. In: Fungal Diversity. doi:10.1007/s13225-013-0229-6</ref> <ref name="Partida-Martinez LP et al.">Partida-Martinez LP et al. (2007): Endosymbiont-Dependent Host Reproduction Maintains Bacterial-Fungal Mutualism. In Current Biology, Vol. 17, S. 773–777</ref> <ref name="Partida-Martinez LP & Hertweck C ">Partida-Martinez LP & Hertweck C (2005): Pathogenic fungus harbours endosymbiotic bacteria for toxin production. Nature, Vol.437, p. 884–888</ref> <ref name="Niehs et al.">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> <ref name="Schmitt et al.">Schmitt I, Partida-Martinez LP, Winkler R, Voigt K, Einax E, Dölz F, Telle S, Wöstemeyer J, Hertweck C (2008): Evolution of host resistance in a toxin-producing bacterial-fungal alliance. ISME J. 2, 632–641</ref> <ref name="Jennessen et al.">Jennifer Jennessen, Johan Schnürer, Johan Olsson, Robert A. Samson, Jan Dijksterhuis (2008): Morphological characteristics of sporangiospores of the tempe fungus Rhizopus oligosporus differentiate it from other taxa of the R. microsporus group. In: Mycological Research, Vol. 112, 5, S. 547–563.</ref> </references>