Phytohormon

Phytohormone sind pflanzeneigene (endogene) organische Verbindungen, die als primäre Botenstoffe (sog. Signalmoleküle) Wachstum und Entwicklung der Pflanzen steuern und koordinieren. Neben den echten Phytohormonen gibt es zahlreiche andere sekundäre Pflanzenstoffe, die ebenfalls wachstumsregulatorische Wirkung zeigen, zum Beispiel einige phenolische Verbindungen und Steroide. Diese gehören jedoch definitionsgemäß nicht zu den Pflanzenhormonen. Künstlich erzeugte Botenstoffe zum Wachstum werden im Artikel Wachstumsregulator beschrieben.

Forschungsgeschichte

Die Entdeckung von hormonartigen Substanzen bei Pflanzen war ein Ergebnis von Untersuchungen des Phototropismus bei Haferkoleoptilen. Die Koleoptile ist eine Hülle, die bei Gräsern wie dem Hafer das Keimblatt umgibt. Charles Darwin und sein Sohn Francis Darwin beschrieben 1880, dass bei der Krümmung der wachsenden Koleoptile in die Richtung seitlich einfallenden Lichts die Koleoptilspitze den Lichtreiz „wahrnimmt“ und in der weiter unten liegenden Streckungszone (vgl. Streckungswachstum) die Krümmung zum Licht hin erfolgt. Wie der Reiz, den man sich zu dieser Zeit noch analog zu einer psychischen Empfindung vorstellte, von der Spitze zur Streckungszone weitergeleitet wird, blieb lange unklar. Der einflussreiche Botaniker Wilhelm Pfeffer vertrat die Auffassung, dass dies über eine Wechselwirkung zwischen den Zellen der Koleoptile geschehe. Erst 1913 stieß Peter Boysen-Jensen eine experimentelle Untersuchung dieser Frage an, indem er zeigte, dass das Einschieben eines Glimmerplättchens auf der Schattenseite der Koleoptile die Krümmung verhindert, während ein Glimmerplättchen auf der Lichtseite keinen Effekt hat. Den endgültigen Beweis, dass es sich um die Diffusion einer Substanz handelt, erbrachte Frits Warmolt Went 1927, indem er Koleoptilspitzen auf Agarplättchen setzte und mit diesen die diffundierende Substanz auf gekappte Koleoptilen aufbrachte. Die Bezeichnung „Phytohormon“ führten Frits A.F.C. Went und Fritz Kögl 1933 ein.<ref>Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. 3. Aufl., Sonderausgabe Nikol, Hamburg 2004, S. 522f.</ref>

Wirkungsweise

Datei:Ethene structural.svg

Strukturformel von Ethylen

Die Pflanzenhormone werden in der Pflanze vom Entstehungs- zu einem spezifischen Wirkungsort transportiert, entweder von Zelle zu Zelle (z. B. Auxine), über die Leitungsbahnen (z. B. Cytokinine), oder über den Gasraum zwischen den Zellen (Ethylen).

Pflanzenhormone regulieren im engen wechselseitigen Zusammenspiel die pflanzlichen Wachstums- und Entwicklungsprozesse und können diese auslösen, hemmen oder fördern. Sie steuern und koordinieren auf diese Weise das Wachstum von Wurzel, Spross und Blatt, die Entwicklung von Samen und Frucht, die Seneszenz und Abszission, die Apikaldominanz, Ruhepausen von Pflanzen, den Gravitropismus und Phototropismus und viele andere Prozesse.

Entstehungsorte und der auf chemischer Wechselwirkung beruhende Mechanismus sind noch wenig erforscht. Angriffsort der Phytohormone sind hormonspezifische Rezeptorproteine. Regulierung der Produktion: Die Pflanzenhormone werden entweder

• durch verschiedene enzymatisch gesteuerte Abbaureaktionen irreversibel inaktiviert,

oder

• durch Konjugatbildung mit Monosacchariden oder Aminosäuren in biologisch inaktive Speicherformen überführt. Diese Konjugate haben als reversible (wieder aktivierbare) Deaktivierungsprodukte eine wichtige Funktion im Stoffwechsel der Pflanze.

Während Phytohormone in Gefäßpflanzen ein breites Wirkungsspektrum haben (die sogenannte pleiotrope Wirkung), sind insbesondere für Auxine, Cytokinine und Abscisinsäure sehr spezifische Effekte auf die Differenzierung des Protonemas der Laubmoose beschrieben.<ref>Eva L. Decker, Wolfgang Frank, Eric Sarnighausen, Ralf Reski: Moss systems biology en route: Phytohormones in Physcomitrella development. In: Plant Biology. 8, 2006, S. 397–406. doi:10.1055/s-2006-923952.</ref> Bildungsort und Wirkungsort sind oft nicht eindeutig voneinander getrennt.

Einteilung

Datei:Indol-3-ylacetic acid.svg

Strukturformel der Indol-3-essigsäure, dem wichtigsten Auxin

Chemisch sind Phytohormone keine einheitliche Stoffklasse. 'Klassische' Phytohormone werden unterteilt in fünf Gruppen:

• die vorwiegend wachstumsfördernden Auxine, Cytokinine und Gibberelline,
• sowie die hemmenden Phytohormone Abscisinsäure und Ethylen.

Zudem spielen Brassinosteroide, Jasmonate, Salicylate und Systemin, als einziges Peptidhormon, eine Rolle. Polyamine zählen nicht zu den Phytohormonen, da sie nicht ausschließlich Signalfunktion haben, in der Zelle immer vorhanden sind, als direkte Reaktionspartner agieren (gehen verändert aus der Reaktion hervor, irreversibel) und in hohen Konzentrationen (mM) wirksam sind. Seit Kurzem ist auch die Stoffgruppe der Strigolactone als Phytohormon akzeptiert. Diese regulieren (auch in Wechselwirkung mit anderen Phytohormonen) z. B. die Verzweigung von der Sprossachse und Hyphen von Arbuskulären Mykorrhizapilzen sowie die Samenkeimung.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Phytohormone

Beispiel	Gruppe	Wirkung	Nutzung
Indol-3-essigsäure (IAA)	Auxine	Zellstreckung, Wurzelbildung, Phototropie, Gravitropie	f}}</ref>
Zeatin	Cytokinine	Fördern Zellteilung, verzögern die Alterung, regulieren Spross- und Wurzelwachstum	f}}</ref>
Gibberellinsäure (GA)	Gibberelline	Fördern das Wachstum von Sprossen und die Samenkeimung, beeinflussen Blühzeitpunkt	f}}</ref>
Abscisinsäure (ABA)		Reguliert den Wasserhaushalt, hemmt das Wachstum, fördert die Samenruhe	f}}</ref>
Ethylen		Fördert Fruchtreifung, Blütenöffnung und Absenzen (Abwurf) von Blättern	f}}</ref>
Brassinolide	Brassinosteroide	Fördern Zellstreckung, erhöhen die Widerstandsfähigkeit gegenüber Stress	f}}</ref>
Jasmonsäure	Jasmonate	Reguliert Stressreaktionen, Blütenentwicklung und sekundäre Pflanzenstoffe	f}}</ref>
Salicylsäure	Salicylate	Reguliert Abwehrmechanismen, fördert die Systemische Erworbene Resistenz (SAR)	f}}</ref>.
(+)-Strigol	Strigolactone	Regulieren die Wurzelentwicklung, hemmen das Sprosswachstum, fördern die Mykorrhiza-Assoziation	Anwendung in der Landwirtschaft zur Regulierung des Pflanzenwachstums und zur Verbesserung der Nährstoffaufnahme durch Wurzelsymbiosen.
Karrikinolid	Karrikine	Fördern die Keimung von Samen, die durch Feuer stimuliert werden	Verwendung in der ökologischen Restaurierung zur Förderung der Keimung nach Brandereignissen.
Triacontanol		Fördert das Pflanzenwachstum, verbessert die Photosynthese und die Nährstoffaufnahme	Anwendung zur Steigerung des Ertrags und der Pflanzenvitalität in der Landwirtschaft.
Systemin	Peptidhormone	Reguliert die Abwehrreaktionen gegen Schädlinge und Pathogene	Anwendung zur Verbesserung der pflanzlichen Abwehrmechanismen und Erhöhung der Resistenz gegen Schädlinge.
Stickstoffmonoxid (NO)	Stickoxide	Reguliert Wachstumsprozesse, Stressreaktionen und Seneszenz	Verwendung zur Förderung der Keimung, Verbesserung der Stressresistenz und Regulierung von Wachstumsprozessen.
Melatonin		Reguliert die Reaktion auf oxidative Stressbedingungen, beeinflusst Wachstumsprozesse und die Blütenentwicklung	Anwendung zur Verbesserung der Pflanzenresistenz gegen Stress und zur Förderung der Pflanzenentwicklung.
Hydroxycinnamoyl-CoA		Beteiligt an der Synthese von Phenylpropanoiden und sekundären Metaboliten	Verwendung zur Verbesserung der Pflanzenresistenz und des Aromas in Früchten.

Anwendung

• Pflanzenhormone und wirkungsverwandte Wachstumsregulatoren finden in der Land- und Forstwirtschaft sowie im Gartenbau eine breite Anwendung.
• Durch Begasung mit Ethylen beschleunigt man das Reifen unreifer Früchte wie Bananen, Orangen und Zitronen in geschlossenen Lagerhallen. Ebenfalls dient es zur Induktion der Blütenbildung in geschlossenen Gewächshäusern. Zur Beschleunigung des Reifeprozesses von Früchten reichen bereits nanomolekulare Ethylen-Konzentrationen. Umgekehrt kann man durch kontinuierliches Entfernen des Ethylens aus Lagerhallen für Früchte deren Frische erhalten.<ref name="Römpp">Otto-Albrecht Neumüller (Hrsg.): Römpps Chemie-Lexikon. Band 2: Cm–G. 8. neubearbeitete und erweiterte Auflage. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart 1981, ISBN 3-440-04512-9, S. 1203–1205.</ref>

Siehe auch

• Bewurzelungshormon
• Signaltransduktion

Literatur

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Weblinks

• Peter von Sengbusch: Phytohormone (Pflanzenhormone) und andere Wachstumsregulatoren (2004)
• Phytohormone: Die Signalgeber des Pflanzenreichs (Beitrag auf Pflanzenforschung.de)

Einzelnachweise

<references />