Rapana venosa

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Rapana venosa (Gattungsname vom lat. rapa = Rübe) ist eine räuberische, meeresbewohnende Art aus der Familie der Stachelschnecken und gilt als eine der problematischsten invasiven Arten weltweit.<ref name="ISSG" /><ref>S. L. Woodward und J. A. Quinn: Encyclopedia of Invasive Species: From Africanized Honey Bees to Zebra Mussels. 2011 (S. 79, 80, 82) ISBN 978-0-313-38220-8</ref> Exemplare dieser Art wachsen sehr schnell, werden innerhalb von 2 Jahren geschlechtsreif und können bis zu 10 Jahre alt werden.<ref name="Museo" /> Charakteristisch ist die orange Färbung an der Innenseite der Schale.<ref name="ISSG" /> Die ursprüngliche Heimat der Art liegt in Asien. Aufgrund ihrer hohen Toleranz gegenüber Schwankungen der Temperatur und des Salzgehaltes des Wassers konnte sich Rapana venosa leicht ausbreiten.<ref name="Alien Species" />

Die Erstbeschreibung erfolgte 1846 durch Achille Valenciennes.<ref name="WoRMS">Rapana venosa (Valenciennes, 1846) Zugriff über World Register of Marine Species am 9. Januar 2011</ref> Wegen ihrer weiten Verbreitung wurde Rapana venosa mehrfach beschrieben. Sie ist auch unter der Urbeschreibungskombination Purpura venosa (Valenciennes, 1846) sowie unter den Synonymen Rapana marginata (Valenciennes, 1846), Rapana pechiliensis (Grabau & King, 1928), Rapana pontica (Nordsieck, 1969) und Rapana thomasiana (Crosse, 1861) bekannt.<ref name="WoRMS" />

Schale

Datei:Rapana venosa Schale.jpg

A aus Sicht der Mündungsöffnung, B Rückenansicht, C Seitenansicht

Rapana venosa besitzt ein großes, schweres, kurz-zugespitztes Gehäuse, welches eine Größe von 180 Millimetern erreichen kann.<ref name="ISSG"><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20111213223947

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Mann, Roger; Occhipinti, Anna & Harding, Juliana M., Auflage (2004). <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20111213223947

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  }}. ICES Cooperative Research Report No 264. ICES. ISBN 87-7482-010-9.

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Die Schnecke besitzt eine aufgeblähte Körperwindung und einen tiefsitzenden Nabel. Die Mundöffnung des Schneckenhauses ist weit und oval geformt. Ihre Columella (die Spindel, um die sich das Schneckengehäuse windet)<ref>Wilfried Westheide, Reinhard Rieger und Martin Lay: Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, 2006 ISBN 3-8274-1575-6</ref> ist breit und glatt. Das Gehäuse wird nach außen hin von glatten, spiralförmigen, axial angeordneten Rippen gegliedert. Nach innen umrahmen kleine, in die Länge gezogene Zähne den Rand der äußeren Lippe. Eines der Hauptmerkmale dieser Schnecke ist die dunkelorange-Färbung des Hypostracums auf der Innenseite der Schale. Bei manchen Exemplaren kann der innere Hohlraum des Gehäuses auch eine schwarz- bis dunkelblaue Färbung aufweisen, die bis zum Rand der äußeren Lippe reicht. Das Periostracum hingegen kann trübgrau bis rotbraun gefärbt sein. Hierbei können mehr oder weniger auffallende, dunkelbraune Striche die spiralförmigen Rippen des Gehäuses wie ein unterbrochenes Adergeflecht durchziehen.<ref name="ISSG" />

Verbreitung

Ursprünglicher Lebensraum

Ursprünglich war Rapana venosa in Teilen des Japanischen Meeres bis nach Wladiwostok im Norden, im Gelben Meer, im Bohai-Meer und im Ostchinesischen Meer bis nach Taiwan im Osten heimisch. Die Schnecke wies in ihrer koreanischen Heimat eine hohe Temperaturtoleranz, die von 4 °C bis 27 °C reichte, sowie eine hohe Sauerstoff- und Salinitätstoleranz auf und konnte sich deswegen in vielen verschiedenen Meeren ausbreiten und vermehren. Rapana venosa lebt in eher geringen Tiefen um die 40 Meter und hält sich deshalb in küstennahen oder seichten Regionen auf, wie zum Beispiel im Gelben Meer, das eine maximale Tiefe von 105 Metern hat.<ref name="Alien Species" /><ref name="Consumption rates">Dario Savini, Anna Occhipinti-Ambrogi: Consumption rates and prey preference of the invasive gastropod Rapana venosa in the Northern Adriatic Sea. Helgoland Marine Research, Ausgabe 60, S. 153–159, 2006</ref>

Weltweite Verbreitung

Man kennt mittlerweile mindestens 5 geographische Regionen, in denen sich reproduktive Rapana-venosa-Populationen befinden.<ref name="Alien Species" /> Wie sich diese marine Schnecke so schnell verbreiten konnte, ist ungewiss. Forscher vermuten jedoch, dass sie im Larvenstadium über das Ballastwasser von Schiffen weite Wege schnell zurücklegte oder dass sie über den Handel mit Muschelbeständen, in denen sie lebte, verschleppt wurde.<ref name="Consumption rates" /><ref name="Biological Invasions">Roger Mann, Juliana M. Harding, 2000 In: Biological Invasions 2, S. 7–22, 2000</ref>

Datei:Verbreitung Rapana venosa.gif

Verbreitung der Rapana venosa im europäischen Raum

Schwarzes Meer und Umgebung

Die Einführung von Rapana venosa in das Schwarze Meer fand vermutlich in den 1940er Jahren statt. Erste Aufzeichnungen von Beobachtungen der Art gab es 1963 in der Noworossijsk-Bucht durch Drapkin, welcher sie fälschlicherweise als Rapana bezoar identifizierte. Der Einschleppungsweg ist nicht hundertprozentig gesichert. Die Möglichkeit, dass die Schnecke im Larvenstadium mittels Ballastwasser ins Schwarze Meer gelangen konnte, ist aufgrund der großen Distanz zu ihrer Heimat, der Schiffsgeschwindigkeit der damaligen Zeit, sowie des begrenzten Schiffsverkehrs während des Zweiten Weltkrieges ziemlich unwahrscheinlich.

Die zweite Möglichkeit wäre der Transport als ein Teil einer schiffsrumpfbewohnenden Gemeinschaft von Organismen. Außerdem könnte die Einschleppung mittels Austersaat stattgefunden haben, was bei heutigem Wissensstand jedoch reine Spekulation ist. Innerhalb kurzer Zeit hat sich der Mollusk über den Kaukasus und die Krimküste ausgebreitet und gelangte ins Asowsche Meer. Bis 1972 erweiterte Rapana venosa ihr Verbreitungsgebiet in den Nordwesten des Schwarzen Meeres und bis zur Küste von Rumänien, Bulgarien und der Türkei. Darüber hinaus bürgerte sie sich erfolgreich im Ägäischen und im Tyrrhenischen Meer ein. Die Population im Schwarzen Meer scheint stabil, wenn auch nicht allzu individuenreich zu sein.<ref name="Alien Species" /><ref name="Biological Invasions" />

Adria

Erste Funde in der Adria gab es in den 1970ern, als Fischer der Stadt Ravenna von einer für sie unbekannten Schnecke berichteten. Von diesem Zeitpunkt an breitete sich Rapana venosa in der nördlichen Adria aus. Die derzeit bekannte Ausbreitung innerhalb der Adria reicht von Fano im Süden bis nach Marano im Norden.<ref>Dario Savini, Anna Occhipinti-Ambrogi, Michaela Castellazzi: Distribution of the alien Gastropod Rapana venosa in the northern Adriatic Sea. Rapp. Comm. Int. Mer Medit., Vol. 38, Seite 590, 2007 {{#switch:

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Nordatlantik

Funde in der Chesapeake Bay zeugen von einer transozeanischen Verbreitung der Schnecke, die am wahrscheinlichsten mittels Ballastwasser von Schiffen stattgefunden hat.<ref name="Consumption rates" /> Das bekannte Verbreitungsgebiet innerhalb der Chesapeake Bay reicht von der Mündung des Rappahannock River im Norden bis zu den Lafayette-Flüssen im Süden, sowie vom Elizabeth River im Südwesten bis auf die Höhe des Chesapeake-Bay-Bridge-Tunnels im Südosten.<ref name="Biological Invasions" />

Südatlantik

Zum ersten Mal wurde Rapana venosa 1998 im südlichen Atlantik im Meeresarm von Río de la Plata entdeckt, wo sie meistens in den mittleren bis äußeren Regionen des Meeresarmes von Fischern gefangen wurde. Ihr Lebensraum scheint in dieser Region nur auf den Meeresarm begrenzt zu sein. Der Grund, warum sich Rapana venosa nicht weiter im Atlantik aufhält und ausbreitet, ist womöglich auf die Präsenz der dort heimischen Art Stramonita haemastoma zurückzuführen.<ref>A. Lanfranconi, M. Hutton, E. Brugnoli & P. Muniz: New record of the alien mollusc Rapana venosa (Valenciennes 1846) in the Uruguayan coastal zone of Río de la Plata. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, Ausgabe 4, Seite 216–221, 2009 PDF</ref>

Weitere Funde

Einige lebende Exemplare wurden auch an der nordatlantischen Küste Frankreichs, an den Küsten Neuseelands und in der Willapa Bay im US-Bundesstaat Washington gefunden.<ref name="Alien Species" /><ref name="Consumption rates" />

Ökologie

Ernährung

Rapana venosa ist eine carnivore und räuberische, möglicherweise auch aasfressende Schnecke.<ref name="Diet">Diego A. Giberto, Agustín Schiariti and Claudia S. Bremec: Diet and Daily Consumption Rates of Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (Gastropoda: Muricidae) from the Río de la Plata (Argentina-Uruguay)., Journal of Shellfish Research 30, Nr. 2, Seite 349–358, 2011 [1] doi:10.2983/035.030.0222</ref> Sie frisst hauptsächlich andere Mollusken, wie am Meeresgrund lebende Bivalvia, dazu gehören Austern (Amerikanische Auster), Miesmuscheln (Adriatische Miesmuschel (Mytilus galloprovincialis), die Gattungen Modiolus und Geukensia) und Venusmuscheln (Anadara inaequivalvis, Chamelea gallina, Venerupis philippinarum, Raue Venusmuschel (Venus verrucosa,Mercenaria mercenaria)).<ref name="Consumption rates" />

Ihre Beute wählt diese Schnecke nach Art und Größe aus,<ref name="Consumption rates" /><ref name="Museo">Museo di Storia Naturale di Venezia</ref><ref name="Mortality">Harding, J. M.; Mann, R.; Moeller, P.; Hsia, M. S. (2009). Mortality of the veined rapa whelk, Rapana venosa, in relation to a bloom of Alexandrium monilatum in the York River, United States (PDF; 262 kB). Journal of Shellfish Research Ausgabe 28 Seite 363–367</ref> zieht aber Muscheln vor, die eine harte Schale besitzen.<ref name="Museo" /> Wie die meisten Stachelschnecken kann Rapana venosa ein Loch in die Schale der Muscheln bohren. Sie bevorzugt dennoch, ihre Beute zu zerdrücken, indem sie die Zone um das Ligament umwickelt und die Schale mit ihrer Radula öffnet.<ref name="ISSG" /><ref name="Diet" />

Um ihre Beute zu fressen, dringt sie mit ihrem Rüssel zwischen die geöffneten Schalen der Muschel ein und sondert einen zähen Schleim, der Biotoxine enthalten kann, auf das geschwächte Beutetier ab.<ref name="Museo" /> Noch nicht vollends ausgewachsene Exemplare ernähren sich von Muscheln, die bis zu 30 Prozent größer als sie selbst sein können, während größere Exemplare maximal gleich große Beutetiere fangen. Eine ausgewachsene Rapana venosa von 14 cm kann eine Muschel von 8 cm Größe innerhalb einer Stunde fressen.<ref name="Diet" />

Fortpflanzung und Entwicklung

Die getrenntgeschlechtliche Rapana venosa<ref name="Consumption rates" /> paart sich in der Natur während eines längeren Zeitraums zwischen Winter und Frühling.<ref name="Alien Species" /> Nach der inneren Befruchtung<ref name="Deposit of eggs">Saglam, H.; Duzgunes, E. (2007). (Abstract) "Deposition of egg capsule and larval development of Rapana venosa (Gastropoda: Muricidae) from the south-eastern Black Sea" Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom (Cambridge University Press) Ausgabe 87 Seite 953–957</ref> legt das Weibchen mehrere Cluster von Eiern, die aus je 50 bis 500 Eikapseln bestehen. Die Eikapseln werden an einem harten Substrat befestigt.<ref name="Alien Species" /> Jede Eikapsel beinhaltet 200 bis 1.000 Eier. Ein Weibchen kann ohne zweite Befruchtung mehrmals im Sommer Eicluster ablegen.<ref name="Alien Species" />

Nach der Eiablage ist die Eikapsel weiß, wird dann aber immer dunkler (über zitronengelb zu gelb)<ref name="Deposit of eggs" />. Nach 14 bis 21 Tagen (der genaue Zeitpunkt hängt von Temperatur und Salinität ab) schlüpfen die pelagischen Larven.<ref name="Museo" /> Dabei öffnet sich die dorsale Spitze der Eikapsel und die schwimmende Larve ist frei.<ref name="Deposit of eggs" /> Diese Veligerlarven haben eine sehr lange planktonische Phase, die bis zu 80 Tage dauern kann. Dabei werden sie durch die Meeresströmungen weiterverbreitet. Die Larven bewegen sich anfangs mit einem zweilappigen Velum fort und ernähren sich von kleinerem Plankton.<ref name="Alien Species" /> Nach 4 Tagen entwickelt sich das Velum zu einem vierlappigen Velum. Nach 14 bis 17 Tagen ist das Velum etwa doppelt so lang und es bilden sich Füße und Augenstiele. Durch die Aufnahme von Algen wachsen die Larven sehr schnell und erreichen in 21 Tagen eine Schalenlänge von 1,5 mm.<ref name="Deposit of eggs" /> Nach der planktonischen Phase wandern die Larven schließlich zum Ozeanboden und wachsen zu hartschaligen Schnecken heran.<ref name="Deposit of eggs" /> Im ersten Lebensjahr wachsen die Tiere sehr rasch, im 2. Lebensjahr werden sie geschlechtsreif. Rapana venosa kann 10 Jahre alt werden.<ref name="Museo" /><ref name="Maine">Harding, J. M. (2001) "Guide to Marine Invaders in the Gulf of Maine" (PDF; 373 kB)</ref>

Etablierung in fremde Ökosysteme

Mehrere Faktoren tragen dazu bei, dass sich Rapana venosa außerhalb ihres natürlichen Lebensraumes als invasive Art behaupten kann. Der wohl größte Vorteil gegenüber den einheimischen (natürlich vorkommenden) Gastropoda ist ihre dicke Schale. Durch diese körperliche Überlegenheit ist Rapana venosa imstande, lokale Schneckenarten zu erbeuten und sich vor anderen räuberischen Tierarten (Schildkröten oder Schnecken mit einer dünneren Schale) zu schützen. Für Rapana venosa gibt es im fremden Ökosystem folglich einen Überschuss an Beutetieren, da die anderen Schneckenarten eher Nahrungsquelle als Konkurrenz bei der Nahrungsfindung darstellen. Zudem fehlen weitgehend natürliche Fressfeinde. Aufgrund der letzten beiden Beobachtungen kann man davon ausgehen, dass eine ausgewachsene Schnecke dieser Art ohne große Bedrohung Futter beschaffen und sich ungestört vermehren kann.<ref name="Alien Species" /> Zudem ernähren sich bereits die Jungtiere von einer großen Anzahl von Muscheln und Austern, was ebenfalls zu einer schnellen Etablierung von Rapana venosa beiträgt.<ref name="Maine" />

Imposex

Imposex ist ein Phänomen, das unter anderem auch bei Rapana venosa als Folge der Schadstoffansammlung in Meeren auftritt. Charakteristisch ist die Entwicklung von äußeren männlichen Geschlechtsorganen bei weiblichen Individuen.<ref name="Occurence">Roger Mann, Juliana M. Harding, und Erica Westcott, “Occurrence of imposex and seasonal patterns of gametogenesis in the invading veined rapa whelk Rapana venosa from Chesapeake Bay, USA,” (PDF; 605 kB) Marine Ecology Progress Series 310 (3. April 2006): Seite 129–138, doi:10.3354/meps310129</ref> Als Verursacher für diese Fehlentwicklung wurden Zinnorganische Verbindungen wie Tributylzinn (TBT) nachgewiesen. Solche Verbindungen sind in Biozid- und Antifouling-Mitteln enthalten, die über Jahrzehnte als Zusatz in Schiffanstrichen verwendet wurden. Die giftige Substanz verhinderte die marine Verkrustung an Booten und Schiffen.<ref name="Imposex">Ítalo Braga de Castro et al., “Imposex in endemic volutid from Northeast Brazil (Mollusca: Gastropoda),” Brazilian Archives of Biology and Technology 51, Ausgabe 5 (Oktober 2008): Seite 1065–1069, doi:10.1590/S1516-89132008000500024</ref> Seit 2008 verbietet die Internationale Seeschifffahrts-Organisation TBT als Zusatz in Schiffsfarben.<ref name="Umweltbundesamt">Umweltbundesamt Dessau-Roßlau Abgerufen am 26. Januar 2012 um 16.00 Uhr</ref> Bis jetzt wurde jedoch kein Verlust der reproduktiven Funktionen der weiblichen Rapana venosa als Folge des Imposex beobachtet, jedoch steigt das Gewebegewicht der von Imposex betroffenen Weibchen.<ref name="Occurence" />

Literatur

R. Mann & J. M. Harding: Invasion of the North American Atlantic Coast by a Large Predatory Asian Mollusc. Biological Invasions, 2, 1, Seite 7–22, 2000, doi:10.1023/A:1010038325620
H. Saglam und E. Duzgunes: Deposition of Egg Capsule and Larval Development of Rapana venosa (Gastropoda: Muricidae) from the South-Eastern Black Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 87, Ausgabe 4, Seite 953–957, 2007, doi:10.1017/S0025315407056330
Diego A. Giberto, Agustín Schiariti und Claudia S. Bremec: Diet and Daily Consumption Rates of Rapana venosa (Valenciennes, 1846) (Gastropoda: Muricidae) from the Río de la Plata (Argentina-Uruguay). Journal of Shellfish Research, Ausgabe 30, 1, Seite 349–35, 2011, doi:10.1017/S0025315407056330
Dario Savini und Anna Occhipinti-Ambrogi: Consumption rates and prey preference of the invasive gastropod Rapana venosa in the Northern Adriatic Sea. Helgoland Marine Research Volume 60, Ausgabe 2, Seite 153–159, doi:10.1007/S10152-006-0029-4

Weblinks

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Einzelnachweise